Компартменты растительной клетки
description
Transcript of Компартменты растительной клетки
![Page 1: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/1.jpg)
![Page 2: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/2.jpg)
Клеточная стенка(апопласт)
Наружнаямембрана
(плазмалема)
Плазмодесмы
Компартменты растительной клетки
Цитозоль(симпласт)
Вакуоль
Мембрана вакуоли(тонопласт)
Пластида
Пероксисома
Ядро
Митохондрия
ЭПР
![Page 3: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/3.jpg)
![Page 4: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/4.jpg)
Полисахариды клеточной стенки построены всего из 11 сахаров
![Page 5: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/5.jpg)
Строение микрофибрилл целлюлозы
![Page 6: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/6.jpg)
Строение целлюлозосинтазы
![Page 7: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/7.jpg)
Электронные фотографии КС с целлюлозосинтазой
![Page 8: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/8.jpg)
Сшивочные гликаны (cross-linking glycans)
Ксилоглюканы (XyGs)
Гликаны со смешанной
связью(злаки)
Глюкуроно-арабиноксиланы
(GAXs)
Фуко-XyGs XXXG:XXFG
(двудольные, некоммелиноидн.)
Арабино-XyGs AXGG, XAGG, AAGG
Пасленовые, мята
Нерегулярные XyGs (коммелиноидные)
КоммелиноидныеAra: O-3, GlcA: O-2
Некоммелин.Ara, GlcA: O-2
Обозначения: G: GlX: Gl-XylL: Gl-Xyl-GalF: Gl-Xyl-Gal-FucA: Gl-Xyl-Ara
![Page 9: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/9.jpg)
Гемицеллюлозы: ксилоглюкан двудольных (фуко-галакто-XyGs)
![Page 10: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/10.jpg)
Гемицеллюлозы: ксилоглюкан двудольных (арабино-XyGs пасленовых и мяты)
![Page 11: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/11.jpg)
Гемицеллюлозы: глюкуроно-арабиноксиланы двудольных и коммелиноидов
![Page 12: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/12.jpg)
Гемицеллюлозы: глюкан злаковых
![Page 13: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/13.jpg)
Пектины
Галактуронаны Рамногалактуронаны
Гомогалактуронаны Ксилогалактуронаны
Рамногалактуронаны II
Рамногалактуронаны I
![Page 14: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/14.jpg)
Пектины: галактоктуронаны (гомо- и ксило-галактуронаны)
![Page 15: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/15.jpg)
Петкины: рамногалактуронаны II (к цепи гомогалактуронана присоединены различные боковые цепочки по разным гидроксилам )
![Page 16: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/16.jpg)
Пектины: рамногалактуронаны I гетерополимер: линейная цепь из чередующихся остатков GalA и Rha
с различными боковыми фрагментами
![Page 17: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/17.jpg)
Пектины: димер рамногалактуронана II (мономеры RGII 4200kDa связаны диэфирными связями остатками апиозы через
бор)
![Page 18: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/18.jpg)
Кальций: «Замковые зоны» пектиновой сети
![Page 19: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/19.jpg)
Пектины: зоны «Ca2+-застежек» и количество нейтральных боковых цепочек RGI регулируют размер пор клеточной стенки
![Page 20: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/20.jpg)
Структурные белки клеточной стенки: HGRPs, PRPs, GRPs (гидроксипролин-, пролин- и глицин- обогащенные)
![Page 21: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/21.jpg)
Структурные белки клеточной стенки: AGPs (арабино-галактановые белки - протеогликаны).
![Page 22: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/22.jpg)
Структурные белки клеточной стенки: AGPs (арабино-галактановые белки - протеогликаны).
