ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר...

41
רותם גץ שיר מרציאנו שירן גוזלן© מרץ2009 3 התפתחות אבולוציונית של תאים מעריכים שהחיים שאנו לומדים נוצרו על כדור הארץ לפי כ- 4.6 מיליארד שנים. כחצי מיליארד שנה לאחר היווצרות כדור הארץ נמצאו על הכדור מולקולות המעידות על חיים, אך מעריכים כי התאים הראשונים הם מלפני כ- 3.8 מיליארד שנים. בעלי החיים והצמחים הרב תאיים נמצאו רק לפני כמיליארד שנה, והתפתחות האדם, לדוגמא, היא רק מלפני כ- 2 מיליון שנה. בהתפתחות האבולוציונית מבחינים בארבע קבוצות עיקריות: 1 . וירוסים לא מוגדרים כאורגניזמים. הוירוסים הם בעלי מעטפת פשוטה ואברונים פשוטים. אין להם חיים ללא מקור חיצוני, ולכן חייבים לחדור לתא אחר כדי להתקיים. 2 . ארכאה קבוצת חד תאיים מאוד מוקדמים בהיסטוריה של כדור הארץ. 3 . בקטריה צורה נוספת של חד תאים. 4 . אאוקריוטים בהם נמנים הצמחים, הפטריות ובע" ח. ב- 1950 חוקרים ניסו לדמות את המצב שבו נוצרו חיים. הם יצרו מערכת המורכבת מאגן של מים( הסברה היא שהתאים והחיים נוצרו בסביבה מימית) , כמו כן התקינו מקור אנרגיה חזק מאוד( מדמה את השמש.) המים התאדו לתווך אחר אליו הכניסו מולקולות בסיסיות כמוCH 4 ומים. לתווך זה חיברו אלקטרודות ויצרו זרם חשמלי חזק( מדמה ברקים) . הפעילו את המערכת למספר מחזורים מעגליים תוך כדי הפעלת כל סוגי האנרגיה וגילו שהמים הפכו לתמיסה המכילה מגוון של חומרים, ביניהם נמצאו חומרים הקשורים לביולוגיה תאית, כגון חומצה לקטית, אלנין( אבן הבניין של חלבונים) וכו' . הניסוי הזה הראה אפשרות של מעבר ממצב כימי לחלוטין למצב ביולוגי כלשהו, כלומר התחלה של התהוות תא. תנאי קיום של תאים1 . העברת מידע מדור לדור נעשה על ידי שימוש ב- DNA . בתאים בני ימינו העברת האינפורמציה היא בכיוון אחד דנ" א רנ" א חלבון. המחשבה הייתה שבתא הקדום שנוצר בהתחלה היו כבר חלבונים. ניסו לחשוב כיצד החלבונים הסתדרו יחד כך שיתפקדו באותה צורה בכל התאים שהתפתחו. שרשרת רנ" א יכולה לשכפל עצמה באופן מדויק, וכמו כן יכולה לשמור אינפורמציה של החלבונים( הרצף שלהם) . בנוסף, תוכל המולקולה לאתחל ריאקציות כימיות, להתחיל את תהליך השכפול שלה או את יציאת החלבונים ממנה. העברת חומר תורשתי מדור לדור זהו תנאי הכרחי ליצירתם של תאים, וכיום ידוע שהמולקולה הראשונה שהעבירה את המידע היא מולקולת הרנ" א. אם כן מדוע נוצר הדנ" א? א. שיכפול הדנ" א הוא מדויק יותר, כלומר פחות טעויות. ב. דנ" א היא מולקולה יציבה יותר. הרנ" א מהווה שלב נוסף בתהליך היווצרות החלבונים. הוא הפך בעצם לשליח, ובתפקיד זה יש יתרון לחוסר היציבות שלו, משום שהמסר צריך לעבור אך לא להשתמר לזמן רב. 2 . סגירת תווך על מנת שהמידע ישמר בתוך" התא" יש ליצור חדרים, חללים סגורים. ההנחה כיום היא שהתא הראשון החל מהרנ" א שהיה צריך להיות מופרד מסביבתו. התהוות יצורים מתאפשרת ע" י יצירת ממברנות, כלומר ישנה הפרדה בין הסביבה הפנימית של התא לסביבה החיצונית של התא. הממברנות מורכבות ממולקולות פוספוליפידים, הנקראות מולקולות אמפיפתיות, שהן בעלות אתר הידרופילי( אוהב מים) ואתר הידרופובי( שונא מים.) האתרים ההידרופיליים פונים לכיוון המים והאתרים ההידרופוביים פונים לתוך הממברנה. הפוספוליפידים יוצרים שכבה העוטפת את התא ומפרידה בין פנים התא לחוץ התא. מכאן והלאה הופך התא ליותר ויותר מורכב. 3 . יצירת אנרגיה שימוש במולקולותATP כמרכיב אנרגטי. בתחילה היו מספר מקורות אנרגיה על כדור הארץ: השמש, מתחים חשמליים וחום מליבת כדור הארץ. התא צריך מקור אנרגיה זמין כל הזמן שניתן יהיה להשתמש בו. לשם כך נוצרו מולקולותATP . ATP היא מולקולה המורכבת מאדנין, ריבוז( סוכר) ושלוש חומצות זרחניות. פירוק ה- ATP משחרר אנרגיה המתאימה לשימוש במערכים תאיים. זוהי מולקולה נוחה כי התא יכול להעביר אותה, לייצר אותה, והיא מספקת אנרגיה שאינה תלויה בסביבה. מבחינה מבניתATP דומה למרכיבים של דנ" א ורנ" א, כלומר זוהי חומצת גרעין. התא הקדום רצה לייצרATP אך הוא היה חייב לעשות זאת מחומרים קיימים. ככל הנראה הייתה פעילות כימית שבה גלוקוז הופך לחומצה לקטית במערכת שאינה זקוקה לחמצן( מערכת אנאירובית) . מערכת זו עזרה להתקיימות התא בתקופה הקדומה שבה כדור הארץ היה עני בחמצן. כמו כן התפתח גם תהליך הגליקוליזה, שהוא מהלך כימי קדום לשם ייצור שלATP שקיים גם בתאים של ימינו. מתהליך זה יתהוו חד תאים

Transcript of ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר...

Page 1: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

3

התפתחות אבולוציונית של תאים

כחצי מיליארד שנה לאחר . מיליארד שנים4.6-מעריכים שהחיים שאנו לומדים נוצרו על כדור הארץ לפי כאך מעריכים כי התאים הראשונים הם , היווצרות כדור הארץ נמצאו על הכדור מולקולות המעידות על חיים

והתפתחות , בעלי החיים והצמחים הרב תאיים נמצאו רק לפני כמיליארד שנה. מיליארד שנים3.8- מלפני כ: בהתפתחות האבולוציונית מבחינים בארבע קבוצות עיקריות. מיליון שנה2-היא רק מלפני כ, לדוגמא, האדם

אין להם . הוירוסים הם בעלי מעטפת פשוטה ואברונים פשוטים. לא מוגדרים כאורגניזמים– וירוסים .1 . ולכן חייבים לחדור לתא אחר כדי להתקיים, חיים ללא מקור חיצוני

. קבוצת חד תאיים מאוד מוקדמים בהיסטוריה של כדור הארץ– ארכאה .2

. צורה נוספת של חד תאים– בקטריה .3

. ח"הפטריות ובע, בהם נמנים הצמחים– אאוקריוטים .4

הסברה היא )הם יצרו מערכת המורכבת מאגן של מים . חוקרים ניסו לדמות את המצב שבו נוצרו חיים1950-בהמים (. מדמה את השמש)כמו כן התקינו מקור אנרגיה חזק מאוד , (שהתאים והחיים נוצרו בסביבה מימית

לתווך זה חיברו אלקטרודות ויצרו זרם . ומיםCH4התאדו לתווך אחר אליו הכניסו מולקולות בסיסיות כמו הפעילו את המערכת למספר מחזורים מעגליים תוך כדי הפעלת כל סוגי האנרגיה . (מדמה ברקים)חשמלי חזק

כגון , ביניהם נמצאו חומרים הקשורים לביולוגיה תאית, וגילו שהמים הפכו לתמיסה המכילה מגוון של חומריםהניסוי הזה הראה אפשרות של מעבר ממצב כימי לחלוטין . 'וכו (אבן הבניין של חלבונים)אלנין , חומצה לקטית

. התחלה של התהוות תא–כלומר , למצב ביולוגי כלשהו

תנאי קיום של תאים

בתאים בני ימינו העברת האינפורמציה היא .DNA- נעשה על ידי שימוש ב –העברת מידע מדור לדור .1

. המחשבה הייתה שבתא הקדום שנוצר בהתחלה היו כבר חלבונים. חלבוןא " רנא "בכיוון אחד דנשרשרת . ניסו לחשוב כיצד החלבונים הסתדרו יחד כך שיתפקדו באותה צורה בכל התאים שהתפתחו

. (הרצף שלהם)וכמו כן יכולה לשמור אינפורמציה של החלבונים , א יכולה לשכפל עצמה באופן מדויק"רנלהתחיל את תהליך השכפול שלה או את יציאת , תוכל המולקולה לאתחל ריאקציות כימיות, בנוסף

וכיום ידוע , העברת חומר תורשתי מדור לדור זהו תנאי הכרחי ליצירתם של תאים. החלבונים ממנה? א"אם כן מדוע נוצר הדנ. א"שהמולקולה הראשונה שהעבירה את המידע היא מולקולת הרנ

. כלומר פחות טעויות, א הוא מדויק יותר"שיכפול הדנ .א

.א היא מולקולה יציבה יותר"דנ .ב

ובתפקיד זה יש יתרון , הוא הפך בעצם לשליח. א מהווה שלב נוסף בתהליך היווצרות החלבונים"הרנ .משום שהמסר צריך לעבור אך לא להשתמר לזמן רב, לחוסר היציבות שלו

ההנחה כיום היא .חללים סגורים, יש ליצור חדרים" התא" על מנת שהמידע ישמר בתוך –סגירת תווך .2י יצירת "התהוות יצורים מתאפשרת ע. א שהיה צריך להיות מופרד מסביבתו"שהתא הראשון החל מהרנ

הממברנות . כלומר ישנה הפרדה בין הסביבה הפנימית של התא לסביבה החיצונית של התא, ממברנותאוהב )שהן בעלות אתר הידרופילי , הנקראות מולקולות אמפיפתיות, מורכבות ממולקולות פוספוליפידים

האתרים ההידרופיליים פונים לכיוון המים והאתרים ההידרופוביים (. שונא מים)ואתר הידרופובי (מיםהפוספוליפידים יוצרים שכבה העוטפת את התא ומפרידה בין פנים התא לחוץ . פונים לתוך הממברנה

.מכאן והלאה הופך התא ליותר ויותר מורכב. התא

בתחילה היו מספר מקורות אנרגיה על כדור . כמרכיב אנרגטיATP שימוש במולקולות –יצירת אנרגיה .3התא צריך מקור אנרגיה זמין כל הזמן שניתן . מתחים חשמליים וחום מליבת כדור הארץ, השמש: הארץ

(סוכר)ריבוז , היא מולקולה המורכבת מאדניןATP .ATPלשם כך נוצרו מולקולות . יהיה להשתמש בו

זוהי . משחרר אנרגיה המתאימה לשימוש במערכים תאייםATP-פירוק ה. ושלוש חומצות זרחניות. והיא מספקת אנרגיה שאינה תלויה בסביבה, לייצר אותה, מולקולה נוחה כי התא יכול להעביר אותה

התא הקדום רצה לייצר . כלומר זוהי חומצת גרעין, א"א ורנ" דומה למרכיבים של דנ ATPמבחינה מבנית

ATPככל הנראה הייתה פעילות כימית שבה גלוקוז . אך הוא היה חייב לעשות זאת מחומרים קיימיםמערכת זו עזרה להתקיימות . (מערכת אנאירובית)הופך לחומצה לקטית במערכת שאינה זקוקה לחמצן

שהוא , כמו כן התפתח גם תהליך הגליקוליזה. התא בתקופה הקדומה שבה כדור הארץ היה עני בחמצן

מתהליך זה יתהוו חד תאים . שקיים גם בתאים של ימינוATPמהלך כימי קדום לשם ייצור של

Page 2: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

4

מערכת שיודעת לנצל את אנרגיית השמש כדי לייצר –פוטוסינתזה . המסוגלים לעשות פוטוסינתזההפכו התאים המבצעים , בעקבות זאת. החיסרון הוא שכשאין שמש אין יכולת לבצע את התהליך. גלוקוז

שחלק מתוצריה , התרבות תאים המבצעים פוטוסינתזה. פוטוסינתזה ליצור החי השולט בכדור הארץעלייה זו הביאה לריאקציה חדשה בתא הנקראת . הביאה לעלייה בכמות החמצן באטמוספרה, הוא חמצן

היצורים הנושמים שהחלו להתרבות ייצרו . (חמצון זרחני או נשימה אירובית)מטבוליזם חמצוני

בסופו של דבר נוצר שיווי משקל בין . דבר שנתן להם יתרון על היצורים הפוטוסינטטים, ATPמולקולות ואילו היצורים הנושמים חייבים חמצן וסוכר שמתקבל , הפוטוסינטטים חייבים אור. שני סוגי היצורים

בהמשך הפכו . במאזן הכללי הסופי נוצר מצב קבוע של חמצן באטמוספירה. י היצורים הפוטוסינטטים"ע. אך המאזן של ייצור חמצן עדיין נשמר, היצורים הפוטוסינטטים גם ליצורים נושמים

ואין שום הפרדה , ממברנה, יש להם דופן תא. תאים בעלי גרעין ראשוני ומבנה תא פשוט: תאים פרוקריוטים. בתוך התא בין האברונים

ישנם הרבה אברונים , בניגוד לפרוקריוטים, בתאים אלו. תאים גדולים יותר ומורכבים יותר: תאים אאוקריוטיםומעביר , א"בגרעין התא נמצא הדנ. אותם אברונים מתמחים בתפקידים שונים. הסגורים במחיצה בתוך התא

תא . תא אאוקריוטי יכול להיות גם תא אנימלי וגם תא צמחי. א והוא מייצר את החלבונים"המידע הוא הרנוואקולה , העשויה לרוב צלולוז, דופן קשיחה, צמחי נבדל מתא אנימלי בכך שיש לו בנוסף גם כלורופלסטים

. הוא מייצר לעצמו סביבה מימית פנימית אשר מסייעת לשמור על נפחו ומאפשרת העברת מומסים. (בועית)

הבדלים בין אאוקריוטים לפרוקריוטים

כמו כן יש . ויש לו דופן ששומרת עליו מפני הסביבה החיצונית, א שלו מעגלי"הדנ, בתא הפרוקריוטי יש חלל אחד. לו גם כושר תנועה מסוים

. 'גרעין וכו, בתא האאוקריוטי קיימים הרבה אברונים פנימיים כגון מיטוכונדריה

Page 3: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

5

מולקולות עיקריות ביצורים חיים מספרם וסוגם של המולקולות . שומנים, סוכרים, חלבונים, ביצורים חיים קיימות מולקולות רבות כגון מים

המגוון הגדול של המולקולות מאפשר את . מקרומולקולות שונות3000-החל ממולקולת מים אחת ועד לכ, משתנה

(, C)פחמן , (H) מימן –המולקולות מורכבות בעיקר משישה יסודות כימיים . השונות הגדולה בין המינים החיים

. הוא המרכיב המרכזי ביצירת מקרומולקולות, לדוגמא, הפחמן. (S)גופרית , (O)חמצן , (P)זרחן , (N)חנקן

ולכן , מולקולות המים הן פולאריות. מתקיימים בסביבה מימית, כמו התאים של היום, החיים הראשוניםחומרים . בהן, בעיקר יונים, בשל היותן פולאריות הן מאפשרות המסה של חומרים שונים. מסודרות בצורת סריג

המומסים נמצאים הן בתוך . אשר מומסים במים נקראים הידרופיליים וניתן למדוד את רמת המסיסות שלהםמולקולות . הוצאת מומסים דרך הממברנה/ולכן לתא מערכות שונות אשר מאפשרות הכנסת, התא והן מחוצה לו

. אשר משפיעה על מבנה חלבונים ופעילות אנזימים, PHהמים גם קובעות את רמת ה

מקרומולקולות

כאשר מסביב לשלד המרכזי מסודרות קבוצות , מורכבות משרשרת פחמנים אשר יוצרים את שלד המולקולהחומצות גרעין , שומנים, המקרומולקולות העיקריות בגוף החי הן סוכרים. שונות של אטומים או מולקולות

. וחלבונים

סוכרים

. כל טבעת כזו היא חד סוכר, בנויים משרשרת של פחמנים אשר נסגרו לטבעת

. ( מגלוקוזATPיצירת )חד סוכרים משמשים לפעולת מערכות אנרגטיות בתאים כאשר מתחילים מהפחמן אשר מחובר , נהוג למספר את הפחמנים בשרשרת

כאשר שני חד סוכרים מתחברים יחד הם נקשרים בפחמנים . לאטום החמצןלעיתים מספר שרשראות מתחברות יחד . קשר זה נקרא קשר גליקוזידי, 1>4

