第 4節　植物對環境刺激的反應

• 陸生植物與動物最明顯的不同，在於植物不具有神經系統及不會自由移動

• 植物面對環境刺激時，會經由細胞受體蛋白接受，引發一系列體內的生理生化反應，以產生向性（ tropism）或日夜韻律性活動（ circadian rhythm）等

• 外界環境中的光照、溫度、水分等，均會引起植物上述的反應

• 例如向日葵及毛茛屬植物，未授粉的花會隨著太陽移動而追尋日光

3-4.1向性• 向性：植物體受到外界環境刺激時，其局部接受刺激之強度不同，造成屈曲的生長

圖 3-28　向光性： A.單側照光時，引起生長素向背光面運輸，造成向光面與背光面的生長素分布不均勻

• 例如：莖部如果單側受光，則向光的一側生長較慢，背光的一側生長較快，因此，莖部便屈向光源生長，此種因生長素分布不均勻所造成的現象，稱為向光性

• 植物受地心引力的作用，引發生長素分布不均的生長反應

向地性或背地性

• 若將植物幼苗水平放置，經一段時間後，莖會背地生長，根則向地生長

1. 靠地的一側生長素濃度較高，相反的，細胞生長較慢

2. 上側生長素濃度較低，細胞生長反而較快，於是根向地生長

水平放置可能使植物生長素重新分布

• 莖由於下側生長素含量較多，細胞生長較快，上側生長素含量較少，細胞生長較慢，莖背地彎曲

• 植物根的向地性決定整個根系分布的深淺，對水分、營養的吸收具有重大影響

• 植物在接觸物體或機械刺激時，會表現出生長的差異

• 陸生植物的捲鬚、攀緣植物都會表現此一現象

向觸性

向觸性

• 當捲鬚與環境中的固體物接觸時

• 捲鬚就開始彎曲而圍繞起柱子或樹幹生長

1.接觸面的細胞長得較慢

2.非接觸面的細胞長得較快

有關植物向觸性的機制目前並不清楚，但植物靠捲鬚或攀緣運動依附於高大的樹木，以爭取陽光之照射，有利植物的生存

機制目前並不清楚

• 陸生植物不能整體地隨意移動位置，但經由向性生長調整姿態，將莖、葉和根引導向光源、水或無機鹽較充足的方向，使植物在生存競爭方面較具優勢

3-4.2光周期

• 植物的開花除了受遺傳因素控制之外，有些植物給予植物激素、光照或溫度的刺激，也能促使其開花

開花因素

• 有些植物在每天適當的光照和黑暗交替中，能夠促進開花

• 光周期性：以 24 小時為一周期的日韻律中，光照和黑暗的長短

光周期性（ photoperiodism）

• 當光周期的日照和黑暗長短，剛好介於適合與不適合開花的分界點日照時間

• 例如：白芥菜在日照超過 14 小時的時候便開花，低於 14 小時日照則不開花，因此，白芥菜的臨界日照為 14 小時。　　

臨界日照

長日照植物• 植物光周期的日照時數長於其臨界日照適合開花者

• 稱為，例如：玉米、甜菜等

• 短於臨界日照條件下適合開花者• 例如：菊花、聖誕紅及羊帶來等。

短日照植物

中性日照植物• 日照的長短對其開花無顯著的影響• 例如：番茄

• 光周期中的黑暗期對植物的開花影響比日照期重要

• 例如：短日照植物

1.若以短暫的黑暗中斷光照期，並不影響其開花

2.若以短暫的光照中斷黑暗期，則植物不開花

圖 3-32　短日照植物光周期中黑暗期對開花的重要性：A.日照時間比臨界日照短，會開花。B.利用黑暗中斷光照期，不影響開花。C.利用光照中斷黑暗期，不開花。

長日照植物

• 在短日照情況下不開花1. 以短暫的黑暗中斷光照期，植物仍然不開花2. 若以光照中斷黑暗期，植物就會開花

圖 3-33　長日照植物光周期中黑暗期對開花的影響：A.日照時間比臨界日照長，會開花。B.日照時間比臨界日照短，不開花。C.給予短日照之光周期（原本不開花），　但用光中斷黑暗期，則可促進開花。D.給予短日照之光周期（原本不開花），　但用黑暗中斷光照期也不會促進開花。

• 影響植物的開花與否並不是日照長短，而是連續黑暗期的長短

1.長日照植物也可稱為短夜性植物

2.短日照植物也可稱為長夜性植物

• 菊科的羊帶來在短日照條件下，即使全株只有一片葉子給予短日照處理，也會開花

• 顯示感應光周期的部位是葉片

14 小時光照， 10 小時黑暗後，轉移於 16 小時光照，8 小時黑暗。

16 小時光照， 8 小時黑暗

14 小時光照10 小時黑暗（短日照處理）

• 如果將短日照植物與長日照植物嫁接在一起，兩株植物都以短日照處理，長日照植物也會開花，可見短日照植物會產生某一種刺激植物開花的物質，經由韌皮部傳到長日照植物，引起長日照植物開花。

• 或是將兩株相同的短日照植物嫁接在一起，分別以短日照及長日照處理，結果兩者都能開花

圖 3-35　將兩株相同植物嫁接，分別給予適當光周期及非適當光周期：

A.圖中左邊植物以短日照處理，右邊植物以長日照處理。

B.圖中的結果是兩者都開花。因為左邊植株產生開花物質經韌皮部運輸到右邊植株，引起開花。

適當光周期 不適當光周期

開花物質

3-4.3 光敏素（ phytochrome）

1. 一種藍綠色的色素蛋白2. 廣泛存在於植物的各部分3. 具有兩種不同形式：

1) Pr（ r ＝ red）

2) Pfr （ fr ＝ far-red）

光敏素：

• Pr可吸收紅光• Pfr可吸收遠紅光• 為一活化態型式，具有生理功能

1. Pr可吸收紅光或日光轉變為 Pfr

2. Pfr在黑暗中自然轉換或照射遠紅光可轉變成 Pr

光敏素的兩種型式可以互相轉換

• 光敏素可接受紅光與遠紅光的刺激，造成細胞中 Pr與 Pfr的比值不同，引發植物體內複雜的生理反應，例如種子萌發及影響植物開花等

3-4.4 春化作用 春化作用：1.低溫處理會促進開花的現象

2.許多二年生的植物，例如：冬小麥要經過寒冷的冬天（低溫刺激），至翌年春天才會開花

3.春化的植物從播種到成長，只要經過低溫處理，就能開花

• 感應低溫刺激的部位是在胚或分生組織，因此，可將種子或幼苗做低溫處理，以促使這些植物開花

• 用吉貝素處理的種子或幼苗，則不須經過冬天的低溫刺激，也可提前開花，所以吉貝素可代替春化作用而促進開花