![Page 23: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/23.jpg)
Трехмерная модель двух типов клеточной стенки: тип I (двудольные) и тип II (коммелиноиды)
![Page 24: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/24.jpg)
Возможное участие ХЕТ (ксилоглюкан-эндотрансгликозилазы) и экспансина в росте клеток растяжением
![Page 25: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/25.jpg)
![Page 26: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/26.jpg)
Заряд на мембранах
Вакуоль
Плазмалема:-120 –
-160 mV
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+ H+
H+ H+
H+
H+ H+
H+ H+
H+
H+
H+ H+ H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+ H+
H+
H+
H+ H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+ H+
H+ H+
H+ H+
H+
H+
H+ H+
H+
Тонопласт: + 30 mV
-200 mV
H+ H+ H+ H+
H+ H+
H+ H+ H+ H+ H+
ΔpH=3
H+ H+
H+ H+
H+
Низкая «цена» ATP:1. Апопласт (клеточная стенка
и межклетники)2. Вакуоль3. Межмембранное
пространство митохондрий4. Внутритилакоидный люмен5. Некоторые участки ЭПР
H+
H+ Активное использование АТР:1. Цитозоль2. Нуклеоплазма3. Матрикс митохондрий4. Строма пластид5. Некоторые участки ЭПР
––
– –
––
–––––––––
–
– ––
––
–
–
––
–
–
–– –––––––
–––
– – –
– – –– – – – – –
––
––––
–
––
–
–
––
–
– – – – – – –
![Page 27: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/27.jpg)
Три типа H+-АТФаз растительной клетки
Н+- АТФаза плазматической
мембраны
(p-тип)
Н+- АТФаза вакуолярная
(V-тип)
АТФ-синтазы митохондрий
ихлоропластов
(F-тип)
![Page 28: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/28.jpg)
Заряд на мембранах
Вакуоль
Плазмалема: -120 – -160 mVH+-АТФаза (р-тип)
Са2+-АТФазы
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+ H+
H+ H+
H+
H+ H+
H+ H+
H+
H+
H+ H+ H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+ H+
H+
H+
H+ H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+ H+
H+ H+
H+ H+
H+
H+
H+ H+
H+
Тонопласт: + 30 mV
Н+-Пирофосфатаза (р-тип)Са2+-АТФазы
H+-АТФаза (V-тип)АВС-транспортёры
-200 mVАТФ-синтаза(F-тип)
H+ H+ H+ H+
H+ H+
H+ H+ H+ H+ H+
ΔpH=3АТФ-синтаза(СF-тип)
H+ H+
H+ H+
H+
H+
H+
Са2+-АТФазы
![Page 29: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/29.jpg)
•Один большой полипептид 100 - 106 кДа
•Регулируется по принципу «фосфорилирование/дефосфорилирование» по серину протенкиназами
•Образует промежуточный фосфорилированный интермедиат (по аспартиловому концу фермента)
•Ингибируется ванадатом (блокирует фосфорилирование по аспартиловому концу фермента)
•Ингибируется сульфгидрильными реагентами
•Сходна с АТФазами животных клеток: Na,K-АТФаза; H,K-АТФаза; Ca-АТФаза)
•Зависит от градиента Н+
•К+-зависимая
![Page 30: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/30.jpg)
Домен связывания Mg-АТФ
Е1 связывает Н (in)
Е2 освобождает Н (out)
Стехиометрия переноса:1 АТФ : 1 Н+
![Page 31: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/31.jpg)
Симптомы поражения грибом
Fusicoccum amygdaliна персике
Метаболит гриба – фузикокцин –
необратимо активирует АТФазу плазмалеммы
![Page 32: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/32.jpg)
• 64 – 67 кДа
• катионзависимая (стимулируется К+, ингибируется Na+, Са2+)
• высокоспецифична к пирофосфату
• зависит от концентрации магния
• зависит от градиента Н+
• ингибируется сульфгидрильными реагентами
Входит в состав тонопласта. Стехиометрия переноса:
1 пирофосфат : 1 Н+
Уменьшает концентрацию пирофосфата в цитозоле (?)