עמילן )חלק מן המולקולות מהוות חומר תשמורת לחד סוכרים . 1>6בקשרים חומר סימון )וחלקן משמשות לסיגנלים (בצמחים וגליקוגן בבעלי חיים

היא , ללא הסתעפויות, כאשר השרשרת נשארת רציפה. (לתקשורת בין תאית .(תאית בצמחים)משמשת למבנה התאי

(ליפידים)שומנים

.מורכבים בדרך כלל משרשראות של חומצות שומן המסודרות באופנים שונים

.מאשר סוכרים (מבחינת משקל)אשר קל יותר , חומר תשמורת עתיר אנרגיה–טריגליצריד .1טריגליצריד בנוי משרשרת אחת של גליצרול אשר לכל אחד מהחמצנים שלה מחוברת

. ("שונא מים")שרשראות השומן הן הידרופוביות . שרשרת שומן אחת

שרשראות הידרופוביות של חומצות שומן אשר לכל אחת מהן –פוספוליפיד .2כך נוצרת מולקולה שצד אחד שלה הוא הידרופילי . הידרופילי" ראש"מחובר

אלו הן . מולקולות כאלו נקראות מולקולות אמפיפאתיות. וצד אחד הידרופובי .המולקולות שיוצרות את הממברנה הדו שכבתית בתאים חיים

הורמונים . חומר מוצא שממנו מיוצרים ההורמונים הסטרואידים–כולסטרול .3 .ליצירת תקשורת בין תאים שונים, בין היתר, אלו משמשים

Page 4: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

6

חומצות גרעין

ונקראות , חומצות הגרעין נמצאות בעיקר בתוך הגרעין. משמשות להעברת מידע גנטי הדרוש להפעלת תאים

DNA .ה-DNAהמידע שאצור בו מועתק על ידי . בגרעין מסודר בכרומוזומיםRNAאשר יוצא מן התא , שליח. ומתורגם לחלבונים באמצעות אברונים שונים בתא

: מורכבת משלושה מרכיבים (נוקלאוטיד)כל חומצת גרעין

מבנה של טבעת יחידה . שתי טבעות של פחמנים/ טבעת–בסיס .1הפירימידין יכול . טבעות נקרא פורין2מבנה של , נקרא פירימידין

הפורין יכול , ציטוזין או תימין, להיות אחד משתי האפשרויות .להיות אדנין או גואנין

.ריבוז או דאוקסיריבוז- סוכר .2

. מולקולה בעלת אטומי זרחן וחמצן–פוספט .3

טימין –שוני בין הבסיסים , DNA- ודאוקסיריבוז בRNA- ריבוז ב–סוג הסוכר . RNA ל DNAיש כמה הבדלים בין

בין שתי חומצות גרעין שונות נוצרים . RNA חזק יותר מאשר DNA –חוזק המולקולה , RNA- ואורציל בDNA-בשרשראות של חומצות כאלו נוצרות כתוצאה מהתחברות של . (ציטוזין עם תימין, אדנין עם גואנין)קשרי מימן

. הסוכר של חומצה אחת עם קבוצת הפוספט של קבוצה אחרת

. המטבע האנרגטי של התא– (אדנין טריפוספט) ATPחומצת גרעין נוספת היא

חלבונים

לכל פעולה חלבונים , רוב פעולותיו של התא נעשות על ידי חלבוניםחומצות . מולקולת ייסוד של החלבון היא חומצת אמינו. ספציפיים

האמינו מורכבות בעיקר מפחמנים כאשר ישנו פחמן אלפא אשר עם קבוצה אמינית ועם , יוצר קשרים עם קבוצה קרבוקסילית

הקבוצה הצדדית היא זו שקובעת את . קבוצה צדדית משתנהחומצות . האופי של חומצת האמינו ובסופו של דבר של החלבון כולו

זהו , אמינו נקשרות זו לזו ליצירת חלבון באמצעות קשר פפטידיקשר בין קבוצה קרבוקסילית של חומצה אחת עם קבוצה אמינית

אשר , חומצות אמינו שונות20בטבע ישנן . של חומצה שנייהכמות וסוג חומצות , סדר. מרכיבות את כלל החלבונים הקיימים

. האמינו משתנים בין חלבונים שונים

. שרשרת החומצות היא המבנה הראשוני של החלבון

. י קשרים בין חומצות לאורך השרשרת"המבנה השניוני נוצר ע

י הסידור המרחבי של השרשרת אשר "מבנה שלישוני מאופיין ע. נוצר כתוצאה מתכונות פיסיקליות של החומצות בשרשרת

. מבנה רביעוני הוא התחברות של כמה שרשראות שונות יחד

המהווים , קבוצה חשובה מתוך החלבונים הם האנזימים .קטליזטורים לתהליכים המתרחשים בתוך התא

בסיס

סוכר

פוספט

Page 5: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

7

החומר התורשתי של התא א מורכבת מאלפים עד מיליונים של "מולקולת הדנ. א הוא הנשא של המידע התורשתי ברוב היצורים החיים"הדנ

ומבנה זה נושא את המידע התורשתי מדור , הקשורים יחדיו כשתי שרשראות הקשורות זו לזו, נוקליאוטידים. לדור

: א יש שלושה מרכיבים"בכל אחת מיחידות היסוד של הדנ: מרכיבי הנוקלאוטיד

בעל מבנה . (deoxyribose)הנקרא דאוקסיריבוז , בעל חמישה פחמנים–סוכר .1 . 1-4טבעתי

. קבוצה זרחתית–פוספט .2

בכל . מולקולה הבנויה טבעת או שתי טבעות של אטומי פחמן–בסיס חנקני .3, תימין, אדנין: א ישנו אחד מארבעה בסיסים חנקניים"נוקלאוטיד של הדנ

, בנוסף לאטומי הפחמן, כל בסיס חנקני מכיל. (A,T,G,C). גואנין או ציטוזיןאדנין וגואנין הם פורינים הבנויים . גם אטומים של חנקן, החמצן והמימן

. משתי טבעות ואילו תימין וציטוזין הם פרימידינים הבנויים מטבעת אחת

. 1 של הסוכר וקבוצת הבסיס מחוברת לפחמן מספר 5קבוצת הפוספט מחוברת לפחמן מספר

א "מבנה הדנ

כאשר כל גדיל הוא שרשרת של נוקלאוטידים שבה כל (דאבל הליקס)א בנויות בצורת סליל כפול "מולקולות הדנכיוון החיבור של . בנוקלאוטיד הקודם (דאוקסיריבוז) של הסוכר 3פוספט של נוקלאוטיד חדש מתחבר לפחמן

ובסוף ( טרמינלי5-נקרא הקצה ה) חופשי 5בתחילת כל שרשרת יימצא נוקלאוטיד עם פחמן . 3-5השרשרת הוא הנוקלאוטידים מאורגנים . ( טרמינלי3-נקרא הקצה ה) חופשי 3כל שרשרת יימצא נוקלאוטיד עם פחמן

כל גדיל מורכב משרשרת ארוכה של נוקלאוטידים הקשורים זה לזה כך שנוצר , א בשני גדילים"במולקולת הדנמול כל פורין . ולכל יחידת סוכר קשור בסיס חנקני, של יחידות סוכר ופוספט הקשורות זו לזו לסירוגין" שלד"

. (מבנה מסולסל)כיוון שתי השרשראות הפוך והן בעלות מבנה אלפא הליקס . נמצא פירידין בשרשרת הנגדיתבין אדנין . קשרי המימן בין זוגות הבסיסים החנקניים נוצרים כתוצאה מהתאמה מרחבית יחודית בין המולקולות

רק זיווגם היחודי של כל שניים . לתימין נוצרים שני קשרי מימן ובין גואנין לציטוזין נוצרים שלושה קשרי מימן

בה שני הגדילים , גדילית-א הדו"מאפשר את יצירת המבנה המרחבי של מולקולת הדנ, G-C ו A-T,מהבסיסיםכפי שבאה לידי ביטוי , להתאמה המרחבית הייחודית בין זוגות הבסיסים. מקבילים ומפותלים האחד סביב השני

קיימת תרומה מכרעת לתפקודו של החומר התורשתי בתהליכי , במספרם השונה של קשרי המימן ביניהםא "תכונה חשובה לתפקודו של הדנ, קשרי המימן הם קשרים חלשים יחסית. התיעתוק והתרגום, השיכפול

אך חזקים מספיק כדי להבטיח את , בתהליך השיכפול כיוון שהם מאפשרים היפרדות יעילה של הגדילים זה מזה. א"שלמותה של מולקולת הדנ

Page 6: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

8

Replication –שיכפול

שיכפול . א"יש צורך בהכפלת הדנ, על מנת שהחומר התורשתי הנושא את תכונות האורגניזם ישמר מדור לדורא קיימת "י מולקולת דנ"א חדשות עפ"א הוא תהליך מורכב ומדויק שבמהלכו נוצרות שתי מולקולות דנ"הדנ

. תהליך זה נקרא שיעתוק, (המקורית)

. א חדשה מורכבת ממחצית חדשה ומחצית ישנה"כל מולקולה של דנ, כלומר, תהליך ההכפלה הוא שמרני למחצהא הליקאז מתחיל לפעול ברצפי בסיסים ייחודים הנקראים "האנזים דנ, בעקבות אותות המגיעים מתוך התא

-א נפתח בצורת מזלג "באזור השיעתוק הדנ. ( Vהוא זה שפותח את הגדיל הכפול לצורת ). אזורי תחילת הכפלה

DNA Replication fork - א פולימראז"פעולה זו מבוקרת על ידי האנזים דנ. ועל כל גדיל נוצר גדיל נגדי חדש , –א פולימרז יכול לבנות את הגדיל החדש רק בכיוון אחד "האנזים דנ. המצמיד נוקלאוטידים אל הגדיל המתארך

קבוצת הזרחה מחוברת ) של נוקלאוטיד מסוים את קבוצת הזרחה של הנוקלאוטיד הבא אחריו 3ל קשר אל פחמן חשוף נהוג לציין שהאנזים 5כיון שלנוקלאוטיד הראשון נותר קצה של פחמן . (5- ל3 ולכן זה נקרא חיבור 5לפחמן

- ל5 האנזים מחבר 5- ל3אם הגדיל הוא ). האנזים למעשה מחבר בכיוון ההפוך לכיוון הגדיל. 3- ל5מתקדם בכיוון א פולימרז גדיל אחד ברצף בכיון הכללי של "בונה האנזים דנ, א"עקב הכיווניות המנוגדת של שני גדילי הדנ. (3

המתקשרים זה לזה לאחר מכן באמצעות אנזים הנקרא " קטעים קטעים"השיכפול ואת הגדיל השני הוא בונה

א שעליו "שרשרת הדנ. (Okazaki fragments)קטעים קצרים אלו קיבלו את השם קטעי אוקזקי . א ליגאז"דנ

ואילו השרשרת הנגדית נקראת שרשרת , leading strand –השיעתוק נעשה ברציפות נקראת השרשרת המובילה

א המתאים "השרשרת המפגרת צריכה להמתין לשרשרת המובילה עד שתחשוף קטע דנ. lagging strand- מפגרתבגדיל המפגר יש . א קטנים"א ולכן יכול לבנות מקטעי דנ"א פולימרז מתחבר חלש על הדנ"האנזים דנ. לאוקזקי

הוא נעצר וכתוצאה , ברגע שהפולימרז מגיע לקטע האוקוזקי הקודם. להשתחררות המהירה חשיבות גדולהבגדיל המוביל השיעתוק נעשה ברציפות ועל הפולימרז להיות מחובר . מהעצירה הוא יורד מיד ויכול להתחיל שוב

א וקושר "א מתחבר אליו חלבון נוסף הנסגר בצורת טבעת סביב הדנ"כדי להצמיד את הפולימרז לדנ. א"חזק לדנחלבון זה נפתח , ברגע שהפולימרז נעצר, הקשירה נמשכת כל זמן שהפולימרז בתנועה. את הפולימרז לגדיל

א פולימרז היכן "לדנ" המסמן"א פרימז והוא זה "אנזים נוסף המשתתף בתהליך נקרא דנ. ומשחרר את הפולימרז. האנזים ליגאז מחבר בין מקטעי אוקוזוקי סמוכים. להתחיל את מקטעי האוקוזוקי הבא

Page 7: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

9

Transcription –העתקה

ואילו התכונות , א איננו עוזב את הגרעין"דנ ה.א אחראי לתכונות התורשתיות בתא"הדנ, כפי שכבר קבענומכאן שחייבת להיות מולקולה נוספת שתעביר את . התורשתיות באות לידי ביטוי בעיקר בציטופלזמה

. א"מולקולה זו היא הרנ. א שבגרעין לציטופלזמה"האינפורמציה מהדנ

: א פרט לשני הבדלים"א דומה במבנהו לדנ"הרנ

. א הוא ריבוז"א הסוכר הוא דאוקסיריבוז וברנ"בדנ .1

(. U)א בסיס שנקרא אורציל "א יש ברנ"במקום הבסיס תימין בדנ .2

בתהליך נפתח . א"א על פי רצף הבסיסים באחד מגדילי הדנ"שלב התיעתוק הוא שלב של בניית מולקולות רנא מסונתזת על פי רצף הבסיסים "גדילית באתר של גן מסוים ומולקולת הרנ-א הדו"הסליל של מולקולת הדנ

התהליך מתבצע . תהליך התיעתוק מתבסס על התאמה של זוגות נוקלאוטידים. החשופים באחד הגדיליםא במקום מסוים היא "כאשר נפתחת מולקולת הדנ, בקטעים קצרים יחסית אך באזורים רבים בבת אחת

א משמש תבנית ועל "כאשר גן מתועתק רצף הבסיסים של אחד משני גדילי הדנ. מועתקת מספר רב של פעמים

בתהליך מתייחסים לגדיל . (T במקום Uא יהיה "ברנ). א בהתאם לזיווג הנוקלאוטידים"גביו נבנה גדיל יחיד של רנהתיעתוק מתרחש על . המכיל את רצף הנוקלאוטידים המהווה גן כגדיל משמעותי ואת הצמוד לו גדיל משלים

א עם רצף זהה לזה של הגדיל "ועל כן מתקבל רנ, המהווה תמונת ראי של הגדיל המשמעותי, הגדיל המשלים. המשמעותי

א פולימרז מזרז את תהליך התיעתוק בכך שהוא פועל ליצירת שרשרת חדשה על ידי קריאת שרשרת "האנזים רנולכן יכול לבנות את , 5- ל3א רק בכיוון אחד שהוא "יכול לקרוא את הדנ, א פולימרז"בדומה לדנ, גם הוא. א"הדנא הנקרא פרומוטר "א פולימרז נקשר בחזקה אל קוד מיוחד על גבי הדנ"הרנ. 3- ל5א רק בכיוון "הרנ

(Promoter) .לאחר ששרשרת . הוא זה המסמן לאנזים את מקום התחברותו ומקום התחלת העתקתוא מגיעה לכעשרים נוקלאוטידים מוסיף האנזים נוקלאוטיד נוסף של מתיל גואנין לראש "הנוקלאוטידים של הרנ

א מסתיימת בשרשרת ארוכה של "מולקולת הרנ. capגואנין נקרא - והמתילcappingתהליך זה נקרא . השרשרת

A ,שרשרת זו נקראת , אשר נבנית על ידי אנזים"tail" –א"והיא איננה מועתקת מהדנ, זנב .

