י בצעה תכרעמ לש היגולויזיפ · 2006 ,( 76900 ) " 'א י בצעה תכרעמ...
Transcript of י בצעה תכרעמ לש היגולויזיפ · 2006 ,( 76900 ) " 'א י בצעה תכרעמ...
פיזיולוגיה של מערכת העצבי�
76900קורס
)ו"תשס (2006
סיכומי שיעורי� ומצגות
:מסכמי�
חורי��יובל ב�
נועה דנו�
שאול דרוקמ�
איתי הרשנהור�
רע מיטלמ�
גול� פונדק
אחיה קרונמ�
מיכל רמות
אור תומר
י חלק מתלמידי הקורס "בחוברת זו מובאי� סיכומי� שנעשו ע
. 2006', סטר בבסמ
אשר (המצגות , הסיכומי� מבוססי� על החומר שהועבר בכיתה
אשר (מאמרי הרחבה , )2006ל "נמצאות באתר הקורס של שנה�והרחבות מהפרקי� הרלוונטיי� ב, )הועברו לאתר הקורס
Kandell , 4מהדורה.
יש לציי� כי קיימות בסיכומי� אלו טעויות אשר התגלו
, חלק מהטעויות תוקנו. ת הבחינהבמהל" הלימוד לקרא טעויות � פה וש� –א" לא מ� הנמנע שנשארו בחוברת
המסכמי� מסירי� מעצמ� . שלא התגלו או שלא תוקנו ☺☺☺☺כל אחריות בנושא זה
2006, )76900" ('פיזיולוגיה של מערכת העצבי� א"סיכומי הקורס
Date Subject lecturer מסכ�
Sun 5-Mar A roadmap to the course Nelken לא נדרש
Wed 8-Mar Molecular biology of the nervous system Nelken איתי
Sun 12-Mar Molecular biology of the nervous system Nelken איתי
Sun 19-Mar Development of the nervous system Adi Mizrachi אור
Wed 22-Mar Single-Neuron computations Idan Segev אור
Sun 26-Mar Introduction to sensory systems Nelken יובל
Wed 29-Mar Somatosensation Nelken יובל
Sun 2-Apr Somatosensation Nelken יובל
Wed 5-Apr Auditory System Nelken גול�
Sun 23-Apr Pain Devor איתי
Wed 26-Apr Auditory system Nelken ל�גו
Sun 30-Apr Auditory system Nelken גול�
Sun 7-May Visual system (1) Nelken רע
Wed 10-May Higher organization of visual perception Udi רע
Sun 14-May Visual system (2): cortical mechanisms Nelken רע
Wed 17-May Introduction to motor control Vaadia אור
Sun 21-May Motor (1): Muscles: structure and function Prut אחיה
Wed 24-May Motor (2):Proprioceptors and basic reflex Prut אחיה
Sun 28-May Motor (3): Spinal cord: organization and intrinsic
motor control
Prut אחיה
Wed 31-May Motor (4): CPG, posture control, descending
pathways Prut נועה
Sun 4-June Motor cortex Vaadia נועה
Sun 11-June Basal Ganglia Bergman שאול
Wed 14-June Basal Ganglia Bergman שאול
Sun 18-June Cerebellum Gilad Jacobson שאול
Wed 21-June Inferior Olive Idit Horev מיכל
Wed 28-June Motor psychophysics Donchin לא נדרש
: מופיעי� השיעורי� הבאי�לאבסיכו�
)ב"היסטוריה וכיוצ(שהיה שיעור מבוא כללי , )5/3/06(השיעור הראשו� .1ולא (י עופר דונכי� "שהועבר ע, �28/6/2006מה, motor psychophysicsהשיעור בנושא .2
)נכלל בחומר הלימוד לבחינה
2006', יולוגיה אסיכו� שיעורי� בפיז
ביולוגיה מולקולארית של מערכת העצבי�
� � 12/3 + 8/3: סיכו� שיעורי� מהתאריכי . ביולוגיה מולקולארית של מערכת העצבי�:נושא � .י אלי נלק�"ההרצאות הועברו ע � . הסיכו� מבוסס על ההרצאות �
נית� . Molecular Cell Biologyחלק גדול מהחומר כא� לא נלקח מקנדל אלא מהספר � : ובכל התמונות כא�, לעיי� בכל הספר
mcb=fcgi?rid.bv/books/gov.nih.nlm.ncbi.www://http ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �
אני , או שחלק� לא ברורי� לכ�, לק מהמונחי�א� את� רוצי� להרחיב את הידע על ח � .ממלי" על ויקיפדיה לקבלת סקירה קצרה ומספקת
� � . איתי הרשנהור�:מסכ
:המצגות הרלוונטיות
1. MolecularBiologyBasics-1.ppt
2. MolecularBiologyBasics-2.ppt
3. MolecularBiologyBasics-3.ppt
08.03.06: סיכו� שיעור
ppt.1-ologyBasicsMolecularBi: מצגת
:1�2שקפי�
, למשל. הנוירו� כתא וכחלק ממערכת ביולוגית מכיל מרכיבי� המשמשי� לתפקודו •� .מבנה הסינפסות ועוד, תעלות, רצפטורי
החדרת ג� של , למשל. מאפשרי� ללמוד על המערכתתכלי� של ביולוגיה מולקולארי •
GFP) green fluorescent protein (רת לימוד על מבנה ותפקודה של לחלבו� תאי מאפש .המערכת
• �נובעי� ) כמו תפקודי� קוגנטיבי� והתנהגותיי�(לעיתי� שינויי� בתפקודי� גבוהי
.נובע בפעילות הורמוני�, )stress(שינוי תפקוד בזמ� לח" , למשל. �משינויי� מולקולאריי
:3שק, :הרקמה העצבית
:מכילה •o תאי עצב.
