Гипотеза происхождения жизни на Земле, подтвержденная

эмпирически (Стенли Миллером и др.), утверждающая

возможность преодоления границы между неорганическим и

органическим миром _____________

Какое свойство живой материи демонстрирует рисунок

Укажите закон Вирхова:

а) клетка – единая система связанных между собой

элементов

б) клетки прокариот и эукариот являются системами разного

уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу,

в) новые клетки образуются в результате деления

предшествующих клеток,

г)клетки растений отличаются от клеток животных наличием

хлоропластов К какой группе элементов (по количеству и частоте

встречаемости) вы отнесли бы N?

Какую гипотезу иллюстрирует приведенный рисунок?

Химический состав живогоХимический состав живого

Единство химического состава• С,Н,О,N –99% состава живых организмов (органогены)

• Р,S,Na, K,Ca, Cl,Mg обязательны (макроэлементы)

• Mn, Fe, Co, Cu, Zn обязательны в микродозах (микроэлементы)

Белки (структурные элементы и БАВ, в частности, ферменты) –

50-70% смт

Углеводы (структурные и энергетические компоненты)

Липиды (структурные и энергетические компоненты)

Нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК)

• Вода – среда для органических и неорганических

веществ – 60-80%, до 98% состава клетки 1

нно

ТРИАЦИЛГЛИЦЕРИДЫ

Предельная (НАСЫЩЕННАЯ) К-ТА

(ВХОДИТ В СОСТАВ ЖИРОВ)

Непредельная (НЕНАСЫЩЕННАЯ) К-ТА

(ВХОДИТ В СОСТАВ МАСЕЛ)

Стеариновая

CH3(CH2)16COOH

Олеиновая CH3(CH2)7CH=CH (CH2)7COOH

К жиру или маслу будет относиться

триацилглицериды, содержащие:

-миристиновую кислоту (С13Н27СООН)/ or

-пальмитиновую (С15Н31СООН)/ or

-пальмитолеиновую кислоту (С15Н29СООН)?

60% от общего пула фосфолипидов составляют

фосфатидилхолин и сфингомиелин

Фосфатидилсерин- фосфолипид цитозольного слоя мембраны

3

холестерол

Липопротеин низкой плотности (ЛПНП)

1868/69г. – Ф.Мишер –

Структура нуклеотида

НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ

ПЕНТОЗЫ- ПЯТИУГЛЕРОДНЫЕ САХАРА

Входит в состав РибоНуклеиновой Кислоты

Входит в состав ДезоксирибоНуклеиновой

Кислоты

ДНК

РНК

ДНКР

НК

АЗОТИСТЫЕ ОСНОВАНИЯ

АТФ

5’- конец

3’- конец

1

2 3

4

5

1

23

4

5

3`

5`

3`

5`

1

23

4

5

1

2 3

4

5

ТИМИН

АДЕНИН

ГУАНИНЦИТОЗИН

Н

ОН

dATP

dGTP

dCTP

dTTP

N-гликозидная связь

ОН

н

1951 – Э.Чаргафф – выявил закономерности хим.состава ДНК

% А = % Т

% Г = % Ц

А+Г=Т+Ц

(A+Т):(Г+Ц) видоспецифично

1) Масса 1 нуклеотида = 345 А.е.м.

2) L витка ДНК=3,4 нм

3) Нуклеотид (L) = 0,34 нм.

Коллинеарность оснований

гуанин цитозин

тиминаденин

1979г.-А.Рич-есть ограничения (CG-CG-CG)

КАНОНИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ДНК-

не ограничены набором нуклеотидов

НЕКАНОНИЧЕСКИЕ ФОРМЫ

ДНК

CRUCIFORM (КРЕСТ)

НЕКАНОНИЧЕСКИЕ ФОРМЫ ДНК

УЧАСТКИ ПАЛИНДРОМНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ

Н-DNA (triple helix)

ХУГСТИНОВСКИЕ ПАРЫ

ОСНОВАНИЙ

G-квадродуплекс

В теломерах, промоторах

некоторых генов, интронах

Be continuities …

Репликация ДНК

совершается по

полуконсервативному

механизму

https://fineartamerica.com/featured/dna-

replication-at-bubble-stage-tem-dr-gopal-

murti.html

У ЭУКАРИОТ

ПОЛИРЕПЛИКОННАЯРЕПЛИКАЦИЯ

У ПРОКАРИОТ

ОДНОРЕПЛИКОННАЯРЕПЛИКАЦИЯ

3’ 5’

5’ 3’

ДНК3’

5’

Достройте лидирующую нить

РЕПЛИСОМА _компоненты

ГДЕ ЛИДИРУЮЩАЯ НИТЬ?