א מכילה רצפים שאינם מקודדים לחלבון הנקראים אינטרונים ורצפים שמקודדים לחלבון "מולקולת הרנא המורכב מרצפי אינטרונים ואקסונים מכונה "את הגן ולכן הגן בדנ" מפצלים"האינטרונים . הנקראים אקסונים

" עריכה"כדי שתתקבל מולקולת חלבון תפקודית על פי רצפי האקסונים שבגן המפוצל נדרשת . גן מפוצל. א כדי שרצף הנוקלאוטידים יהיה מורכב מאקסונים בלבד"שמשמעותה סילוק האינטרונים ממולקולת הרנ

תהליך השיחבור מורכב מכמה שלבים . (splicing)א מכונה שיחבור "התהליך בו מסולקים האינטרונים מהרנא במקומות המתאימים בין האקסונים לאינטרונים וחיבורם של האקסונים "הכוללים את חיתוך מולקולת הרנ

א שליח "א מאפשרים יצירת מספר מולקולות רנ"מנגנוני השיחבור של הרנ. זה לזה לרצף אחד המקודד לחלבון. ותהליך שיחבור כזה מכונה שיחבור חלופי, מוגמרות השונות זו מזו

Page 8: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

10

Translation –תרגום

א מתורגם בריבוזומים לחלבונים ובאמצעותם באות לידי ביטוי תכונותיו של היצור "המידע הגנטי המקודד בדנא לחלבון ובמהלכו נקשרות זו לזו החומצות האמיניות בקשר פפטידי "התרגום הוא השלב השני במסלול מדנ. החי

: תהליך התרגום כולל שלושה שלבים. לשרשרת פוליפפטידית המהווה את החלבון

א "היחידה הקטנה של הריבוזום נקשרת למולקולת רנ- התהליך מתחיל כאשר תת(:initiation)איתחול .1

מתיונין היא לרוב , לכן. המקודד לחומצת האמינו מתיונין, AUGקישור זה מתבצע לרוב בקודון . שליח

. אחרי התרגום (מלשון להסיר )חומצת האמינו הראשונה בחלבון שנוצר ולרוב היא מוסרת

תת היחידה הגדולה , לאחר קישור תת היחידה הקטנה של הריבוזום לרצף(:Elongation)התארכות .2בתוך הקומפלקס הריבוזומלי קיימים שלושה אתרים סמוכים זה לזה המותאמים . מצטרפת לקומפלקס

באתר : הוספת חומצת אמינו חדשה בכל פעם מתבצעת בצורה הבאה. E-ו, A,Pאתרי ה : tRNA-למולקולת ה

tRNA לאנטי קודון של mRNA-מתבצע זיווג הבסיסים בין הקודון הנוכחי ב A( Amino Acid Site)-ה

את השרשרת הפוליפפטידית שסונתזה " מחזיק" נוסף ש tRNAמצוי P( Peptide Site)-באתר ה. המתאים לו

Aנוצרת קירבה בין חומצת האמינו שהובאה לאתר, מאוכלסים (-P וA)כאשר שני האתרים . עד לאותו רגע

קשר זה מחליף את . של השרשרת הקיימת (הקצה הפחמני של החומצה האמינית) טרמינלי -Cלבין הקצה ה

בשלב זה נוצר קשר פפטידי בין חומצת האמינו החדשה לחלבון . tRNAהקשר בין חומצת האמינו החדשה ל

ועוזב את E( Exit site) עובר לאתר P באתר tRNA-ה. באותו הרגע מתבצעת תזוזה של הריבוזום. הקיים

. וכך הלאהPאת השרשרת עובר לאתר " מחזיק" וA שהיה באתר tRNA-ה. הריבוזום

כאשר . תהליך ההתארכות נמשך כל עוד לא מגיע הריבוזום לאחד מקודוני הסיום:(Termination)סיום .3

-הדומים ל" פקטורי סיום" נקשרים A-לאתר ה. הריבוזום נתקל באחד מקודונים אלו תהליך התרגום מופסק

tRNAהחלבון החדש עוזב את . כך שאינם יכולים להיקשר לשרשרת החלבונית, אך חסרי חומצת אמינו . הריבוזום ללא תוספות

Page 9: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

11

א לחלבונים הינה פשוטה להפליא ואלגנטית "התמונה הכוללת של תהליכי זרימת המידע הביולוגי מהדנ, לסיכוםמהפשוטים ביותר , כלומר מתרחשת בכל היצורים החיים, התמונה הזאת היא אוניברסלית, יתר על כן. להפליא

בחלבונים , א המורכבים בדיוק מאותם סוגי נוקלאוטידים"א וברנ"כולם עושים שימוש בדנ. ועד המורכבים ביותר

א " רנא "דנ: בכולם מתקיים דפוס זרימה ברור ואחיד. המורכבים מאותם סוגים של חומצות אמיניות. חלבון

. עיקרון זה נקרא הדוגמה המרכזית של הביולוגיה המולקולארית

, א המהווה גן"בהתאמה לרצף הנוקלאוטידים של קטע דנ, א פולימרז"בתהליך התיעתוק מסנתז האנזים רנ

ובתהליך התרגום המתרחש בו , למולקולה זו מתקשרות שתי תת היחידות של הריבוזום. mRNAמולקולה של

, אשר כל אחת מהן קשורה לחומצה אמינית ייחודית, tRNA מולקולות של mRNA-מתקשרות אל מולקולת ה. ובעזרת אנזים המחבר את החומצות האמיניות זו לזו בקשר פפטידי נוצרת שרשרת פוליפפטידית

Page 10: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

12

חיים של תא כרומוזומים

מספר הכרומוזומים בתאים . לכל מין יש מספר כרומוזומים אופייני שהוא סך מספרם של הכרומוזומים בכל תא

. יש להם שני כרומוזומים מכל סוג בכל תא, כלומר( 2n)הוא דיפלואידי (תאי גוף שמתחלקים במיטוזה)סומטיים

. בכל תא רבייה יש כרומוזום אחד מכל סוג, כלומר (n)מספר הכרומוזומים הוא הפלואידי, בתאי רבייהכל זוג . (הגנים)בצורתם ובהוראות התורשתיות שהם נושאים , הכרומוזומים בכל תא שונים זה מזה באורכם

הם . כלומר דומים זה לזה, הם הומולוגיים, שמקור האחד בהורי הנקבה ומקור האחר בהורי הזכר,מוזומיםוכרבשלבים מסוימים . כן בזמן מיוזה חלה ביניהם פעילות גומלין כמו. בצורתם וברצף הגנים שבהם, שווים באורכם

אך השלב הזה מהווה חלק , של המיטוזה הכרומוזומים נמצאים דחוסים ולכן קל לראות אותם דרך המיקרוסקופ. קטן מחיי התא

מחזור החיים של התא

בחד . תאים המפסיקים להתחלק מזדקנים ומתים. מתחלקים וגדלים שוב עד לחלוקה הבאה, תאים חיים גדליםאצל האדם . ברב תאים לא כל התאים מתחלקים, ים כל התאים מתחלקים פחות או יותר בקצב אחידיתא

ישנן רקמות , לעומתן. ( שריר אועצבכמו תאי )לדוגמא יש רקמות שתאיהן מפסיקים להתחלק כבר במצב העוברי -8רוב התאים בגוף מתחלקים בקצב של בין . (אפיתלכמו תאי )שתאיהן מתחלקים בקצב מהיר לאורך כל החיים

. שעות למחזור חיים אחד100

ניתן לחלק את . במעגל קבועיםן וזמנןבגלל מספר תופעות שמקומ, את מחזור חיי התא ניתן לתאר בצורה מעגלית מהזמן 95% .האחד הוא שלב האינטרפזה והשני הוא שלב המיטוזה, המעגל בצורה ברורה לשני אזורים מוגדרים

ולכן כאשר מסתכלים על התא , לא דחוסים, באינטרפזה הכרומוזומים נמצאים בתא. התא נמצא באינטרפזהמהרגע בו הם נוצרים , במהלך החיים2רוב התאים מכפילים את גודלם פי . בצורה מורפולוגית הוא נראה אחיד

. ועד הרגע בו הם מתחלקים

: האינטרפזה מתחלקת לשלוש תקופות

1. G1( Gap Phase 1) – שבין סוף השלבבשלב זה התא . א" ועד להכפלת הדנהמיטוזה

מסנתז את החלבונים והחומרים שהוא זקוק אך הוא , התא גדל. להם לפעילותו השוטפת

.א"עדיין לא משכפל את הדנ

2. S– במהלכו .א" שלב הכפלת הדנ סינתזת , הכרומוזומים מכפילים את עצמם

1 החלבונים נפסקת ורק סינתזת ההיסטוניםנכנסים רק התאים , לשלב זה. מתבצעת

. שממשיכים למיטוזה

3. G2 (Gap phase 2)– השלב שלאחר חוזר , בשלב זה. א ועד למיטוזה"הכפלת הדנ

התא לסינתזת החלבונים והוא מייצר בעיקר . חלבונים הנחוצים למיטוזה ולחלוקת התא

כמו כן התא ממשיך . שדרושים לו למהלך המיטוזה2בין החלבונים שהוא מייצר הם הצנטרוזומים .לגדול

התאים הם דיפלואידים 1Gבשלב . א שיש בתא"ניתן לדעת באיזה שלב במחזור החיים התא נמצא לפי כמות הדנ

(2n) , לעומת זאת בשלבS יש לתא n4 . העוצמה של הפלורסנציה תהייה , בתאים בדיו פלורוצנטי" מטפלים"אם

לסדר , שהוא מכשיר המסוגל לקחת אוכלוסייה גדולה של תאים, FACSי "העוצמה נמדדת ע. Sפי שתיים בשלב . א יש בכל תא"אותה ולמפות כמה דנ

א "דנההיסטונים אחראיים לאריזה היוצאת דופן בצפיפותה של ה. א"דננקשרים לקבוצת הזרחה של ה, כדורםצורת– היסטונים 1

להידחס , מטר1.8- אשר אורכה המתוח כ,א"דנ סביב ההיסטונים יכולה מולקולת א"דנבזכות הליפוף הסבוך של ה . בכרומוזומים .לתוך גרעין התא

א דביק אליו יתחברו החלבונים של סיבי הכישור בתהליך "זהו מקטע דנ, החלק המחבר בין שני כרומטידות אחיות– צנטרומר 2 .המיטוזה

Page 11: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

13

לעיתים ישנו מחזור תאי קצר יותר . מתוכן שלב המיטוזה לוקח שעה אחת, שעות24-מחזור חיים של תא הוא כ

. 2Gואין שלב G 1אין שלב . אלא רק מתחלקים, התאים לא גדלים–שזו חלוקת התא לאחר הפריה , בתאי האדם

. 'משכפלים ומתחלקים וכו, א ומתחלקים"תאים משכפלים דנ. Sהשלב היחיד הוא שלב מיטוזה ושלב

ישנם תאים מסוימים שלא : ישנם שלושה מסלולי חיים טיפוסיים של תאיםישנם , לדוגמא תאי עצב ותאי שריר, (פרט לשלב העוברי)מתחלקים במהלך החיים

אלו . וישנם תאים שמתחלקים רק מתי שהם צריכים, תאים שמתחלקים כל הזמן

ותאים כאלו נקראים , G0הנקרא , תאים שחלק מחייהם נמצא במסלול צדדי

. סיגנלים חוץ תאיים נותנים את הוראת החלוקה לתאים אלו. quiescentתאיהתא ימשיך במחזור התאי הרגיל רק לאחר זיהוי גורמי גידול חלבוניים המופרשים

. בנוסף יש להם סיגנלים תוך תאיים שאומרים לתא מתי להתחלק. PDGF))לדם כדי שהמחזור לא , לעומת זאת לעיתים יש סיגנלים שמסמנים לתא לא להתחלק

. יהיה מהיר מידי

מחזור התא מבוקר על ידי מערכת אותות תאיים ותהליכים מתוכננים מראש ישנם מנגנוני בקרה אשר שולטים בקצב חלוקת התא ובשלבים האחרים . ובקפידה

לשם כך יש מספר נקודות . ויכולים אף לעצור אותו ולחדשו, של מחזור החייםמפקטורי , מגודל התא, אשר מושפעות מהמזון, ביקורת במהלך החיים של התא

. רבייה ומגורמים חוץ תאיים

זוהי . 1G- מתבצעת בסוף תהליך ההראשונה הביקורתברוב התאים .1

זוהי נקודת . S לשלב G 1נקודת ביקורת השולטת במעבר בין שלב

restriction pointאו (בשמרים) startוהיא נקראת , הביקורות העיקריתכאשר תא עובר את הביקורת הראשונה הוא חייב . (בבני אדם)

.Sלהיכנס לשלב

, בתאים של יונקים. א"הדנ בדיקתהיא G 1 ביקורת נוספת בשלב .2

שהוא גורם , p53י חלבון בשם "נגרמת עG 1 העצירה בביקורת שלותוצרי , זהו חלבון שיביא לשיעתוק של מגוון רחב של גנים. שיעתוק

א "כלומר דנ, גנים אלו יפסיקו את מחזור התא בנקודת ביקורת זוחוסר . פגום יביא לעלייה מהירה ברמת החלבון ולהפסקת התהליך

וכך , גורם לכך שהביקורת לא פועלת כמו שצריךp53בחלבון א פגום "העברת דנ. א פגום"י דנ"טעויות בתא עוברות לצאצאים ע

הגן שמקודד , ואנו רואים כי בהרבה מקרים בסרטן, גורמת לסרטן

p53פגום .

זוהי נקודת . א תסתיים"שלב המיטוזה לא יחל עד שהכפלת הדנ .3

בשלב זה הביקורת . 2Gוהיא נמצאת בשלב , השלישית הביקורת

א "כלומר עד שכל הדנ, הסתייםSמונעת כניסה למיטוזה עד ששלב .וכך התא מוודא שכל תא בת יקבל גנום שלם, ישוכפל

כלומר מוסיפים קבוצת , הקינזות הם אנזימים שמקטלגים זירחון:קינזותהחלבונים שיעברו זירחון ישנו . פוספט לנקודות ספציפיות בחלבוני המטרה

חלבונים . שינוי זה יעביר את החלבון למצב פעיל. (מבנה)קונפורמציה

והם אלו , נכנסים לקומפלקס ביחד עם הקינזות, cyclizeהנקראים , נוספיםהקינזות הן אלו האחראיות לכך שהתא יתגבר על . שמפעילים את הקינזות

רמה מספקת של קינזות מופעלות תגרום לתא להמשיך במחזור .נקודות הביקורות וימשיך במחזור החיים שלו

(. Mנקודת ביקורת לפני שלב )או להתחיל להתחלק , (Sנקודת ביקורת לפי שלב )א "להכפיל דנ, החיים

Page 12: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

14

מיטוזה– חלוקת התא

במהלכו צריכה המערכת ו, בעת המיטוזה כל האברונים בתא עוברים ארגון מחדש. תהליך המיטוזה הוא מורכב .להבטיח שהכרומוזומים שהכפילו את עצמם יתחלקו בצורה שווה בין שני התאים

. (הדרך של רותם לזכור דברים – פרופסור מת אנא טלפן). שלבים נפרדיםארבעהנוהגים לחלק את המיטוזה ל

א והחלבונים הצמודים "הדנ)הכרומוזומים נפרמים ונדחסים בראשית הפרופזה : (Prophase)פרופזה .1וזוג מהאב , זוג מהאם והעותק שלו)כרגע יש בתא זוגות של כרומוזומים . (אליו מתחילים להידחס

, קרום הגרעין מתחיל להיעלםבשלב זה .כל כרומוזום מורכב משני כרומטידות אחיות. (והעותק שלוהכרומוזומים ממשיכים להידחס (נקרא גם פרומטאפזה)בסוף הפרופזה . נודדים לקטבים 1והצנטריולים

שגם הם ) חדשים אשר מסיעים את אחד משני זוגות הצנטריולים2נוספים מיקרוטובולים. ולהתקצר

של המיקרוטובולים נקשרים אל הצנטרומרים. אל הקוטב הנגדי של התא(Sהוכפלו בשלב . במעבר למטאפזה המיקרוטובולים חודרים לאזור הגרעין ויוצרים את כישור החלוקה. הכרומוזומים

הכרומוזומים מסתדרים בקו . מיקרוטובולים רבים נקשרים אל הכרומוטידות האחיות של כל כרומוזום. המשווה כאשר הם במצבם הקצר והמעובה ביותר

בשלב זה הם . כל הכרומוזומים מסודרים במישור המשווה של הכישור:(Metaphase)מטאפזה .2 . במצבם המעובה והדחוס ביותר

י משיכה של " עהקשר בין שתי הכרומטידות האחיות של כל כרומוזום נבקע (:Anaphase)אנאפאזה .3הנעים לקטבים , כל צמד כרומטידות הופך לשני כרומוזומים נפרדים.כל כרומטידה לקוטב אחר

. המנוגדים של הכישור

פיסות ממברנה חדשות . אריזתם הדחוסה של הכרומוזומים מתרופפת:(Telophase)טלופאזה .4התא מסיים סיבי הכישור נעלמים ו. ויוצרות סביב הכרומוזומים מעטפות גרעין חדשות, מצטרפות זו לזו

. (נסגר)את החלוקה

בסוף התהליך נוצרים . מתחיל בשלב מאוחר של האנאפאזה ומסתיים לקראת הסוף של הטלופאזה–ציטוקנזיס . באותו מישור המשווה של הכישור, בעת הציטוקנזיס מופיעה טבעת באמצע תא האם.בת עם גנום שלםשני תאי

הם האחראים )כאשר סיבים אלו עובדים יחד ישנה תנועה . טבעת זו עשויה משני סיבים הנקראים אקטין ומיוזיןהטבעת מתכווצת יותר עד , ככל שהתא נמצא בשלב מתקדם יותר של הציטוקנזיס. (גם על תנועת השרירים שלנו

כלומר מכיל שני עותקים מכל סוג של , כל אחד מהם הוא דיפלואידיש נוצרים שני תאים. שהתאים נפרדים .ממש כמו תא ההורה, כרומוזום

.( כישור שעליהם הכרומוזומיםהיקים שמושכים את סיבי 'ופצ'הצ, לפי שיר)שני קטבי הכישור שיש בתא בעת החלוקה – צנטריול 1. סיבי כישור שעוזרים לתזמן את ההתרחשויות בתוך התא במהלך המיטוזה–מיקרוטובולים 2

Page 13: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

15

מיוזה

הכרומטידות מכפילות Sבשלב , כלומר2Gתאים העוברים מיוזה מתנהגים כמו התאים העוברים מיטוזה עד שלב סט . תאים דיפלואידים מכילים סט כפול של כרומוזומים. את עצמן וכל כרומוזום מכיל זוג כרומטידות זהות

הכרומוזום היחיד . לכל כרומוזום יש את ההומולוג שלו בסט השני. אחד מקורו מתא הביצה וסט אחד מתא הזרע. שלפעמים לא הומולוגי הוא כרומוזום המין