![Page 33: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/33.jpg)
Са2+АТФазы принадлежат к большому семейству АТФаз р-типа
Са2+АТФазы ПМ
Са2+АТФазы ЭР
У растений в отличие от животных Са2+-АТФазы ПМ-типа
локализованы не только на плазмалемме, но и на
эндомембранах
![Page 34: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/34.jpg)
Домен связывания Mg-АТФ
![Page 35: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/35.jpg)
Клеточная стенка(апопласт)
Компартментация Са2+ в растительной клетке
Цитозоль(симпласт)
Вакуоль
Са2+: 1000 – 10000 мкМ
Пластида
Пероксисома
Митохондрия
ЭПР Са2+: 1000– 10000 мкМ
Са2+: 0,01–0,05
мкМ
Са2+: 0,1–0,2 мкМ
Са2+:1000 мкМ
Са2+:1000 мкМ
Са2+:1000–10000 мкМ
![Page 36: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/36.jpg)
Транспорт кальция в растительной клетке
![Page 37: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/37.jpg)
Транспортные белки, которые используют энергию гидролиза АТФ для транспорта через мембраны самых разных химических агентов. Содержат ATP-Binding Casette (ABC).
Представлены у всех организмов
Очень многочисленное семейство
Арабидопсис : 131 различных белков
3 основных мультисемейства:
pleiotropic drug resistance (PDR),
multidrug resistance (MDR),
multidrug resistance-associated protein (MRP)
![Page 38: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/38.jpg)
АВС-транспортёры
АТР
АDР+P
АТР АDР+PGS-herbicide
Примеры:активный транспорт
в вакуоль конъюгатовгербицидов или кадмия
с глутатионом
![Page 39: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/39.jpg)
Цитозоль
Мембрана (тонопласт)
Вакуоль
АТФ-связывающий домен
![Page 40: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/40.jpg)
Н+ Н+-АТФаза плазмалеммы (P-типа)
Н+-АТФаза тонопласта (V-типа)
Пирофосфатаза тонопласта
Ca2+ Са2+-АТФаза ПМ (P-типа)
Са2+-АТФаза ЭР (P-типа)
Na+ Nа+-АТФаза плазмалеммы
Ионы тяжелых
металлов
Аминокислоты
Органические кислоты
Пептиды
Липиды
Ксенобиотики
АВС-транспортёры
Расход энергоносителей (АТФ, ФФ)на создание градиента на мембранах
![Page 41: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/41.jpg)
АТФ-синтаза: «вальсирующий» комплекс
Структура:Две субъединицы: F0 и F1
F1: α3β3γδεα - 59, β - 56, γ - 36δ - 17.5, ε - 13,5kDa
F0: а (I), 15kDa, b (II), 12.5kDa c (III), 8kDa
а:b:с – 1:2:(6-15)
![Page 42: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/42.jpg)
АТФаза вакуолярная (V-тип)
3 каталитических центра связывания АТФ6-9 субъединиц, связывающих протон
![Page 43: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/43.jpg)
• Многомерная структура 70 кДа, 60 кДа, 16 кДа (7-10 субъединиц)
• Анионзависимая (нитрат ингибирует, хлорид стимулирует)
• Нечувствительна к ванадату, азиду, олигомицину
• Зависит от градиента Н+
Н-АТФаза тонопласта (V – типа)
![Page 44: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/44.jpg)
По градиентуэлектрохимического потенциала, без затраты энергии
Против градиента электрохимического потенциала, с затратой энергии
Без специальных структур на мембране
Специальные белковые на мембранекомплексы, обладающие разной специфичностью к переносимому веществу
Переносится одно вещество, используются макроэргические связи АТФ, пирофосфат и др.
Два вещества переносятся в одном направлении, используется электрохимический потенциал одного из веществ
Два вещества переносятся в разных направлениях, используется электрохимический потенциал одного из веществ
Первичноактивный
Вторичноактивный
Вторичноактивный
![Page 45: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/45.jpg)
Изменение конформации
Изменение конформации«
Пи
нг-
по
нг»
-мех
ан
изм
Од
но
вр
ем
ен
ны
йп
ере
но
с д
ву
хв
ещ
еств
![Page 46: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/46.jpg)
6 АЛЬФА-СПИРАЛЬНЫХ ДОМЕНОВ, СОБРАНЫ В ДИМЕР
или:12 АЛЬФА-СПИРАЛЬНЫХ ДОМЕНОВ, ДВУПОРОВЫЕ
![Page 47: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/47.jpg)
Транспорт веществ через мембрану митохондрии
![Page 48: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/48.jpg)
Транспорт интермедиатов через хлоропластную мембрану
![Page 49: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/49.jpg)
Транспорт интермедиатов через хлоропластную мембрану
![Page 50: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/50.jpg)
Транспортеры есть и на плазмалемме
H+
H+ H+
H+ К+
H+
H+ H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+
H+ H+
H+ H+
H+ H+
H+ H+
H+ H+
H+ Сахароза 2H+ NO3- 3H+ SO4
2- H+
Na+
– – – – – – – – – – – – – – – – – –
![Page 51: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/51.jpg)
Структура аквапоринов
NPA-бокс: Asp-Pro-Ala
![Page 52: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/52.jpg)
Регуляция активности аквапоринов
много воды в клетке
мало воды в клетке
аквапорины открыты, движение воды по градиенту водного потенциала
Аквапорины облегчают
диффузию многих небольших
незаряженных молекул:
Вода
Углекислый газ
Этанол
Глицерин и др.