топоизомераза

SSBp

хеликаза

DNApolymerase α

праймер

DNApolymerase α праймаза

фрагмент Оказаки

DNApolymerase β

DNApolymerase δлигаза

,

1 мкм

2 нм 11 нм 30 нм 300 нм 700нм 1400 нм

Хромонемный

уровень

Уровни компактизации ДНК

Нуклеосомный

уровень

Нуклеомерный

уровень Хромосомный

уровень

Хромомерный

уровень

днк

гистоновый

октамер

НУКЛЕОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ

ОРГАНИЗАЦИИ ДНК

Впервые нуклеосомы были

описаны в 1974 году

А. Олинс, Д. Олинс.

30 нм

линкерная ДНК

Н1

НУКЛЕОМЕР- из 8 нуклеосом

Нуклеомерная

конформация зависит

от наличия гистона H1

концентрации ионов

магния

Негистоновые белки не

задействованы

НУКЛЕОМЕРНЫЙ

(СУПЕРБИДНЫЙ)

уровень

2 нм 11 нм 30 нм 300 нм 700нм 1400 нм

хромомерный

уровеньХромонемный

уровень

Уровни компактизации ДНК

Хромомерный тип укладки хромосом

В ооцитах – хромосомы в виде

«ламповых щеток»

Негистоновые белки- БЕЛКИ СКАФФОЛДА -

образуют отдельные центры, к которым

крепятся нуклеомерные петли

30

0н

м

Укорочение фибриллы на этом уровне

происходит в 25 раз,

а на всех трех уровнях - в 1000-1500 раз.

ХРОМОМЕРЫ

ХРОМОНЕМНЫЙ УРОВЕНЬ

ОРГАНИЗАЦИИ ДНК

Генетический

код

1954 – Георгий Антонович Гамов – идея триплетного кодирования

Хар Гобинд

Кора́на

Роберт

Хо́ллиМаршалл

Ниренберг

К 1965 году – расшифрован генкодПо данным последней адаптации генкода 2016, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Utils/wprintgc.cgi?mode=c

•Триплетность — значащей единицей кода является триплет (= кодон)

•Непрерывность —триплеты считываются непрерывно

•Дискретность — триплеты считываются как целое

•Специфичность — определённый кодон соответствует только одной

аминокислоте

•Вырожденность (=избыточность) — одна и та же аминокислота

может кодироваться несколькими кодонами

•Универсальность — генетический код работает одинаково в

организмах разного уровня сложности

•Помехоустойчивость — мутации могут быть консервативными,

если замена нуклеотидов не приводит к смене класса кодируемой

аминокислоты и, как следствие, не ведет к изменению конформации

белка; ( в ином случае - мутации носят радикальный характер ) .

СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА

СИНТЕЗ БЕЛКА

ДНК РНК БЕЛОКТРАНСКРИПЦИЯ ТРАНСЛЯЦИЯ

Матричная цепь ДНКНачало цепи РНК

ДНК РНК БЕЛОКТРАНСКРИПЦИЯ

ТРАНСЛЯЦИЯ

Матричная (информационная) РНК – содержит информацию о белке

Рибосомальная РНК – входит в состав РИБОСОМ - органелл белкового синтеза

Транспортная РНК - подает аминокислоты, из которых составляется белок.

иРНК тРНК

рРНК

• Ген - отрезок молекулы

ДНК, в последовательности

нуклеотидов которого

зашифрована информация

о первичной структуре

белка

• Оперон- функциональный комплекс генов и регуляторных сайтов

у прокариот

• Промотор - стартовая последовательность нуклеотидов ДНК для

начала транскрипции, узнаваемая РНК-полимеразой

• Сайт терминации - финишная последовательность нуклеотидов

ДНК, сигнализирующая о завершении транскрипции

• Транскриптон – единица транскрипции, участок ДНК,

ограниченный промотором и сайтом терминации, включает 1 ген у

эукариот и несколько- у прокариот

Единицы транскрипции

СТРОЕНИЕ ОПЕРОНА ПРОКАРИОТ

А В С

промотор оператор

Структурные гены терминатор

Прибнов-Шаллер бокс

а b c

I - интрон

экзон

Гены эукариот содержат экзоны и интроны

инициация

элонгация

терминация

Общая схема транскрипционного цикла

I - интрон

экзон

Гены эукариот содержат экзоны и интроны

5’ -кэпированиеCap-AAAAA

СПЛАЙСИНГПОЛИАДЕНИЛИРОВАНИЕПрисоединение 40-200 АМФ

Затем запускается сплайсинг

процессинг

‘кэп’

трансляция

ИНИЦИАЦИЯВзаимодействие холофермента с

«классическим промотором»