. שונים המיטוזה והמיוזה זו מזו2Gמסוף שלב

שלבי המיוזה הראשונה

הכרומוזומים , בשלב זה. יכול לקחת ימים או שנים, השלב הארוך ביותר במיוזה:פרופזה ראשונה .1הכרומוזומים ההומולוגיים מסתדרים בזוגות . מתחילים להסתלסל ולהידחס לצורה מעובה יותר

5-הפרופזה הראשונה מתחלקת ל. (crossing over –שיחלוף )ומחליפים ביניהם קטעי כרומטידות . שלבים

שתי . lateral element הכרומוזומים נדחסים ולאורך כל אחד מהם נוצר ציר חלבוני :Leptotene .אכל כרומוזום נקשר . הכרומטידות ההומולוגיות צמודות עד כדי כך שלא ניתן להבחין שהן שתיים

. בשני הקצוות בשתי נקודות על קרום הגרעין

שני הכרומוזומים ההומולוגיים נצמדים אחד לשני באזור הציר החלבוני ונוצר :Zygotene .ב

קומפלקס זה מכיל את שני החלבונים . synaptonemal complexקומפלקס חלבוני הנקרא בגלל הקומפלקס המרחק בין שני הכרומוזומים נשאר די גדול אבל . הצדדיים של הכרומוזומים

שני הקצוות . חיבור הכרומוזומים מתחיל בדרך כלל בקצוות המחוברים לקרום. ההצמדות חזקה . מובאים יחד והכרומוזומים נסגרים כמו רוכסן

הכרומוזומים צמודים זה לזה ובאזורים שונים . שלב זה יכול להיארך ימים :Pachytene .ג

במקומות אלו . ercombination nodulesבקומפלקס מופיעות בליטות חלבוניות הנקראות תהליך זה נקרא שיחלוף . נחתכים הכרומוזומים ההומולוגיים וכל חלק מתחבר לכרומוזום הנגדי

(Crossover) . החלפת חלקים נעשית רק בין אחת משתי הכרומטידות שבכרומוזום הומולוגי עםאין קרוסינג אובר בין הכרומטידות באותו כרומוזום ואין שיחלוף . הכרומטידה שבהומולוג השני

. בין שתי הכרומטידות האחיות בבת אחת (.. כי רותם ביקשה)

הם נשארים . הקומפלקס מתפרק ומאפשר לשני ההומולוגיים להתרחק אחד מהשני:Diplotene .ד

. chiasmaמקומות אלו נקראים , מחוברים במקומות בהם היו החלפות חלקים ביניהם

ניתן להבחין בכל , הכרומוזומים נפרדים מקרום הגרעין ועוברים שוב דחיסה:Diakinesis .הכרומוזום בשתי כרומטידות המחוברות בצנטרומר והכרומוזומים ההומולוגיים מחוברים ביניהם

. הצנטרומרים נעים לקטבים הנגדיים. בכיאזמות

. נעלם קרום הגרעין והכרומוזומים נעים לקו המשווה:פרומטפזה ראשונה .2

לא עם הצנטרומרים ) הכרומוזומים מסתדרים עם הכיאזמות על קו המשווה של התא :מטאפזה ראשונה .3 . שני הכרומוזומים ההומולוגיים פונים לכיוונים הנגדיים, (כמו במיטוזה

כל כרומוזום . הכרומוזומים ההומולוגים נפרדים ואחד מכל הומולוג נמשך לכל קצה:אנאפזה ראשונה .4

. כרומוזומיםnמכיל שתי כרומטידות אבל לכל כיוון נעים רק

. נוצר מחדש קרום הגרעין:טלפואזה ראשונה .5

המיוזה . ומיד לאחר מכן מתחילה המיוזה השנייה (בלי הכפלה) Sלאחר הטלופאזה יש אינטרפזה קצרה ללא שלב

. כרומוזומים בתאnהשנייה דומה בכל למיטוזה הראשונה פרט לכך שיש רק

: שלבי המיוזה השנייה

. הכרומוזומים נעים לעבר מישור המשווה:פרופרזה שנייה .1

כל הכרומוזומים המוכפלים של כל אחד מתאי הצאצא נמצאים במחצית הדרך בין :מטאפזה שנייה .2 . קטבי הכישור בשל האינטראקציות עם החלבונים המניעים ועם המיקרוטובלים של הכישור

Page 14: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

16

הכרומטידות האחיות הן עכשיו , הקשר בין שתי הכרומטידות של כל כרומוזום ניתק:אנאפאזה שנייה .3חלבונים פועלים יחד עם המיקרוטובולים ומזיזים את הכרומוזומים שהופרדו . כרומוזומים בזכות עצמן

. אל הקטבים המנוגדים של הכישור

לאחר חלוקת הציטופלזמה יש בכל תא . ישנם ארבעה גרעיני צאצא, בתום שלב זה:טלופאזה שנייה .4

. כולם בלתי מוכפלים, של כרומוזומים (n)צאצא מספר הפלואידי

. מאפשרת שמירה על מספר כרומוזומים קבוע מדור לדורn-ל 2n-הפחתה במספר הכרומוזומים מ

במיוזה הראשונה הכרומוזומים ההומולוגיים נפרדים ובמיוזה , בזמן האינטרפזה כל כרומוזום מוכפל, לסיכום

, כרומוזומיםnכל אחת בעלת , מתקבלות ארבע גמטות. השנייה הכרומטידות האחיות של כל כרומוזום נפרדות . ועם ההפריה מתקבל שוב המספר הדיפולאידי

Page 15: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

17

הפריהכתוצאה מכך תהיה תערובת של זרע . לאחר מכן יכנס לתוך הביצית, תא הזרע נקשר לרצפטור על תא הביצית

ומעטפת הביצית תעבור שינויים כך שתאי , רמת הסידן בביצית עולה, כאשר תא זרע נכנס לתוך ביצית. וביצית, כוללת שני גרעינים הפלואידים, נקראת עכשיו זיגוטה, הביצית המופרית. זרע נוספים לא יוכלו להיקשר אליה

כאשר הגרעינים . א"כלומר ישכפלו דנ, של מחזור החיים התאיSשני הגרעינים יכנסו מיד לשלב . אחד מכל הורהתאי העובר נכנסים למחזור , בהמשך. כלומר יהיו שני תאים דיפלואידים, יפגשו הזיגוטה תיכנס לשלב המיטוזה

עם הזמן תאי . הם יכנסו למחזור חיים רגיל, תאים100-כאשר מספרם יגיע לכ. תאי קצר ומתחלקים כל הזמן. קצב ההתרבות מתחיל לרדת. העובר יעברו מיון לתאים מתמחים ולרקמות

תאי גזע

–למשל ). או לעבור מיון לאחר החלוקה, הם יכולים להתחלק ולהישאר כתאי זרע. תאי גזע הם תאים לפני מיון. תאים אלו נמצאים במח העצם, תא גזע של מחזור הדם נקרא ּפלוריפודנטי. (תאי דם

הם יכולים . תאי הגזע שמתפתחים באופן המגוון ביותר הם תאי גזע עובריים. ישנם תאי גזע במסלולים שונים. להתפתח ולהתמיין לכל התאים השונים בגוף

תאים סרטניים

ידועים היום מעל . סרטן הוא תוצאה של התרבות לא נורמאלית של תאים. תאים המתחלקים באופן לא מבוקרגידול שפיר נשאר במקומו . ברפואה צריך להבחין בין גידול שפיר לגידול ממאיר. סוגים שונים של סרטן100

כלומר , שולח גרורות, לעומת זאת, גידול ממאיר. הוא איננו פולש לרקמות שכנות ואינו מתפשט בגוף, המקוריגידולים . מתפשט דרך מחזור הדם והמערכת הלימפתית אל רקמות קרובות או רחוקות ממקום התחלת הגידול

ויש , גידולים ממאירים הם עמידים לטיפולים מקומיים. י חיתוכם"ע, שפירים ניתן להסיר באופנים כירורגיים (סרטן)ניתן לחלק גידולים ממאירים . הגידולים ממוינים לפי סוג התא בו הם נוצרו. צורך בטיפול בכל הגוף

: לשלוש קבוצות עיקריות

. ממקרי הסרטן בני אדם90%הם מהווים . ("עטיפה"תאי )גידולים בתאים אפיתליים : קרצנומה .1

.נדירים בבני אדם. גידים, סחוס, עצם, שריר, גידולים ברקמות חיבור: סרקומה .2

. ממקרי הסרטן בבני אדם8%-מהווים כ. גידולים בתאי ייצור דם או מערכת החיסון: לוקמיה ולימפומה .3

תחילת הגידול הוא בשינוי גנטי . ישנם תאים בעלי פוטנציאל גבוה להתחלקות והתרבות מהירה, ברמת התאיתמוטציות . ונוצרת קבוצה של תאים אבנורמלים, תא זה מתרבה. שיגרום לתא בודד להתרבות בדרך לא נורמאלית

בתחילה . בסופו של דבר נוצר גידול. יגרמו לתאים להתחלק מהר יותר ומהר יותר, בתוך גוש זה, בתאים שוניםאת המעטפת של האיבר או הרקמה " יקרע"הוא , (יקרא אדנומה)כאשר יגיע לגודל מסוים , הגידול הוא שפיר

. ויחדור אל מערכת הדם או הלימפה

. אלא מדובר על מכלול של גורמים, אין גורם אחד בלבד שגורמים לסרטן

. א" גורמת למוטציות בדנ–קרינה

. י מחקרים סטטיסטיים של אוכלוסיות מסוימות" דוגמא לחומר מסרטן שהתגלה ע–קרסינוגנים

ממקרי המוות הנגרמים 1/3-העישון אחראי ל. הושט, הגרון, הפה, הגורם העיקרי למקרי סרטן הריאות–עישון . י סרטן"ע

. וירוסים מסוימים יכולים לגרום לסרטן הכבד או לסרטן צוואר הרחם–וירוסים

, לעיתים התגובה של הגוף להורמונים היא מוגזמת, הורמון הוא חומר המעודד התרבות של תאים–הורמונים . ונגרם סרטן

(אפופטוזיס)מוות מתוכנן של תאים

התהליך מאזן ייצור של תאים חדשים ותמותה של ". התאבדות"בכל תא יש תוכנית . זהו תהליך נורמאלי של תא, לדוגמא. תא פגום מתאבד ובכך מגן על התאים השכנים, הוא מאפשר הגנה על הרקמה. תאים זקנים או חולים

. תא נגוע בוירוס מתאבד על מנת שלא תהיה הדבקה של הוירוס לתאים שכנים

. ולכן אין בקרה על חלוקה לא נורמאלית שלהם, בתאים סרטניים תוכנית ההתאבדות אינה עובדת

Page 16: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

18

ממברנות

. (או האברונים)היא מהווה שער בין עולמו החיצוני והפנימי של התא . לממברנת התא תפקיד חשוב בחיי התא

מבנה הממברנה

החלבונים , הליפידים הם תת היחידה הבסיסית של הממברנה. חלבונים וכולסטרול, ממברנה מורכבת מליפידים. נותנים את האופי לממברנה והכולסטרול מאפשר צמיגות הממברנה

שלשניים מהפחמנים שלו מחוברות חומצות שומן , בנויים מגליצרול (שומנים ספציפיים לממברנות)פוספוליפידים הרכב זה ניתן לחלק לשני . שאליה מחובר ראש פולארי, ואל הפחמן השלישי מחוברת קבוצת פוספט, (שרשרת)

ועל כן הן נקראות , אוהב מים–שיוצרת ראש הידרופילי , וקבוצה פולארית, שונא מים–חלק הידרופובי : חלקיםעם " משחק"תכונה זו נותנות אפשרות ל. מולקולות אמפיפתיות

חומרים שהם פולארים הם חומרים שמתמוססים )מסיסות החומרים . (טוב במים

כאשר הזנבות (bylayer)הפוספוליפידים מסתדרים בשתי שכבות הראשים . ההידרופוביים נמצאים באמצע הממברנה ופונים זה לזה

הראשים . במגע עם החלק המימי, ההידרופיליים נמצאים כלפי חוץהפולארים שונים זה מזה מה שמאפשר מעבר של מגון חומרים דרך

. בגלל הזנב ההידרופובי של השומנים שכבה זו היא נוזלית. הממברנהנוזליות הקרום היא המאפשרת למולקולות השומן להתנועע ולהחליף

אין כמעט אפשרות לתנועת שומנים מצד , לעומת זאת. מקום כל הזמןוזאת בשל הראש ההידרופילי , אחד לצד השני של השכבה הכפולה. שאינו מאפשר למולקולה להתהפך

(: לי 'ג)ישנן שתי סיבות לצמיגות הממברנה

לעיתים ישנו קשר כפול –כימיה של השרשראות הפחמניות .1וכתוצאה מכך ליפידים יכולים לנוע (קשר לא ישר)בצורת טרנס

. במישור הממברנה וגם חלבונים

בקרומי התאים יש כמות ניכרת של כולסטרול – כולסטרול .2. יש ראש הידרופילי קטן מאוד, בניגוד לפוספוליפידים, אשר לו

קצה זה נקשר לקצה הפולארי של הפוספוליפיד שלידו וכך הוא הכולסטרול היא מולקולה גדולה ועבה . מגדיל את מוצקות הקרום

(. -OH)בעלת ארבע טבעות הידרופוביות וראש פולארי קטן הכולסטרול מונע סדר יתר של הפוספוליפידים מפני שהוא מפריע

הוא מגביל את חופש התנועה שלהם . להם לבנות משהו מסודר. ודואג לכך שהממברנה לא תהייה קשיחה מדי או נוזלית מדי

הממברנה מגיעה לריווי של כולסטרול והכולסטרול , בשלב כלשהו .מה שיכול לגרום להתקף לב, העודף נאגר על דופן כלי הדם

: אותם ניתן לחלק לשלוש קבוצות, מרכיב נוסף המהווה חלק משמעותי מן הממברנה הם החלבונים

החלבון האינטגרלי עובר . (bylayer)חלבון ששקוע בתוך הממברנה –חלבונים אינטגרלים .1ואם נרצה לשחררו עלינו להשתמש בחומר שיאפשר לו סביבה , אינטראקציה עם הממברנה

החלק . דטרגנט היא מולקולה קטנה ואמפיפתית. חומר כזה נקרא דטרגנט, הידרופוביתההידרופובי של הדטרגנט ייקשר לחלק ההידרופובי של החלבון וכך יחליף את

. (גורם לחלבון להרגיש שהוא עדיין בתוך הממברנה)ההידרופוביות של חומצות השומן .סבון עשוי דטרגנט: דוגמא

אלפא : (לחלק ההידרופובי)ישנן שתי צורות חיבור של החלבונים בתוך הממברנה חביות בטא נקראות גם . (ראה חלבונים) מבנה שניוני של חלבון –הליקס וחביות בטא

פורינים יוצרים . E coliוניתן למצוא אותן על הממברנה של חיידקי , פורינים 16 חלקים וחוצה את הממברנה 16-היא בנויה מ. קונפורמציה הנקראת חבית בטא

שהן (R-ה)החלבון יהיה מאורגן כך שהקבוצות הצדדיות של החלבון . פעמיםואילו הצד הפנימי יהיה , (במעטפת של החבית)הידרופוביות יהיו בצד החיצוני

. הידרופילי

Page 17: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

19

הם יכולים להיות קשורים לחלבונים . על פני הקרוםbylayer - חלבון שקשור ל–חלבונים פריפריאליים .2, על מנת לשחרר חלבון פריפריאלי אין צורך בדטרגנט. אינטגרלים או לקבוצות הראש של הפוספוליפידים

. הממברנה" ניעור", שינוי חומציות, ניתן לעשות זאת על ידי הוספת מלח

לאחר שנוצר החלבון התא מחבר לקצהו שומן . חלבונים שעברו מודיפיקציה עם הליפיד –עוגן ליפידי .3מתחבר לחלק (השומן שהתא חיבר אליו)החלק ההידרופובי של החלבון . הדומה במבנה שלו לממברנההחלבון למעשה קשור לממברנה בקשר קוולנטי וניתן לפרקו רק על ידי . ההידרופובי בתוך הממברנה

. דטרגנטים

. חלבונים שנמצאים בצד אחד הם לא בהכרח אותו דבר כמו החלבונים בצד שני, הממברנה אינה סימטרית

. וחלבונים שקשורים לשלד התא (חלבון ראייה)ישנם חלבונים שתפקידם דורש תנועה ליטרלית למשל רדוקסין

: ישנם שני סוגים של תנועה

. על צירסיבוב .1

החלבונים אינם יכולים להתהפך משום שהדבר דורש הרבה . ההתהפכות היא רק של הליפידים. היפוך .2 . אנרגיה

. י ניקולסון וזינגר" ע1972מודל זה הוצע בשנת . הממברנה מתוארת כמוזאיקה נוזלית

מבנה ותפקיד באברונים שונים

. בנוסף אליה יש דופן תא, הממברנה לא יחידה (חיידקים וארכאות-חד תאים)בתאים פרוקריוטים