![Page 53: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/53.jpg)
1. Катионные и анионные
2. “Входящие” (in) и “выходящие” (out)
3. Селективность: специфические и неспецифические
4. Потенциал-зависимые и рецептор-управляемые
5. Быстрые и медленные
![Page 54: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/54.jpg)
Метод Patch-Clump
![Page 55: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/55.jpg)
Калиевые каналы Shaker-типа работают в виде тетрамеров: схема, вид сбоку и сверху
R
O
I
Модель «Мяч на привязи»
![Page 56: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/56.jpg)
![Page 57: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/57.jpg)
![Page 58: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/58.jpg)
Неспецифические переносчики относительно крупных молекул
Бета-слойс чередующимися гидрофильными и гидрофобными аминокислотами (через одну)
![Page 59: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/59.jpg)
![Page 60: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/60.jpg)
![Page 61: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/61.jpg)
Компартменты растительной клетки
Вакуоль Ядро
ЭПР
Порины
Порины
Порины
Порины
![Page 62: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/62.jpg)
![Page 63: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/63.jpg)
Два пути сортировки белков: цитоплазматический и секреторный
![Page 64: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/64.jpg)
Секреторный путь транспорта белков: гликозилирование в ЭР
![Page 65: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/65.jpg)
Транспорт ядерно-кодируемых белков в хлоропласт
Translocase of Outer Chloroplast membrane (TOC)
Translocase of Inner Chloroplast membrane (TIC)
![Page 66: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/66.jpg)
Структура ядерных пор
![Page 67: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/67.jpg)
Ядерные поры – пропускные фильтры.
![Page 68: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/68.jpg)
Сигнальные последовательности транспорта белков в растительной клетке
Целевая органелла Сигнальная последовательность Характеристика
Хлоропласты: строма N-концевой лидерный пептид («стромальный»)
Последовательность из 40-50 аминокислот
Хлоропласты: люмен и мембраны тилакоидов
Два последовательных N-концевых лидерных пептида
Первый пептид - «стромальный», второй – «люменальный»
Митохондрии: матрикс N-концевой пресиквенс формирует положительно заряженную амфипатическую α-спираль.
Митохондрии: внутренняя мембрана, межмембранное пространство
Два последовательных N-концевых пресиквенса
Первый пресиквенс - как для белков матрикса, второй состоит из остатков гидрофобных аминокислот
Пероксисомы:ТРАНСПОРТ БЕЗ ШАПЕРОНОВ!
Сигналы пероксисомальной локализации PTS1 и PTS2
PTS1 – С-концевой трипептид – Ser-Lys-Leu PTS2 локализован на N-конце.
Ядро Сигналы ядерной локализации NLS. Не отщепляются после переноса белка в ядро
NLS типа 1: Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys.NLS типа 2: две последовательности, разделенные спейсеромNLS типа 3: Lys-Ile-Pro-Ile-Lys
Сигнальный пептид секреторного пути
N-концевой лидерный пептид 10-15 остатков гидрофобных аминокислот, формирующих α-спираль.
ЭР Сигнал локализации в ЭР С-концевой тетрапептид KDEL (Lys-Asp-Glu-Leu)
Вакуоль. Сигналы локализации в вакуолях: NTPP, CTPP, внутрибелковый сигнал.
NTPP - N-концевой сигнал: Asn-Pro-lle-Arg CTPP – С-концевой сигнал.