Взаимодействие холофермента с

«расширенным промотором»

Третичная

структура

σ-субъединицы

Образование

«открытого комплекса»

(плавление участка ДНК)

Синтезируемая РНК

вытесняет

σ-субъединицу

Взаимодействие холофермента с

«классическим промотором»

Элонгация транскрипции

Терминация транскрипции

ТРАНСЛЯЦИЯ

РИБОСОМА –сложная белоксинтезирующая частица,

обладающая

генетической функцией (=декодер),

принимает кодированную генетическую информацию от ДНК в виде мРНК и расшифровывает ее,

энзиматической функцией

(рибосома как фермент пептидилтрансфераза)

катализирует образование пептидных связей

в реакции транспептидации

механической функцией (=молекулярная

машина).В процессе БИОСИНТЕЗА БЕЛКА рибосома

передвигает цепь мРНК и молекулы тРНК

Малая субчастица рибосомы удерживает мРНК на рибосоме

Малая субчастица рибосомы имеет два участка,

связывающих транспортную РНК: - А-участок (аминоацил-тРНК-связывающий участок)

-Р-участок (пептидил-тРНК-связывающий участок).

На этапе элонгации Р-участок всегда занят остатком тРНК

Пептидил-трансферазный центр

элонгационный фактор

Е

ТРАНСЛЯЦИЯ- этапы

прокариоты

СКАНИРОВАНИЕ

М-Д «ПРОБ И ОШИБОК»

ИНИЦИАЦИЯ у про- и эукариот

Последовательность

Шайна — Дальгарно

(AGGAGG)

ЭЛОНГАЦИЯ (реакция транспептидации)

ТЕРМИНАЦИЯ

(ДИССОЦИАЦИЯ РИБОСОМ)

ФОЛДИНГ

2009 - Константин Боков и Сергей Штейнберг (Département de Biochimie, Université de Montréal) пришли к выводу, что рибосомы могли сформироваться в результате

постепенной эволюции из РНК — «ПРОТОРИБОСОМЫ», способной катализировать реакцию соединения двух аминокислот

Рибосомы у всех живых существ устроены очень похоже:

50S

30S70S

ПРОКАРИОТИЧЕСКАЯ РИБОСОМА

80S

60S

40S

~ 50 белков

~33 белка

рРНК I

рРНК II

рРНК III

рРНК

ЭУКАРИОТИЧЕСКАЯ РИБОСОМА

1 рРНК

~21 б.м.

~34 б.м.

рРНК I

рРНК II

миллиарды лет

LUCA-Last Universal Common Ancestor

К. Боков и С.Штейнберг

сыграли в дженгус 23S рРНК

Молекула 23S-рРНК как трехмерная головоломка: схема сборки/разборки. Можно удалить, не повреждая структуру остающихся частей, сначала синие блоки, затем красные, желтые, зеленые,

розовые, сиреневые и, наконец, белые и серые. В итоге остается «неразобранным» центр транспептидации (PTC), состоящий из двух симметричных частей, показанных синими и красными

линиями.

Рис. из статьи Konstantin Bokov, Sergey V. Steinberg. A hierarchical model for evolution of 23S ribosomal RNA // Nature. 2009. V. 457. P. 977–

980:http://elementy.ru/news/431013

Эволюция рибосомы началась с пептидил-трансферазного центра (PTC) 23S-рРНК. Сам PTC состоит из двух симметричных лопастей. Каждая лопасть удерживает CCA'-хвостик одной молекулы тРНК

сравните

PTC

До

стр

аива

емы

е ч

асти

б

ол

ьшо

й с

убъ

еди

ни

цы

р

иб

осо

мы

До

страи

ваемы

ечасти

Пептидил-трансферазный

центр (PTC)

элонгационный фактор

10 деконденсированных

интерфазных хромосом

ядрышкоядерная

оболочка

изолированное

ядрышко

13 14 15

21 22

гранулярный компонент

фибриллярный

компонент

слабоокрашенный

компонент

Matthew W. Powner, Béatrice Gerland, John D. Sutherland. Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible

conditions // Nature. 2009. V. 459. P. 239–242.

Британские химики нашли «обходной путь», позволяющий синтезировать рибонуклеотиды не из рибозы и азотистых

оснований — а из более простых органических молекул

ФО

СФ

АТ

ПРОСТЕЙШИЕ УГЛЕВОДЫ

++

АЗОТИСТЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

Амино-

оксазол

Арабинозо-

амино-

оксазолин

Арабинозо-

андгидро-

нуклеозид

мочевина

to

рибоцитидин-циклофосфат

ЭЛОНГАЦИЯ EAP

ТРАНСПЕПТИДАЦИЯ