ממברנה פלזמטית

. מפרידה בין פנים התא לחוץ התא ובנויה מליפידים וחלבונים, הממברנה החיצונית של התא

מיטוכונדריה

. למיטוכונדריה יש ממברנה פנימית וממברנה חיצונית. ATP-מיטוכונדריה הוא המקום שבו מיוצרת אנרגיית הואילו הממברנה הפנימית היא צפופה , הממברנה החיצונית מפרידה בין הציטופלזמה לפנים המיטוכונדריה

נדרשים הרבה ATPלשם יצור . בניצול חמצןATPומקופלת ושם מתרחש תהליך זירחון חימצוני לשם יצירת הממברנה הפנימית צפופה ומקופלת על מנת להגדיל פני השטח כדי שתוכל להכיל כמות גדולה של , חלבונים, זו לזו על מנת לקבל ולהעביר חלבונים דרך תעלה משותפת" נושקות"הממברנה החיצונית והפנימית . חלבונים

אלא מתפקדת ישירות כחלק מהתפקוד הספציפי , הממברנה במיטוכונדריה אינה רק תוחמת את האברון, כלומר

(. ATPמסייעת לייצור ה )שלו

כלורופלסטים

בכלורופלסט יש שלוש . בצמחים בנוסף למיטוכונדריה יש גם כלורופלסטים המייצרים סוכר מאנרגיית השמש. בה מתרחש תהליך הפוטוסינתזה, פנימית ומערכת ממברנה שלישית הנקראת טילקואיד, חיצונית: ממברנות

Page 18: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

20

פרוקסיזום

. למקור אנרגיה- אברון האחראי על פירוק רדיקלים חופשיים שנוצרים בעת פירוק חומצות אמינו וחומצות שומן

( רותם אמרה - מחפשים מישהו שיהיה חבר שלהם)א בשל חוסר יציבותם "הסכנה היא שהם גורמים נזק לדנכלומר הוא מסוגל , הממברנה שלו מתאימה לתפקודו. לכן התא מרכזם בתוך הפרוקסיזום שיודע להיפטר מהם

. להכניס חלבונים גדולים מבלי שיצאו ממנו חומרים

המיטוכונדריה והכלורופלסטים היו תאים קדומים שעם האבולוציה נבלעו על ?מהיכן הגיעו האברונים הייחודיםהממברנה הפנימית שלהם היא הממברנה המקורית של אותו תא והממברנה החיצונית מקורה . ידי תאים אחרים

תיאוריה זאת נקראת התיאוריה האנדוסימביוטית והיא התגלתה גם בעקבות . (פגוציטוזה)" בולע"בתא ה. א בתוך האברונים"הימצאות של דנ

המעטפה הגרעינית

ודרכה צריכים לעבור חומרים רבים , הממברנה העוטפת את הגרעין. ובשל כך מבנה המיוחד', א שליח וכו"רנ, חלבוני שיעתוק: כגון

המעטפה הגרעינית מורכבת מאוד והיא בנויה משתי ממברנות , הנמצאת בתוך הגרעין, המעטפת הפנימית. גרעיניות ומעטפת פנימית

זה מה ). נקראת למינה והיא מורכבת מסיבי חלבון הנקרא למין

הממברנה מורכבת למעשה משתי . (רי אמר 'ג...א רואה"שהדני קומפלקס חלבוני "המחוברות ביניהן ע, חיצונית ופנימית, ממברנות

ומורכב משמונה בסיסים היוצרים , (Nuclear Pores)שנקרא נקבוביות הממברנה החיצונית . שעליה נמצאים חלבונים נוספים, מבנה טבעת

עליו נמצאים , ממשיכה ובונה את הרטיקולום האנדופלזמטי .(לכן היא מחוספסת)הריבוזומים

מערכת ההפרשה

וסיקולה נצבטת מהממברנה של אברון אחד . ממברנות יכולות להעביר חומרים מאברון לאברון על ידי וסיקולותלכל . קיים חלבון בשם סנייר שהוא המבקר על תנועת הוסיקולות. ועוברת אל אברון אחר שם יוצא תוכנה

.('כמו סקוטצ)וסיקולה יש סנייר ספציפי על אברון המטרה

Page 19: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

21

מברנות ממעבר חומרים דרך ומאפשרת לנצל עובדה זו לריאקציות , הממברנה בנויה בצורה המאפשרת כניסה ויציאה מבוקרת של חומרים

.כימיות בתא

? איך מתאפשר הדבר, אם כן. דים אינם מאפשרים כניסה ויציאה של חומרים מהתא בקלותיהפוסופוליפ

הפרשי , הדיפוזיה מתאפשרת הודות למפל ריכוזים. י דיפוזיה"עוברות ע, מיםומולקולות קטנות כמו גזים . התאלחוץהריכוזים בין פנים התא

. אינן יכולות לעבור בדיפוזיה, יםישהם אינם הידרופוב, או יונים, כגון גלוקוז,עתירות אנרגיהלות גדולות ומולק . למולקולות ספציפיותשהם לרוב ספציפיים . תעלות או משאבות, י נשאים"מעבר של חומרים אלו נעשה ע

. ניתן לחלק את הפעולות לכאלה שהם דורשי אנרגיה ולכאלו שהם אינם דורשי אנרגיה

דיפוזיה . היא מעבר של חומרים דרך הממברנה בהתאם למפל ריכוזים ללא שימוש באנרגיהדיפוזיה פסיבית. גם כן בנשאים ובתעלות ללא שימוש באנרגיה,משתמשת בחלבוניםנעזרת

תעלות

להיכנס ות יכולמסויםכך מולקולות בעלות גודל או מטען . תעלות הם חלבונים המתנהגים כמו קש על הממברנה .או לצאת מן התא

. סוגי תעלותשלושה ישנם

ועוזר בהעברת E coli חלבון הנמצא על הממברנה החיצונית של חיידקי – פורין .1 . (ממברנות- הרחבה)המולקולות

2. Gap Junction – תעלות שנמצאות על ממברנות של שני תאים סמוכים היוצרות יחד נוצר קישור .התעלות עובדות באופן מסונכרן וכך עוברות המולקולות. מבנה של קש

. בין הציטופלזמות של שני התאים

. פי אלף מהיר יותר מנשאים, ניתן להעביר עד מיליון יונים בשנייה – יונים תעלות .3הדפנות הפנימיות של התעלה מצופות . המעבר בתעלה הוא צר ולכן מגביל גודל. ההעברה היא סלקטיבית

נמצא )והדפנות החיצוניות מצופות חומצות אמינו הידרופוביות (טעונות)הידרופיליות חומצות אמינו מעבר .בהתאם לסביבה, תעלות יונים נפתחות רק בזמנים המתאימים. (בחלק ההידרופובי של הממברנה

. לשני סוגיםת תעלות היוניםניתן לחלק א. היונים בתעלות אלו הוא בהתאם למפל ריכוזים אלקטרוכימי

הליגן היא .יפתחו כאשר יקשרו לליגןתעלות אלו .(סוג של מולקולה)תעלות תלויות ליגן .א . מולקולה ספציפית לתעלה ספציפית

, תעלות שנפתחות כתוצאה משינוי של מתח חשמלי באזור. מצב חשמלי, תעלות תלויות מתח .בבעת שינוי . יון הנתרן נמצא בריכוז גבוה מחוץ לתא.דוגמא לתעלות כאלו הן תעלות נתרן ואשלגן

כניסת הנתרן לתא משנה . נפתחת תעלת הנתרן ונתרן נכנס לתא (מתח חשמלי)פוטנציאל פעולה . וכך אשלגן יוצא מחוץ לתא, את המצב החשמלי בתוך התא וגורמת לפתיחה של תעלת האשלגן

ה צבק. בין תא עצב לתא שריר יש חלל הנקרא סינפסיה: דוגמא לפעולת התעלות במערכת העצביםבסביבת התא גורמות (חשמליים)שינויים אלקטרו כימיים . (בלונים ממברנליים)האקסון יש וסיקולות

תא הודות למפל ריכוזים היונים ינועו לכיוון .אל חלל הסינפסיה, " החוצהלהישפך" לתכולת הוסיקולות, אצטיל כולין משמש כליגן. אצטיל כוליןותהמולקולות הנשפכות מחוץ לתא העצב נקרא. הסמוךהשריר

קשירת אצטיל כולין אל התעלות .תא השרירתעלות שעל ממברנת בספציפיים נקשר אל קולטנים ושינויים אלו הם שגורמים לתא השריר . כך מתאפשרת כניסת יונים אל התא, מאפשר את פתיחתן

.להתכווץ

Page 20: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

22

משאבות

המשאבות . ולכן יש צורך בהשקעת אנרגיה במעבר החומרים, ומרים נגד מפל ריכוזיםחעיתים יש צורך בהעברת ל

הנמצא אייזATPמורכבת מחלבון המשאבה .אשלגן-משאבת נתרן –העברה עצבית : דוגמא. ןהן הפיתרו: דרך הפעולה של המשאבה. בממברנה ופונה לצידה הפנימי

. שלושה קטיוני נתרן מפנים התא נקשרים אל החלבון .1

.ADP- מזרחנת את החלבון על ידי קשירת פוספט לחלבון והופכת לATPמולקולת .2

.והנתרן משתחרר אל מחוץ לתא, קונפורמצית החלבון משתנה כתוצאה מהזירחון .3

.שני קטיוני אשלגן נקשרים אל החלבון .4

.הפוספט מהחלבון משתחרר .5

והאשלגן משתחרר אל תוך (1)קונפורמצית החלבון משתנה כתוצאה מהשחרור לאותו מבנה התחלתי .6 .התא

. ATP-אלו משאבות שיש להם אתר קישור ל, ABC נשאי תהמשפחה הגדולה ביותר של משאבות נקרא

1 2

4

3

5 6

Page 21: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

23

נשאים

הם באים , הנשאים הינם חלבונים אינטגרלים הנמצאים בממברנהבמגע ישיר עם המולקולה אותה הם נושאים ומעבירים אותה לצד

ומחליף "וצאה מהקשירה הנשא משנה את המבנה שלו כת, השניהנשאים האלו . המעבר הוא מריכוז גבוה לריכוז נמוך" יםצדד

.ללא צורך בהשקעת אנרגיה, מתבססים על דיפוזיה

י "ישנם מקרים בהם הפעולה של הכנסת והוצאת חומרים מתבצעת עאך . חלקם דורשים אנרגיה וחלקם לא, כמה גורמים על הממברנה

ניתן לראות כי יש צריכת , כאשר מסתכלים על התהליך בשלמותו

נתרן רוצה : גלוקוז- נשא נתרן, ABCדוגמא כזו היא נשא. אנרגיההנתרן ). ונכנס נגד מפל הריכוזים" תופס טרמפ"כשנפתחת התעלה הגלוקוז , להיכנס לתא בהתאם למפל ריכוזים

לאחר כניסת הנתרן יש שינוי של ריכוז הנתרן בתוך התא . (ללא השקעת אנרגיה, פותח את התעלה והגלוקוז נכנס, התא משתמש במשאבת נתרן אשלגן על מנת להוציא את הנתרן החוצה. ויש צורך להוציא אותו אל מחוץ לתא

.תהליך שנעשה תוך שימוש באנרגיה

אנדוציטוזה

החומר נעטף . י אנדוציטוזה"מולקולות גדולות מאוד נכנסות לתוך התא עתהליך זה נקרא . י הממברנה והופך להיות חלק מן הציטופלזמה"ע

ליגנים , בתחילת התהליך.(קטנים) או פינוציטוזה(גדולים)פגוציטוזה כאשר יש ריכוז גבוה של . מתחברים לקולטנים ספציפיים על גבי הממברנה

ליגן שקשור לממברנה מתחילה להיווצר בועית המצופה בחלבון הנקרא

כך –הבועית נסגרת לוסיקולה כך שהליגן נמצא בתוכה . (clathrin)רין 'קלתהרעיון הינו הכנסת ליגנים על ידי רצפטורים . הליגן נכנס אל תוך התא

.ספציפיים

Page 22: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

24

דופן התא

חיידקים

הדופן מונע מן התא . לחיידקים יש בנוסף לממברנה דופן תא. מבנה הדופן מאפשר למיין בין תאים. להתפוצץ מלחץ אוסמוטי

גראם שלילי . תאים שוניםניתן לצבוע בצבע גראם על מנת לזהותגראם חיובי . ולכן לא נצבע,ממברנה – דופן – בנוי ממברנה

. ולכן נצבע,מורכב מדופן עבה מאוד וממברנה

.י חלבונים"סכרידים המחוברים עידופן התא בנוי שרשראות פול

ארכיאה

הקשיחות . מה שמאפשר קשיחות של דופן התא, הדופן של קבוצת הארכיאה בנוי מחלבון שמאורגן באופן מסודר יש ,שהם אאוקריוטים פשוטים, שמריםל, לעומתם. של הדופן היא זו המאפשרת להם לחיות בתנאים קיצוניים

. ולכן קשיחה פחות, כיטיןהדופן תא העשוי

צמחים

בנוי הצלולוז . זהו החומר האורגני הנפוץ ביותר בכדור הארץ. (תאית) דופן התא של הצמחים עשוי צלולוז אשר ביחד ,יש המיצלולוזלכך בנוסף . השרשראות מתאחדות ליצירת סיבים. שרשראות ארוכות מאוד של גלוקוז

. הוא נמצא בתוך הרשת ויוצר דופן תא קשיח, כמו כן ישנו חומר הנקרא פקטין. ר מבנה של רשתצעם הצלולוז יובתאים צעירים יש דופן אשר מורכב בעיקר . כמו גם תפקיד הדופן, המבנה של הדופן משתנה,כאשר התא גדל

כאשר התא גדל . דבר זה מאפשר גדילה של התא בצורה נוחה יותר. הגורם לדופן להיות גמיש יותר, מצלולוז וכאשר התא מגיע לגודלו הבוגר נוספים סיבי ההמיצלולוז נוספות שכבות שהן ברובן צלולוז ואין כמעט פקטין

. מה שמקשיח את הדופן, וסיבי הפקטין

בתוך התא הם , מים נכנסים לתא הצמח בכמויות גדולות: גדילה של תא צמחינוצר לחץ . התא מפריש הורמונים הנקראים אוקסינים. מאוכסנים בתוך הואקולה

. והוא מנוצל על ידי הורמונים אלו על מנת לסייע בגדילת התא (לחץ של מים)טורגור

בנקודה . י החלשה של הדופן התאי" של תאים שכנים נעשית עההדבקהבתאי צמח .זו בה הדופן חלש הרטיקולום האנדופלזמתי מחבר בין התאים השונים

הדבקה

Page 23: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

25

בעלי חיים

. י פולסכרידים וחלבונים"הוא מיוצר ע. במקום זאת יש להם את המטריקס החוץ תאי. לתאים אנימליים אין דופן . צורות שונות של מטריקסןישנ . תאים או רקמהתנותן אופי לקבוצהוא זה המטריקס

.שטוח ודק, צרבשרירים ובתאי אפיתל המטריקס .1

.זהו מטרקיס ארוך וקשיח. בגידים המטריקס עשיר בחלבונים המייצירים סיבים .2

.לי קשיח'היוצר ג, בנוי מפולסכרידיםהמטריקס בסחוס .3

.בעצמות המטריקס הוא מאוד קשיח כתוצאה מהמצאות של סידן פוספט .4

זהו חלבון סיבי היוצר צורה של סליל ומאפשר הימתחות וכיווץ . בריאות יש חלבון אילסטין במטריקס .5 . של הרקמה

.הוא ארוך ומאוד גמיש, בתאי העור יש קולגן במטריקס .6

כל התאים בתוך . או מדביקות תא לתא, אדהיזיה הן מולקולות חלבוניות המדביקות את המטריקס אל התאיםישנן כמה דרכים להיצמדות של . י הצמדות של התאים זה לזה"הדבר מתאפשר ע, המטריקס משפיעים זה על זה

. תאים

שהחלק החיצוני שלו מתפקד כרצפטור למולקולת ,זהו חלבון אינטגרלי. אינטרגינים, הדבקהןחלבו .1 .אדהיזיה

. י חלבוני אוקלודין" עותממברנות של שני תאים סמוכים מחובר. (tight junction )צמתים צמודים .2 .הם צמודים זה לזה באופן הדוק, כאן אין מרווח בין התאים השכנים, להבדיל מצמתים בעלי רווח

. במעיים–צמתים כאלו ניתן למצוא בשכבת האפיתל ובמערכת העיכול

3. gap junction . כל חצי תעלה בנויה משש יחידות של קונקסין שמסתובבות בהתאמה עם התעלה של התא

(. כמו עדשה של מצלמה שנפתחת )הסמוך

Page 24: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

26

מיון חלבונים התא צריך למיין את החלבונים . החלבונים מסונתזים בריבוזומים. כל אברון בתא דורש חלבונים לפעילותו

. מהווים את מחזור ההפרשהER-הליזוזום וה, י'הגולג. ולשלוח אותם אל מיקומם

מסלול ההפרשה של התא

זהו האברון . זוהי רשת אנדופלזמתית המפוזרת בכל חלל התא. (ER)המסלול מתחיל ברטיקולום האנדופלזמתי פ "ע, ניתן לחלק אותו לשני סוגים. מחצית מהממברנות תוך תאיות שייכות לרטיקולום. הגדול ביותר בתא