![Page 69: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/69.jpg)
Клеточная стенка(апопласт)
Наружнаямембрана
(плазмалема)
Плазмодесмы
Компартменты растительной клетки
Цитозоль(симпласт)
Вакуоль
Мембрана вакуоли(тонопласт)
Пластида
Пероксисома
Ядро
Митохондрия
ЭПР
![Page 70: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/70.jpg)
Структура и работа плазмодесм
![Page 71: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/71.jpg)
•Белок FT (Flowering Locus T) – синтезируется в клетках листа и по флоэме направляется в меристему побега
•Высокомолекулярные сигналы для образования клубней: синтез в листе и транспорт по флоэме в подземные побеги
•Белок KN1 (knotted 1) обнаруживается в эпидермальных клетках, а синтез соответствующей РНК KN1 – в нижележащих слоях
•Малые интерферирующие РНК (siRNA), участвующие в сайленсинге
•Возможна компенсация мутантного фенотипа при экспрессии нормального аллеля не во всём растении, а только в определенных группах клеток
•Перемещение вирусов и вироидов
![Page 72: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/72.jpg)
Из: Rinne, van der Schoot, 1998
Функциональные симпластические домены
Короткий день (формирование катафиллов)
![Page 73: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/73.jpg)
Каллозные «пробки»
![Page 74: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/74.jpg)
•Транспорт минеральных веществ
•Транспорт низкомолекулярных органических соединений по системе ЭПР-вакуоли (сахара, аминокислоты и др.)
•Концентрирование веществ за счет разветвления плазмодесм и активного везикулярного транспорта
•Обеспечение механических контактов с клеточной стенкой. Симпластический рост органов (без разрывов)
•Объединение клеток в единую электрическую среду. Согласованное изменение потенциала соседних клеток
•Транспорт сигнальных веществ (гормонов)
•Обмен макромолекулами
![Page 75: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/75.jpg)
![Page 76: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/76.jpg)
Челночные механизмы выноса из хлоропластов НАДФН и АТФ.
![Page 77: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/77.jpg)
Челночные механизмы транспорта для обмена восстановленными эквивалентами
![Page 78: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/78.jpg)
NADHNADPH
(в пластидах также Fd)
Преобразование энергии
Протонный градиент
на мембране
Макроэргические связи
Окислительно-восстановительные
реакции (redox)
Свет
Другие ковалентные
связи
Градиенты других веществ
Н2О
ē
О2
ē
CoA; SAM (S~C)
ATP; NTP; PPi
(P~P)
![Page 79: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/79.jpg)
Кофермент А - универсальный переносчик и “активатор” ацильных (кислотных) групп
O ||
СоА-SH + CH3СOOH ↔ CoA-S~C-CH3 + Н2О. H H O H H O H CH3 H | | || | | || | | |
H3C~ S-C-C-N-C-C-C-N-C-C– C – C — АДФ –3’Ф || | | | | | | | | | O H H H H H H OH CH3 H
¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯
пантетеин: пантоевая к-та + β-аланин + цистеамин
Макроэргическая связь сера~углерод
S~C можно:1. Разменять на АТФ (энергетическая функция)2. Потратить на удлинение углеродного скелета
(биосинтетическая функция – важнее!)
![Page 80: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/80.jpg)
АТФ (ATP) – основная «энергетическая валюта» клетки
ΔGo’ = 29,4 кДж/ моль или 7. 0 ккал/ моль
![Page 81: Компартменты растительной клетки](https://reader037.fdocument.pub/reader037/viewer/2022110102/56813ff1550346895dab07e5/html5/thumbnails/81.jpg)
Энергия гидролиза АТФ зависит от концентрации и рН
АТФ/АДФ ΔG (ккал/моль) ΔG (кДж/моль)
рН=0 1/1 - 5,6 - 23,5 ΔG0
рН=7 1/1 - 7,0 - 29,4 ΔG0′
рН=7 10/1 - 9,0 - 37,8
рН=7 100/1 - 14,0 - 58,8
1 ккал = 4.2 кДж.
][
]][[ln0
АТФ
ФАДФRTGG Н
Вывод: в случае высокой концентрации Н+ «цена» АТФ снижается