החלק השני . הוא מחוספס משום שהוא מכוסה בריבוזומים. הקרוב יותר לגרעין, הרטיקולום המחוספס. תפקידו. הוא עוסק בסינתזת פוספוליפידים. נמצא רחוק יותר מן הגרעין והוא נקרא הרטיקולום החלק

. תאים אלו מפרישים אנזימי עיכול למעי הדק. הנקראים תאי אסינר, פלאדה חקר תאי לבלב' ורג' ג60בשנות ה השיטה . ולכן מהווים מודל למעקב אחר חלבונים במסלול ההפרשה, רוב החלבונים האלו מופרשים אל מחוץ לתא

(. (Pulse chase radiolabeling. תוך מתן פולסים, שהוא פיתח משתמשת במעקב אחר סימונים רדיואקטיביםאת החומר . אחריהן ניתן לעקוב על ידי שיטות במעבדה, מגדלים תאים בסביבה עם חומצות אמינו רדיואקטיביות

ניתן לעקוב אחרי החומצות המסומנות . והוא מוחלף בחומצות אמינו לא מסומנות, הרדיואקטיבי ניתן לזמן קצרלאחר כמה . כאשר משתמשים בשיטה זו רואים בתחילה סימון על הרטיקולום. מרגע היווצרותן עד לרגע פירוקן

לאחר מכן ניתן לראות את הסימונים נעים למקומות שונים בתא על הממברנה . י'דקות הוא מופיע בגולגאחרי )ישנו גם מסלול אחר שבו משתתף גם הליזוזום . כך ניתן לראות את מסלול החלבונים בתא. הפלזמתית

. (י'הגולג

מסלול ההפרשה

חלבון שנועד להיות מופרש או . לאחר בניית החלבונים התא צריך למיין את החלבונים למיקומם הספציפי בתאולאחר מכן , הריבוזום מתחיל לסנתז את החלבון. לחיות במסלול ההפרשה מתנהג בצורה שונה מחלבונים אחרים

. לרטיקולום" נוסע"כל הריבוזום

רצף זה לא יופיע . חומצות אמינו הנקראות רצף סיגנל20-30הריבוזום מסנתז חלבון עם תוספות של .1 .חומצות האמינו האלו רק מסמנות לתא את ייעוד החלבון למערכת ההפרשה, בחלבון הסופי

נוצרת שלישייה של . שיודע לזהות את רצף הסיגנל, SRPהנקרא , וחלבונים RNAישנו חלקיק הבנוי מ .2 . שלושת החומרים

. כתוצאה מהקישור הריבוזום מוקפא ואינו יכול להמשיך לסתנז .3

. SRPשם יש רצפטור ל, הריבוזום מובא לממברנת הרטיקולום .4

הריבוזום יושב על קומפלס . מסולק ונשאר ריבוזום המסתנז חלבון בעל רצף סיגנלSRPלאחר ההגעה .5זהו האתר שבו החלבון מועבר מצד אחד של הממברנה לצד השני של , חלבוני הנקרא טרנזלוקון

. הממברנה

אך מכיוון שהריבוזום יושב על הממברנה החלבון , עוזבSRP-החלבון ממשיך להיות מסונתז לאחר שה .6 . יוצא ישר אל תוך חלל הרטיקולום

אם רצף הסיגנל נמצא באמצע החלבון ולא בתחילתו אז החלבון . רצף הסיגנל מוסר באמצעות אנזים .7 .יהפוך להיות חלבון ממברנלי

Page 25: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

27

קיפול חלבונים

הקיפול נגרם מתכונות של החומצות . (מבנה שלישוני)התהליך החשוב ביותר בחלבונים הוא קיפול החלבונים ישנה קבוצה של (לומיד)בחלל הרטיקולום . אך הדבר לוקח זמן וייתכנו טעויות בקיפול, האמיניות בשרשרת

(. .. אימא פולנייה של שיר). ויש כאלו המונעים טעויות, חלבונים שמקפלים את השרשראות

BIP( Binding Protein )–י קישור ופירוק של " חלבון מונע טעויות בעת הקיפול עATP . הוא נקשר אל החלבוןכאשר יש חלבונים עם טעיות שלא . המסונתז ברגע שהחלבון נכנס ללומיד וגורם לו להתקפל בצורה הנכונה

. יישאר קשור אליהם וכל הקומפלקס ילך לפירוק ויסולק מהתאBIP ,מצליחים להתקפל

( של חומצת אמינוR) קשרים קוולנטים בין שייר –דוגמא ליצירת קיפול שרשראות היא על ידי קשר דיסולפידי קשרים אלו מתרחשים רק . הקשר מקבע את החלבון. אחד לשייר ציסטין אחר (סוג של חומצת אמינו)ציסטין

ישנו חלבון שדואג שתהייה קומבינציה . משום שרק שם יש את התנאים המתאימים ליצירת קשרים אלו, ERב

.(חלבון איזומרז דיסולפידי) PDIחלבון זהנקרא -נכונה של קשרים דיסולפידים

גליקוזילציה

המתרחשת תוך , זהו תהליך של הוספת קבוצות סוכריות לחלבון. הוא גליקוזילציהER-תהליך נוסף שמתרחש ב

. שעליהם מודבק עץ סוכרים, על השרשרת (Nשנקראת , חומצה אמינית)כדי התרגום ישנם שיירים של אספרגיים מולקולות 3לאחר החיבור מוסרות . יחידות של שיירים סוכריים14-העץ מורכב מ. הסוכר מודבק באופן קוולנטי

. גלוקוז ומולקולה אחת של מנוס

אנזים בשם פליפאז . הפונה לציטופלסמהERהליפידים נבנים בשכבה של . מיוצרים פוספוליפידים החלקERהעל

(. …flip). דואג להעביר את הליפידים מהשכבה החיצונית לשכבה הפנימית

1י' לגולגER-מעבר חומרים מ

וכך משתחררים , י'אלו חוברות ומתחברות לממברנת הגולג, ER-ישנה הנצה של וסיקולות מהממברנה של המעבר של , בנוסף לכך. מועברים במערכת זו גם חומרים וגם חלבונים. י'החומרים בתוך הוסיקולה אל תוך הגולג

יעבור בעזרת הוסיקולה אל ER-חלבון ממברנלי שהיה על ממברנת ה. הממברנה מביא איתו ליפידים חדשים. י'י ויהפוך להיות חלבון ממברנלי על ממברנת הגולג'י ושם יתאחד עם ממברנת הגולג'הגולג

. לאחר מכן ישנה החלטה לאן צריך החלבון ללכת, י נמשך עיבוד החלבונים והליפידים'בגולג

. י'נבנים בגולג, חומרי דופן התא, בצמחים. (מחוברים לסוכר)י הם גליקולופידים 'ליפידים הנבנים בגולג

צד , ER-י פונה אל ה'של הגולגציסהצד ה. כל שקית כזו נקראת ציסטרנה, י בנוי אוסף שקיות שטוחות'הגולג

. ושולח חזרה חומרים שהגיעו בטעותER-צד הציס מקבל וסיקולות מה. פונה אל הממברנה הפלזמתיתהטרנסהתופעה העיקרית שמתרחשת הוא . לתחנות הסופיות (חלבונים או ליפידים)הטרנס שולח את התוצרים הסופים

לתקשורת בין תאים , הייחודיות של העץ הסוכרי מאפשרת לזהות חלבונים מסוימים. המשך עיבוד העץ הסוכריולכן מגוון עוד יותר גדול של עצים , ישנו מגוון גדול של סוכרים ושל חלבונים. (מעין טביעת אצבע של התא)

. סוכריים

. י התא ולהעבירן"תפקידו העיקרי הוא לעבד מקרומולקולות שסונתזו ע 1

Page 26: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

28

או , בעץ הסוכרי (mannose)קבוצת מנוס (הוספת קבוצת פוספט)י זירחון "למיין חלבונים היא ע (של התא)דרך . חלבונים שזורחנו ילכו אל הליזוזום. על ידי הסרת קבוצת המנוס

ישנה הפרשה מיידית או הפרשה . י ובשלב זה מוחלט לאן החלבון ילך'הוא מגיע לטרנס גולג, לאחר עיבוד החלבון ישנם תאים שלא –ישנו גם מיון בין צדדים . (וסיקולות הפרשה מחכות לפקודה הנכונה)מתוזמנת של וסיקולות

תאי אפיתל : לדוגמא). דומים בכל צדדיהם ועקב כך יש צורך לשלוח חלבונים מסוימים לצדדים שונים בתא. (תאי עצב, במעיים

. השימוש בוסיקולות מאפשר שמירה על הטופולוגיה של החלבונים

. מערכות ניסיוניות שעזרו להבין את מבנה ותפקיד הוסיקולות3 ישנן

כאשר מזהים את הגן הפגום ניתן לזהות את . במוטנטים ישנו גן מסוים פגום. מוטנטים של שמרים .1 .החלבון שיצא פגום

צריך להשתמש בשני סוגי . באופן מבודד מהתא, שיחזור תופעת וסיקולות במבחנה. תאיות חוץ וסיקולות .2י חסר אנזים מסוים עקב כך הוא אינו מסוגל להדביק סוכר 'בתא המוטנטי הגולג. מוטנטי ורגיל, תאים

. שלו לתא ומשתלט עליוDNA-הוירוס מכניס את ה. את המוטנט מדביקים בוירוס. מסוים בעץ הספציפילאחר מכן מבודדים את . וניתן לעקוב אחריו, בין החלבונים במוטנט ישנו חלבון שעובר במסלול ההפרשה

כאשר . כאשר מסתכלים על התא המוטנט נראה חלבון בעל פגם בעץ הסוכרי. משני סוגי התאים' הגולגיהמסקנה היא שהוסיקולות מעבירות . ים נראה חלבונים רגילים גם בתא הפגום'מערבבים את שני הגולג

.(מעבירים את החלבון הרגיל)י 'חומרים בין שני אברוני הגולג

מה , מוח הפרה הוא גדול ויש הרבה מעברים של חומרים עצביים. הפרה במוח עצבית תקשורת בחינת .3ראה פרק מעבר ). אקסונים מתקשרים בויסיקולות עם נוירונים. שאפשר להבחין בהרבה וסיקולות

.(חומרים דרך ממברנות

Page 27: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

29

Vesicular coatsבשביל שאותן וסיקולות יעברו הנצה ואיחוי במקום הנכון יש צורך בחלבוני הכרה מעטפתיים . ישנם כמה סוגי מעטפות של וסיקולות. שיודעים לכוון את הוסיקולות לייעודן בתנועה לאורך המיקרוטובולים

1. Clathrinרין 'לאחר יצירת הוסיקולה הקלת. וחזרה, מניע את הוסיקולות מממברנת התא אל הליזוזומים .משתחרר וממוחזר

2. Cop 1י ל'מחזיר מהגולג, אחראי על תנועה אחורה-ER , גם לצורך מחזור ושמירה על כמות תקינה של .י עצמו'בנוסף הוא אחראי על תנועה בתוך הגולג. ממברנות בכל אברון

3. Cop 2 אותן וסיקולות היוצאות מה, אחראי על תנועה קדימה-ERי' לגולג.

סנייר הוא הסנייר של -T, הוא הסנייר של הוסיקולה, סנייר-V. על גבי הוסיקולה ישנם חלבונים הנקראים סניירים

( כמו סקווטש ). לאן להתחבר, הוסיקולות לאיזה אזור בתא ללכת" יודעות"וכך . ספציפיT מכיר רק V. המטרה

ליזוזום

מחזור )החומרים מתפרקים בו והתא יוכל להשתמש בהם שוב . של התא" מערכת העיכול"הליזוזום הוא בהם התא יוכל , החומרים שמופרשים לציטופלזמה לאחר הפירוק הם תוצרי הפירוק הקטנים ביותר. (חומרים

מוטציות בגנים שמקודדים לחלבונים אלו אחראיים . אנזימים לפירוק50בליזוזום יש בערך . להשתמש לבנייתוכל . רובן מביאות למוות משום שהחומר שצריך לפרק לא מפורק וגורם למוות התא. מחלות שונות30על לפחות

נמוך PH-הם פועלים ב. חומציות (י מים"פירוק ע)האנזימים שעובדים בליזוזום הם חלבונים של הידרוליזות העובדה שהם עובדים רק . אם ממברנת הליזוזום הייתה נשברת האנזימים היו יוצאים אל הציטופלזמה. מחמש

הם לא יוכלו לעבוד ולא , PH 7שהיא, כך שאם יצאו אל הציטופלזמה, בסביבה חומצית היא מעין מערכת הגנה

י משאבה "אלו נכנסים לליזוזום ע, (+H)על מנת ליצור סביבה חומצית יש צורך בפרוטונים . יפרקו את התא

. ATP-המשתמשת ב

למשל פירוק של , ישנו גם מצב של אכילה עצמית. החומר המפורק בליזוזום מגיע מבחוץ או מבפנים התא. אברונים חולים

: שלבי יצירת הליזוזום

מספר וסיקולות המכילות חומרים מחוץ לתא מתחברות .1. ליצירת אנדוזום מוקדם

סביבה " אוהבים"חומרים שלא . PH-ישנה ירידה ב .2אנזימים . כגון רצפטורים, חומצית עוזבים את האנדוזום

אותם חלבונים מזורחנים הנקראים )י 'מגיעים מהגולגוהאנדוזום המוקדם הופך להיות ( פוספט6מאנוז

. אנדוזום מאוחר

3. PH ואז האנדוזום המאוחר הופך לליזוזום, 5 מגיע לרמה .

: דרכי הגעה לליזוזום

במצבים של הרעבה עצמית – (אכילה עצמית)' אוטופאג .1אברונים של התא מוקפים , או הזדקנות אברונים

. ומתאחדים עם הליזוזום לשם פירוקםERבממברנת

חומרים מחוץ לתא נעטפים על ידי – פגוציטוזה .2הממברנה הפלסמטית ויוצרים וסיקולות המתאחדות עם

. הליזוזום ושם מתבצע פירוק החומרים

Page 28: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

30

Cytoskeltonשלד תאי הוא . גם שלד התא עוזר בארגון פנים התא. סדר בתא התא משתמש בציטופלסמה ובממברנה על מנת לעשות

כמו כן הוא אחראי על תנועה של התא או אברוני . הוא נותן לו צורה ואחראי על ארגון. מקנה מסגרת מבנית לתא. התא

. קבוצות של חלבונים הבונות את השלד התאי3ישנן . הוא מאוד דינמי, שלד התא אינו קשיח

פילמנט אקטין

שרשרת של הרבה יהפוך לפולימר)הוא יתפלמר לייצוב סיבים , אקטין הוא החלבון העיקרי בשלד התאוהקשר של האקטין למבנים אחרים , הייצוב והפירוק של הצברים. המאורגנים בצברים או ברשתות (חלבונים

הוא ייתן לתא צורה . האקטין נמצא בעיקר ליד הממברנה הפלזמתית. י חלבונים קושרי אקטין"בתא נשלט עכאשר גילו את האקטין בתחילה חשבו שהוא קיים רק . ותנועההוא מופיע בשתי . אך כיום ידוע שהוא נמצא בכל התאים, בשריר. צורות

G אתרים לקשירת מולקולות 2יש לו . מונומר, גלובולרי– Gצורת תחילת השרשרת לא דומה לסוף . ישנה כיווניות לקשירה. נוספות

. השרשרת

. Gבנוי תת יחידות של . פילמנט– Fצורת

? F- הופך לGאיך

מקדם את התפרקותן מהקצה השלילי של סיב האקטין ADP נקשר ליחידות של אקטין coflilin))חלבון קופיילין כך נחשפים יותר קצוות של מינוס , כמו כן הוא יכול לחתוך את השרשרת באמצע, ומונע את קישורן לקצה החיובי

ADP הופך תהליך זה על ידי קטליזה של החלפת profilin לעומתו החלבון פרופיילין. ומתאפשר פירוק טוב יותר

לפרופיילין מונע את הקישור של קומפלקסים אלה לקופיילין ומשאיר אותם ATPבנוסף קישור אקטין . ATPל

חלבון נוסף נקרא . מבקר את היצירה ואת ההתנהגות הדינמיתATP . חופשיים לחיבור לקצה החיובי של הסיב

ARP2\3 . תת יחידות של 3אליו יקשרו G ,פרופיילין לא יכול לחבר את תת . והוא זה המתחיל את פעולת החיבור. היחידות מאפס

. צברים ורשת: האקטין יכול להיות מאורגן בשתי צורות

י חלבונים " בדרך כלל מחוברים ע.צבר של סיבים .1קטנים וקשיחים וגורמים לסיבים להיות צמודים זה

הם . חלבונים קושרי אקטין שבונים צברים2ישנם . לזה. שונים במבנה ובתפקיד

אתרי 2 פימברין עובד כמונומר עם –צבר צפוף .אמה שגורם , קישור אקטין הקרובים זה לזה

.כמו עמוד, לסיבים להיות קרובים

. י חלבון אלפא אקטינין" נבנה ע–צבר רופף .באתרי הקישור שלו הם , הוא עובד כמו דימר

מה שיוצר צבר שבו הסיבים רחוקים , בקצוות .יותר והוא יותר רופף

Page 29: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

31

מרווחת )ולכן תיווצר רשת , החלבונים בדרך כלל גדולים יותר.רשת תלת מימדית .2הוא חלבון גמיש ובונה רשת שיכולה , י חלבון הנקרא פילמין"נבנית ע. (יוותר

, רשתות נותנות תמיכה לתא. אתרי קישור האקטין רחוקים אחד מהשני. להתרחב . (הקורטקס התאי)בקצה הציטופלזמה , והן נמצאות מתחת לממברנה

(. רי 'כי הוא שק ריק לפי ג)י מחקר של תא דם אדום "ניתן להבין את הרשת האקטינית עהוא עובד כטטרומר ויוצר רשת . ספקטרין הוא חלבון הקושר סיבים של אקטין זה לזה

אנקרין מחבר . חלבון נוסף נקרא אנקרין והוא קושר את רשת הסיבים לממברנה. אקטין. בין ספקטרין לחלבונים אינטגרליים של הממברנה

הוא זה הגורם . במקום אנקרין יש דיסטרופין, בתאי שריררותם - ש דושן"ש בקר או ע"ע)למחלת ניוון השרירים

בניוון שרירים של . (!! החליטה שאין לנו מספיק לזכורבניוון של דושן אין כלל , בקר הדיסטרופין פגום

כדי שכל השריר יתכווץ כיחידה אחת צריך .דיסטרופיןולכן יש קשר בין השלד הפנימי , לשמור על הקומפלקס

.דרך החלבונים הטרנסממברנליים, לשלד החיצוני

, תפקיד נוסף של אקטין בקצה התא מלבד תמיכה פיזיתזה גורם להגדלת שטח . הוא אחראי על בליטות בממברנה

, שתפקידם לספוג חומרים, במעיים–לדוגמא , הממברנהשם יש , כמו כן באוזן. ולכן יש צורך בהגדלת שטח פנים

שערות . גם השערות תחתיו ינועו, כאשר השטיח נע, שטיח השוכב על שערות .אלו בנויות מאקטין

מיוזין הוא האב טיפוס של מנוע . האקטין יחד עם מיוזין אחראים על תנועה הוא מסוגל לקחת אנרגיה כימית ולהפוך אותה לאנרגיה –כלומר , מולקולרי

אנו מבינים הכי טוב את הסיבים של אקטין ומיוזין . (לתנועה וכוח)מכנית . סוגים של שרירים3בבני אדם יש . בהתכווצות השריר

אחראים על תנועות שאנחנו שולטים בהם–שרירי השלד .

אחראים על תנועות שאנחנו לא שולטים עליהן באופן –שריר חלק (כמו אישון העין או שלפוחית השתן)רצוני

(קרדיאק)שריר הלב .

צריך לדעת איך (נתמקד בשריר השלד בלבד)על מנת להבין איך השריר עובד . הוא בנוי

פעילות שרירי השלד

בשריר . אוסף של תאים שעם התפתחותנו התחברו זה לזה ונעלמו הממברנות, השריר הוא צבר של סיבי שריר. שעובדים יחד על מנת ליצור תנועה, (יודע להפוך אנרגיה כימית למכנית)האקטין והמיוזין : ישנם שני סוגי סיבים

הפילמנטים שבתאי . ( ישנה פגיעה בחלבון הזהALSבמחלת )החלבון שמחליף את הספקטרין הוא דיסטורפין שבתוכו מצויים , המורכבים מתת יחידות פונקציונליות הנקראות סארקומר, השריר מורכבים ממיופיברילים

( סיבי שריר של הצלי בשר ששירן אוכלת )תאים פילמנטים : המבנה של השריר הוא כזה. האקטין והמיוזין

. מיוזין ואקטין סארקומר מיופיבריל

Jer

ry

Page 30: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

32

מכיל אקטין ) BAND-A, (מכיל אקטין) BAND-Iובפנים ישנם , DISC-Zשני קצוות הסארקומר מוגדרים על ידי

Z- כל האקטין קשור ל. שהוא מעין מישור מראה, M- יש את קו ה, באמצע. (מכיל מיוזין) BAND-H- ו (ומיוזין

. Aכאשר אזור החפיפה הוא , M- וכל המיוזין קשור ל

בעת , על פי מודל זה. הפילמנט המחליק מודלהמודל שמסביר כיצד עובד השריר קרוי

ATPי פירוק של "ע (Z- ליד קו ה)של האקטין (+)- המיוזין נע לכיוון ה, התכווצות השריר

וכתוצאה , כל הסארקומר מתכווץ. וכך ישנה התקדמות, וקישור מחודש לאקטיןADP- ל

אתרי הקישור באקטין למיוזין , כאשר אין איתות לזוז. נעלמותI- וHרצועות , מכך, כאשר מגיע איתות עצבי לשריר. חסומים על ידי החלבונים טרופונין וטרופומיוזין

וכך נקשר , שגורמים לחלבונים לפנות את אתרי הקישור, מופרשים לתוך התא יוני סידןוהחלבונים , נשאבים כל יוני הסידן, כאשר צריך להפסיק את הפעולה. המיוזין לאקטין

. חוזרים לאתרי הקישור והתזוזה מפסיקה

. מכל קצהIכתוצאה מכך נעלמת רצועת , דיסקZ-המיוזין מתקרב ל

חלבוני ביניים

. אלא רק במבנה התא, הם לא מעורבים בתנועה. נקראים כך משום שהם בין גודל של אקטין לבין מיקרוטובולים. המשותף לכולם הוא שיש להם אלפא הליקס גדול במרכז החלבון. פילמנטים אלו בנויים ממספר חלבונים גדול

. נזכיר שניים, חלבונים50-ישנם כ

נותנים את , קרטינים נמצאים גם בתאי העור. בציפורניים ובקרניים, מייצר סיב קשיח הנמצא בשערות– קרטין". במכות"אלו אנשים שלא עומדים , ישנן מחלות שבהן יש מחסור בקרטין. היכולת לספוג מכות ולא להינזק

. נותן את התמיכה הפיזית לאקסון בתאי עצב– נוירופילמנט

מיקורטובולים

מסייע ליציבות , יש לו אמצע חלול ודופן קשיחה יותר–כלומר , סיב שנראה כמו צינורשל (חיבור של שני מרכיבים)הוא דימר )הדופן בנוייה מחלבון הנקרא טובולין . התא

ישנה . הקצה של בטא אינו דומה לקצה של אלפא. (אלפא טובולין ובטא טובוליןוכך הלאה , אלפא של טובולין אחד קשור לבטא של טובולין אחר. פולריות במולקולה

מה , הן מחוברות זו לזו בזווית. שרשראות כאלו שיוצרות את הצינור13ישנן . בשרשרתהתנועה של המיקרוטובולין נגרמת כתוצאה . (כמו בורג)שיוצר סיבוביות של הצינור

GDTוהסרת (לקצה חיובי) GTPהמיקרוטובולי נבנה על ידי הוספת . מהפולריות שלו. (מהקצה שלילי וגם מהחיובי)

Page 31: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

33

ושולח שלוחות מיקרוטובולים , שבמצב רגיל נמצא ליד גרעין התא, המיקרוטובולים מאורגנים על ידי הצנטרוזוםנוצר , כאשר התא מתחיל להתחלק. (החלק השלילי של המיקרוטובול פונה לכיוון הצנטרוזום)לכל רחבי התא כל . הנקראת רשת מיטוטית, רשת המיקרוטובולים המקורית מתפרקת ונוצרת אחת חדשה, צנטרוזום חדש

לחיבור עם , לכיוון הממברנה: מקומות3-ושולח מיקרוטובולים ל, צנטרוזום נע לקוטב אחר של התאחלוקת הכרומוזומים מתבצעת , בשלב האנפזה. ולחפיפה עם המיקרוטובלים מהצנטרוזום השני, הכרומוזומים

מתחלק לשני , השלב הסופי של המיטוזה, שלב האנפאזה. בעזרת שני חלבוני מנוע הנקראים קניזין ודיונין : חלקים

והוא מושך את הכרומוזומים לכיוון הצנטרוזום (לכרומוזום) קשור אל המיקרוטובול ואל הצנטרומר דיונין .1 .והקצה החיובי של המיקרוטובול מתפרק לאחר מעבר הכרומוזום (לכיוון הצד השלילי)

תנועתו . הוא קשור לשני המיקרוטובולים החופפים. הוא חלבון שזז לכיוון החיובי של המיקרוטובלקניזין .2. מאפשרת התרחקות של הצנטרוזומים

וסיקולות

בשלב האינטרפזה המיקרוטובולים משמשים כרשת שמסייעת בהנעת וסיקולות על ידי

. חלבוני מנוע

Page 32: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

34

מטבוליזם ואנרגיה תאית דיברנו על אנרגיה בהקשר אבולוציוני וכמו כן בהקשר של . אחד הדברים המרכזיים שתא צריך הוא אנרגיה

החיים התחילו ממהלך קדום . אנרגית השמש הייתה אחד הדברים המרכזיים בעיצוב כדור הארץ. אנרגיה תאיתהייצור הוא ללא שימוש . לשם יצירת אנרגיה (כמו גלוקוז)המשתמש בחומרים אורגנים , הנקרא גליקוליזה

היה גידול עצום במסה של תאים . כדור הארץ השתנתה' לאחר זמן מסוים טמפ. זהו תהליך אנאירובי, בחמצן

ומים 2COבתהליך זה משתמשים באנרגית השמש לשם קיבוע של . שיודעים לעשות את תהליך הפוטוסינתזהתהליך זה הוא תהליך שמשנה את המבנה של החיים בכדור הארץ ולאחריו מתפתח תהליך . וייצור גלוקוז וחמצן

תא . תהליך הנשימה הוא מאוד יעיל מבחינה אנרגטית. ומים2COשמשתמש בגלוקוז וחמצן לשם יצירת , הנשימה. תאים אלו מתחילים להתפתח בכדור הארץ. שיודע לעשות תהליך זה בעל יתרון מבחינה אבולוציונית

(!)מהחיידק הפשוט ועד לאדם . מתרחשת בכל התאים–גליקולזה

. מתרחשת בתא אנימלי ובתא צמחי–נשימה

. מתרחשת בתא צמחי בלבד–פוטוסינתזה

תאים אאוקריוטים

כלורופלסט קיים רק בתאים . השונים מאברונים אחרים, מיטוכונדריון והכלורופלסט הם אברונים מיוחדים

הם אינם . DNAהם בעלי , בניגוד לאחרים, האברונים האלה. ישנו דמיון מבני בין שני האברונים. צמחיים

והם יודעים לייצר חלק מהחלבונים הדרושים למבנה שלהם בתוך האברון , הגנומי בלבדDNA-מסתמכים על ה

הדבר . כמו זה של פרוקריוטים וחיידקים, הוא מעגליDNAה. ניתן להבחין בריבוזומים בתוך האברונים. עצמואלו ". נשבו"התיאוריה אומרת שהאברונים האלו הם בעצם חד תאיים ש. מוביל לתיאוריה האנדוסימביוטית

. י תא גדול במהלך האבולוציה"ע (תהליך פגוציטי)עברו אנדוציטוזה

התיאוריה האנדו סימביוטית

. פגוציטוזה יכולה להסביר את הדמיון המבני של שני האברונים

השכבה הכפולה של הממברנות . הממברנה החיצונית היא שריד של התא הבולע. ניתן לראות סדרה של ממברנותהחללים המופרדים . מבנה כזה מאפשר יצירת תנאים שונים בחדרים שונים. מייצרת חללים סגורים

. בכלורופלסטים נקראים טילקואידים והם עטופים בקרומים ממברנליים

. הכלורופלסט גדול הרבה יותר מהמיטוכונדריון. הוא הבדל גודלהבדל גדול בין המיטוכונדריה וכלורופלסט

אנרגית )אנרגיה של שמש " לקצור"הכלורופלסט יודע . (בתא צמחי)שני האברונים יודעים לשתף פעולה ביניהם

. (סוכרים)ויודע לייצר מבנים רב פחמתיים , לסביבה2O מהסביבה ולשחרר 2COלקבע , ATPיודע לייצר , (אורמשתמש , המיטוכונדריון, האברון השני. (כשיש שמש)כאשר יש אנרגית אור , תהליך זה נעשה במהלך היום

נכנס לתוך המיטוכונדריון אל מעגל , הפירובט, תוצר הפירוק של הסוכר. בסוכרים שהתפרקו בציטופלזמה

אנו רואים ששני האברונים . (מולקולות התורמות אלקטרון) ומייצר כוח מחזר2COמשחרר , החומצה הציטרית כל תהליכי –כלומר . וכמו כן מתרחש תהליך נוסף שהוא תהליך הגליקוליזה, משתפים פעולה באותו תא צמחי

. האנרגיה שהיו במהלך האבולוציה מתרחשים באותו התא הצמחי

Page 33: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

35

מהלכי האנרגיה התאית

גליקוליזה

מולקולות 2- פוספורילציה וביקוע ל (חומר תשמורת או פוטוסינתזה, מגיע ממזון)חד סוכר גלוקוז נכנס לתא

כל מולקולה תלת פחמנית הופכת לפירובט ויש ( ATP מולקולות 2) פחמנים כל אחת תוך שימוש באנרגיה 3של

מולקולות 4זאת אומרת שבסך הכל יש . (על כל תלת פחמני) ATP מולקולות 2ושל (NADH) של חומר מחזר ייצור

ATP מהתהליך מולקולות 2הרווח הכולל הוא . פירובט שהוא המוצא לתהליך הנשימה במיטוכונדריון ATP .

Page 34: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

36

פוטוסינתזה

הכלורפלסט בנוי שתי ממברנות עשויות שכבה הממברנה עוטפת נוזל צמיג . כפולה של ליפידים

בסטרומה מסתעפת עוד ממברנה . הקרוי סטרומהפנימית היוצרת מדורים רבים אשר נערמים זה על

צבירים אלה נקראים . זה כצביר של דיסקיותתהליך הפוטוסינתזה מתרחש . וביחיד גרנום, קרנה

תהליך הפוטוסינתזה מתחלק לשניים . בכלורופלסט. תהליך תלוי אור ותהליך לא תלוי אור

עם אנרגית . אלקטרונים נכנסים אל המערכת2-ישנו ביקוע של מים ו. 2 פוטוסיסטם תהליך תלוי אור נקראכאן מתחיל . השמש המערכת עולה בפוטנציאל החיזור שלה והיא רוצה לתת את האלקטרונים למישהו אחר

האלקטרון מגיע לחלבון . תהליך של העברת אלקטרונים תוך שימוש באנרגיה העודפת שבאה מאנרגית השמשחלבון זה יודע להשתמש באנרגיה . (משאבה המשתמשת באנרגיה)שמשמש כמשאבת יונים , טרנסממרבנלי

. המשאבה מעבירה פרוטונים ויוצרת מפל ריכוזים. 2י האלקטרון שנאסף מהשמש בפוטוסיסטם "שמועברת עהאלקטרון . יש שוב שימוש באנרגית השמש כדי להעלות את פוטנציאל החיזור. 1לפוטוסיסטם האלקטרון מועבר

שימוש ללא, הוא משתמש במפל הריכוזים שיצרה המערכת. סינטאז ATPאנזים הנקרא, מועבר אל חלבון נוסף

כל התהליך הזה הוא שימוש באנרגית האור . המטבע האנרגטי של התא, ATPהאנזים מייצר . השמש באנרגיתבסוף התהליך קיבלנו . ולשם יצירת תהליכי חיזור לשימוש של התא, לשם יצירת מפל ריכוזים שיפעיל את האנזים

. NADPH וחומר מחזר ATPמולקולות של

מעגל קלווין

המערכת משתמשת בכל מה שנוצר בתוך . לשם יצירת מולקולת גלוקוז אחת2CO מולקולות של 6-משתמש ב

(. 2- ו1רבה ובחומרים המחזרים שנוצרו בפוטוסיסטם ATP באנרגית )הכלורופלסט עד עכשיו

מולקולות תלת פחמניות למולקולה אחת 2 קשירת מולקולות תלת פחמניות 2יצירת 2CO קיבוע של . גלוקוז

Page 35: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

37

נשימה תאית

המעגל יודע להכניס תוצרים של . השלב הראשון הוא מעגל החומצה האציטריתונוצרת , פחמנית4אלו מתקשרים למולקולה . (תוצרים דו פחמניים)גליקוליזה

על כל מעגל כזה המערכת מייצרת הרבה חומר מחזר . פחמנים6מולקולה של

(NADHו -FADH2) .כמו כן יש שחרור די . כל השלבים תלויים בפעילות אנזימטית

במיטכונדריה . מערכת זו נמצאת בתוך המיטוכונדריה. במערכתCO2מסיבי של ישנה מערכת ממברנלית פנימית ומערכת ממברנלית חיצונית היוצרות שני אזורי

חלל מרכזי . הממברנה הפנימית מפרידה את המיטוכונדריון לשני אזורים. תווךחלל זה . הקרוי קריסטה" החלל הבין ממברנלי"הקרוי מטריקס וחלל חיצוני

. נוצר על ידי קפלים של הממברנה

חלבונים מעבירי , (יוצרות מפל ריכוזים) משאבות יונים – סוגים של חלבונים טרנסממברנליים3ישנם האלקטרונים במערכת מגיעים מהחומרים המחזרים שנוצרו במהלך . וחלבונים שהם תעלות יוניות, אלקטרונים

שם הם עוברים , אלקטרונים אלו מועברים לממברנה הפנימית של המיטוכונדריון. המעגל של החומצה האצטריתדרך מערכת העברת אלקטרונים תוך כדי שהם פולטים אנרגיה המנוצלת להעברת יוני מימן לצד החיצוני של

סינתאז המצוי ATPהאנזים . כך נוצר פוטנציאל חשמלי ומפל ריכוזים בין שני צידי הממברנה. הממברנה

לשם ADP-ובעזרת סיבוב זה מצרף קבוצה פוספט ל, בממברנה משתמש בפוטנציאל זה לשם יצירת סיבוב מכני

. ATPיצירת

המיטוכונדריה יוצרת . ATPשל מפל ריכוזים לשם יצירת , המיטוכונדריון עובד על אותו עיקרון כמו הכלורופלסט

. שדרוש לתאATPאת כל ה

Page 36: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

38

נוצר , בתווך הבין ממברנלי, כאשר משווים בין שתי המערכות של הפקת האנרגיה בתאים ניתן לראות כי בשניהם

והיא אינה תלויה , ATPאך המיטוכונדריה מייצרת הרבה מאוד , ATPשתי המערכות מייצרות . עודף של פרוטונים. באור השמש

מעגל חומצה A הופך לאצטיל קואנזים , נכנס למיטוכונדריה פירובט גליקוליזה גלוקוז :לסיכום

יצירת מפל ריכוזים נכנס למערכת של שאיבת פרוטונים והעברת אלקטרונים יוצר חומר מחזר אציטרית

. ATP סינטאז מייצר כמויות גדולות של ATP ( בחלל הבין ממברנליH+ריכוז גבוה של )

Page 37: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

39

הגנרטור של יצירת האנרגיה – סינתאז ATPמבנה של

. האנזים מורכב ממספר מרכיבים

תוך כדי מעבר המפל האנזים . הוא בעצם תעלה יונית. דרכו עובר המפל– המרכיב הטרנסממברנלי .1 .מסתובב

מעביר את הכוח הפיזי של הסיבוב מהטורבינה אל מערך החלבונים המורכב של האנזים ומשנה את –ציר .2 . את המבנה המרחבי שלו, הקונפורמציה שלו

3. ATPהשינוי . במצבים משתנים של קונפורמציה חלבונים יכולים לעשות דברים שונים– סינטאזמה שמאפשר ייצור , שלו (מה שנקשר לאנזים)בקונפרמציה מביא לשינוי של האנזים כלפי הסובסטרקט

ATP .

לוקחים פילמנט . הדבר חשוב לשם יצירת מערכות ניסיוניות. יש אפשרות גם לפעולה הפוכה של האנזיםמייצרים במערכת עודפים . אותו ניתן לראות במיקרוסקופ על מנת לבדוק את פעילות האנזים, פלואורצנטי

. ATP- לADP מפרק –ורואים שהאנזים מסתובב הפוך , ובודקים את הסיבוב של המולקולה, ATPגדולים של

Page 38: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

40

תקשֹורת בין תאית . ינועו לכיוון שבו יש ריכוז גבוה של סוכר, תאים פרוקריוטים לדוגמא. תאים יודעים להיות בקשר עם סביבתם? איך הם מקבלים סיגנלים? איך תאים יודעים שמשהו בחוץ מתרחש

על מנת . בו יש תאים מתמחים בפעולות שונות, במהלך האבולוציה תאים התארגנו לאורגניזם רב תאי" לדבר"לשם כך תאים צריכים . צריכה להיות קואורדינציה בין התאים, שהאורגניזם הרב תאי יהיה מוצלח

היא תקשורת כימית , מסר כימי- התקשורת שתא מפריש לסביבה. הם צריכים להעביר מידע ולקבל מידע. ביניהם. י הורמונים"והיא מתבצעת ע

–כלומר , תאים אלו קולטים את המידע ויכולים להעביר את המסר בתוך התא, קולטן, ישנם תאים בעלי רצפטורכאשר מדברים על . רמת ביטוי חלבון בתוך התא, תנועה של תא, כמו רמה של חומר, לשנות דברים בתוך התא

. העצמה של המידע, ולכן צריכה להיות הגברה, מדברים על מידע ברמות מאוד נמוכות, מידע מסוג כזה

מערכת הדם מובילה את , או מבלוטה אנדוקרינית, ההורמון מופרש מתא היצירה–העברה אנדוקרינית .1 . נקרא תא המטרה, החומר לתא שעל גביו יש קולטן

הכוונה היא שהמסר לא משוחרר למערכת ההובלה אלא משוחרר למרווחים בין –העברה פרהקרינית .2 .תא כזה יכול להשפיע על תאים שהם מאוד קרובים אליו. לנוזל הבין תאי, תאיים

החומרים מועברים דרך המרווח הסינפטי . השיטה בה משתמשת מערכת העצבים–העברה נוירוקרינית .3 .(בין תא עצב לתא מטרה)

. בה התא משחרר מסר שמשפיע על עצמו–העברה אוטוקרינית .4

למשל תא שנמצא באשך , יש תא מסוים, כאשר מדברים על שני תאים. תא יכול לחוש שינויים כימיים בסביבתוהחומר הזה עובר ברחבי מערכת הדם ומגיע . (כמו הורמון סטרואידי)והוא מייצר חומר מסוים , של תרנגול זכר

והוא גורם לגדילה , תאים אלו הם בעלי קולטן ספציפי. כמו תאי הכרבולת של התרנגול, לתאים אחרים בגוףשיטת ההעברה אל הכרבולת . לא תהיה כרבולת, אם לא יהיה ההורמון. מסיבית של הכרבולת ולהאדמה שלה

זוהי העברת . מערכת הדם מגיעה לכל מקום בגוף, החומר משוחרר לדם באזור של יצירתו, היא שיטה פשוטה. (הפרשה פנימית)מידע אנדוקרינית

מלבד שחרור החומרים למרווח הסינפטי הם גם . מערכת העצבים משתמשת בשיטה האנדוקרינית והנוירוקרינית. משוחררים למערכת ההובלה ופועלים בשיטת העברה אנדוקרינית

מערכת של קביעת רמת הסוכר , למשל. צריך לדעת מה השינויים במידע שהוא מעביר החוצה, תא שמייצר מידעהרי שרמת , אם תא מייצר אינסולין. האינסולין גורם להורדת רמת הסוכר והגלוקגון מעלה את רמת הסוכר. בדם

ואם יש ריכוז גבוה של , התא יכול לקבל מסר מהאינסולין עצמו. האינסולין נקבעת על ידי ריכוזו סביב תא זה. זוהי העברת מידע אוטוקרינית. אינסולין הפרשת האינסולין תיעצר

Page 39: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

41

עקרונות העברת מידע

השיטה של " קלת רגליים"והיא צריכה להיות , מאחר והעברת המידע צריכה להגיע למקומות שונים .1 .העברת המסרים היא בכמויות קטנות מאוד של חומר שמשתחרר לסביבה ומעביר את המידע

שיש בו כמות גדולה של רב סוכר , תא כבד–למשל . כל תא רגיש למספר מעבירי מידע שבאים מבחוץ .2קרוב לודאי . שיעלה את רמת הסוכר בדם, יהיה רגיש להורמון גלוקגון, והוא יכול לשחרר סוכר לדם

תא בכרבולת יהיה פחות רגיש . שתא כזה לא יהיה רגיש להורמון שמשנה את צבע הכרבולת בתרנגול .שמתאימים לתפקוד שלו בגוף, כל תא רגיש למסרים ספציפיים ובמידה מוגבלת. לגלוקגון

לא , ייתכן שהאפקט של ההורמון בשני התאים יהיה שונה, אם שני תאים שונים רגישים לאותו הורמון .3 .כל תא מגיב אותו הדבר

מבנה הכולסטרול

כולסטרול הוא אחת המולקולות החשובות ביותר הקיימות , זוהי מולקולה שהיא פולארית מצד אחד. בגוף החי

כלומר היא מולקולה , והידרופובית בצידה השניזוהי מולקולת המוצא לכל ההורמונים . אמפיפאתית

די , הסטרואידים הם מולקולות קטנות, הסטרואידיםבלוטת התריס היא בלוטה המווסתת את . הידרופוביות

שתי )היא מייצרת תירוקסין . רמת המטבוליזם של הגוףמולקולות מסוג , (מולקולות של חומצות אמינו מחוברות

סטרואידים יכולים לחצות את , באופן דומה. דבר המשפיע על פעילותן, זה יכולות לחצות את הממברנה של התאהתא המקבל יכול להיות במצב שהסטרואיד יחדור , אם תא אחד שולח סטרואיד. הממברנה החיצונית של התא

תיווצר תגובה בין הקולטן , אם בתא מסוים יש קולטן. הקולטנים של הסטרואידים הם תוך תאיים. אל תוך התא, אשר חודר לגרעין ומכיר אזור ספציפיים על גבי הגנום, והמערכת תהפוך להיות קומפלקס פעיל, לבין ההורמון

. (כמו הכרבולת) חלבונים הקשורים לסימני מין משניים –למשל , והוא גורם לביטוי של חלבונים מסוימים

שכבר קשור , מגיע אל הקולטן, ההורמון חודר אל תוך התא. הורמוני תירואיד כמו התירוקסין פועלים אחרתקשירה זו של הקולטנים עם האזור הפעיל יוצרת מצב של עצירת . למערכת הגנומית באזורים של תהליך השעתוק

. כאשר ההורמון מתחבר לקולטן פעילות יצירת החלבונים יכולה להימשך, א וחלבונים"אין יצירת רנ, פעילות

מערכת העצבים

יכול לייצר חומרים שהם (נוירון)גוף התא . עוברת דרך מרווח בין תאים, העברת המידע היא העברה פרהקריניתהואסיקולות מוסעות אל הקצה . אלו חומרים שנמצאים בתוך ואסיקולות והם מסיסים במים, נוירוטרנזמיטורים

חומרים אלו אינם יכולים לחדור . (מחוץ לתא)והחומרים משוחררים למרווח הסינפטי , (לאורך האקסון)של התא, התא שמעביר את המידע הוא תא שבו עובר מסר חשמלי. דבר זה משפיע על כל דרך העברת המידע, ממברנות

הואסיקולות מתחברות אל הממברנה ומוציאות החוצה , גורם לפתיחה של תעלות יוניות וכניסת סידן לתוך התאדרך המרווח הזה עוברות המולקולות של . המרווח הסינפטי, את המולקולות של המידע אל המרווח הבין תאי

ברגע . קולטנים אלו הם בעצם תעלות יוניות, מגיעות לקולטנים ספציפיים על גבי ממברנת התא השכן, המסר, ישנו שינוי חשמלי במהירות גדולה מאוד. התעלה נפתחת ויונים נכנסים לתוך התא, שהקולטן מקבל מידע

אותו החומר יכול להיות מוסע במערכת הדם ולהגיע אל תאים רחוקים . והמידע ממשיך לעבור אל התא הבאאצטיל כולין גורם –לדוגמא . כל תא יכול להגיב אחרת. שגם להם יש רצפטורים ספציפיים שקולטים אותו, יותר

הגדלה )הוא גורם להתרפות של התא , אצטיל כולין מגיע אל תא שריר הלב: למערכות בגוף להגיב לפי סיטואציותאם הוא מגיע לתא שריר הוא , הוא גורם להפרשה של רוק, אם הוא מגיע לתא שמפריש רוק בפה, (של נפח הלב

כל מכלול התגובות שנובע . הגוף צריך להגיב באופן מתוזמן למצב, כשנמצאים במצב לחץ. גורם להתכווצותוהתכווצות שריר שלד , נפח הדם גדל בכל פעימה. יכול לשנות את מצב הלחץ (נוירוטרנזמיטור)מנוירוהורמון אחד

היכולה להשתלב במערכת אחת , משתמשים בהעברת המידע בתאים שונים בצורה שונה. 'לשם תנועה מהירה וכו. המשנה את פעילותו של הגוף כולו

אינסולין

, היא מורכבת משרשרת אחת, מולקולת המוצא לאינסולין היא פרואינסולין

המבנה המרחבי נוצר על ידי קשרים . (A ,B ,C) יחידות 3-המחולקת ל

החוצה כך Cאנזימים חותכים את פפטיד . B לחלק Aדיסולפידים בין חלק

. בלבדB- וAשהאינסולין הפעיל מורכב מהחלקים

Page 40: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

42

רצפטורים ממברנליים

ולכן , חלבונים גדולים אינם יכולים לחדור ממברנות. שהיא החלבונים הגדולים, ישנה קבוצה נוספת של הורמוניםמזה נגזר הצורך להעביר את המידע לתוך . הפיתרון להורמונים מהסוג הזה הוא רצפטור הנמצא על גבי הממברנה

כאלה ספציפיים , לדוגמא, ישנם. גורמים נוספים נקראים גורמי גדילה. י מערכת של שליחות משנית"התא עכדי . בעיות בגורמי הגדילה של תאים מובילות לסרטן. הקשורים לגדילה של תאים אפידרמליים באופן ספציפי

. עלינו להבין איך המעברים של המידע מתבצעים, להבין איך להתמודד עם בעיות של העדר שליטה

על התעלה יש איזור . שנפתחת או נסגרת לפי הימצאות חומרים בסביבה,רצפטור שהוא תעלה יונית .1וקשרים אלו יוצרים , באתר הכרות זה נוצר קשר בין ההורמון לחלבון. הכרות ספציפי להורמון מסוים

. השינוי שמתרחש כאן הוא פתיחה של התעלה לשם כניסת יונים. שינוי מבני של החלבון

ומחלק שלישי , חלבון שהוא טרנסממברנלי, מורכב מחלבון שנמצא מחוץ לתא. רצפטור שקשור לאנזים .2כאשר הורמון נקשר אל . של אנזים אחר (לתת פוספט)שיכול לבצע פוספורילציה , (קינאז)שהוא אנזים

האנזים מעביר . וישנה אקטיבציה של האנזים, המערכת הזו מבחוץ נוצר שינוי בצד הפנימי של הממברנהוהוא בעצם משפעל , הוא מעביר את המידע לחלבונים בתוך התא. את המידע דרך מעבירי מידע משניים

הוא , דוגמא לרצפטור כזה. ההורמונים משנים תגובות מבלי לחדור את הממברנה. את החלבונים האלוזוהי מערכת זוגית של . הוא בנוי משתי יחידות של אלפא ומשתי יחידות של בטא. רצפטור האינסולין

הקישור גורם לשינוי . בה יש מקום קישור לשתי מולקולות של אינסולין, חלבונים הנקראת דימרהוא מעביר אותו לחלבונים שהם טרנספורטרים של גלוקוז . ואקטיבציה של האנזים שמעביר את המידע

.גלוקוז מה שגורם לירידת רמת הגלוקוז מחוץ לתא" ישאב"האנזים גורם לכך שהתא . ומשפעל אותם

של המאה הקודמת ביולוגים התחילו למדוד בתאים שינויים 60- בשנות ה.Gרצפטור הקשור לפרוטאין .3. הוא חומצת גרעין, החומר הראשון שמצאו שמשתנה ברמתו לפני שעולה רמת הסוכר בדם. של חומרים

ציקלי )גילו שחומצת הגרעין נמצאת במצב שונה ? מדוע ישנה עליה של חומצות גרעין במצב של לחץ

amp) ,יש מולקולה של . זהו השליח המשני הראשון שהתגלה. בו הפוספט מחובר לסוכר בצורה מעגליתכאשר ההורמון מתחבר . שהיא חוצת ממברנה ויש לה אזור הכרות ספציפי עם הורמון מסוים, רצפטור

ולאחר השינוי , Gהחלבון הזה מחובר ליחידה של פרטואין . אל הרצפטור נוצרים שינוים מבניים לחלבון

, amp ולהפוך אותה למצב של ציקלי ATPשמפעילה אנזים שיודע לקחת , המבני משוחררת יחידת אלפאהוא מפעיל מערכת שלמה של אנזימים הנקראים . הוא בעצם מקיים את השליחות המשנית של ההורמון

ונגמרת AMPהשרשרת מתחילה בציקליק . הגורמים לשפעול של החלבון הבא אחריהם בשרשרת, קינזותאם . וכתוצאה מכך ישנה יצירה של אנזימים לשם פעילות שונה, בחלבונים שנמצאים על גבי הגנום

המערכת . במערכת זו ישנה גם הגברה. אז המערכת יכולה לשפעל את האנזימים, האנזימים קיימים כבר

עד שהיא מייצרת את התגובה התאית בקנה מידה שהוא , AMPיוצרת מספר סייקלים של ייצור ציקליק . הרבה מעבר לכמות המידע שעבר

1 2

Page 41: ביולוגיה של התא-לימודי תואר ראשון של מדעי החיים- סופר סיכום

2009מרץ © שירן גוזלן שיר מרציאנו רותם גץ

43

הגברה

רצפטורים ממברנליים