o תאי גליה:
מייצרי� . �PNSב) Schwann (שווא�תאי , �CNS ב�אוליגודנדרוציטי � .את ציפוי המיילי� סביב שלוחות תאי העצב
. תפקוד� בעיקר בבקרה על הביוכימיה בתוו$ החו" תאי�אסטרוציטי� �
סילוק , )BBB(בעלי תפקיד ביצירת מחסו� הד� מוח
�בקרה על הרכב היוני� , )reuptakeבתהליכי� של (נוירוטרנסמיטורי .אי�מחו" לת
:4�6שק, :מולקולות בתאי עצב
חלבוני� , רצפטורי�, בממברנת התא משובצי� חלבוני� וביניה� תעלות�ממברנת התא • . קישור וחיבור בי� תאי�, המעגני� את חו" התא
• Gap Junction� בתאי עצב ��קיי� למשל ב. קשר חשמלי בי� תאי עצב כמעט ולא קיי
Inferior Olive. :7�8שק,
. בנוי מחלבוני� שוני� היוצרי� את המבנה הארכיטקטוני של התא �ו�ציטוסקלט •o מיקרוטובולס o נוירופילמנטס
o Free Polymers
:9�10שק,
ריכוז גבוה של מיטוכונדריות בקצה (מיטוכונדריה , ביניה� גרעי�: אורגלנות תו" תאיות •מתבצעי� בו (י 'אברו� גולג, )משמש לאגירת סיד�(סרקופלסמטיק רטיקולו� , )העצב
).שינויי� לחלבוני� המגיעי� לממברנה :11�12שק,
חומרי� עוברי� מגו& התא ואל . תא העצב ייחודי בכ$ שקצות העצב רחוקי� מגו& התא •
).Microtubules(גו& התא לאור$ האקסו� על גבי מיקרוטובולס
o Anterogradeמגו& התא לאור$ האקסו�� � . תנועת חומרי
o Retrogradeהאקסו� אל גו& התא תנועה חומרי� �.
מגיעי� מקצות . חומרי� המשפיעי� על חיות התא�)נוירוטרופיי� (חומרי� טרופיי� • .העצב אל גו& התא
:13שק,
:מחזור חיי� של ואיזיקולהבשק& מתואר •
o הואזיקולה נוצרת� uptake של נוירוטרנסמיטר � translocation �
Docking באתר הסינפטי ATP� Priming prefusion) הכנה לשחרור( ����
CA2
Fusion – exocytosis) הממברנה ושחרור טרנסמיטר � �) איחוי ע
endocytosis – הממרנה כעת חוזר � חלק הממברנה שהיה ואזיקולה והתאחה עהפיכת , טעינת הואזיקולות במטע��פנימה ומקבל צורה של ואזיקולה שוב
Hעל ידי כניסה של (תוכ� הואזיקולה לחומצי +
���� � early endosomeאיחוי ע
� Budding) חזרה לשלב הראשו�(והפיכה שוב לואזיקולה ) הנצה.(
:14�17שק,
משאבת נתר� התקשורת בי� תאי העצב מבוססת על הפרש מתחי� הנשמר באמצעות • .אשלג�
תלויות . 1: התקשורת בי� תאי העצב מתבצעת באמצעות מעבר מטע� בתעלות יוניות • ). שיפעול רצפטור(ליגנד תלויות . 2. מתח
נוירוטרנסמיטר יכול לפתוח תעלות או . הקשר בי� התאי� מתבצע על ידי סינפסה כימית • �, באמצעות הפעלת קסקדות שניוניות בתו$ התא(להשפיע על רצפטורי� מטאבוטרופיי
). המובילות לשיעתוק גני� ויצירת תעלות נוספות
:סילוק הטרנסמיטר מתבצע באמצעות •o יאה תאי גל. o בדיפוזיה בסביבה � .נעל
o Reuptake על ידי התא המשחרר .
• � . ולאו דווקא באתר הסינפטי, ישנ� ואזיקולות המשחררות פפטידי
:18שק,
• � :תקשורת נוספת בי� תאי� במערכת העצבי
o � ).NGF) nerve growth factorלמשל . גורמי� נוירוטרופיי
o תקשורת חשמלית :Gap Junction.
o � שה� נגזרות של כולסטרול ומסיסי� Glucocorticoidsשל למ. הורמוני . עוברי� דר$ דופ� התא ומשפיעי� על תו$ התא. בשומ�
o דוגמא של אצטילכולי�)Ach .(ב � ובהרבה מקרי� �CNSמשתחרר במקומות רבי .ומשמש כהורמו�, לא בסינפסות אלא לתוו$ החו" תאי
:19�21שק,
Second(בי� באמצעות שליח שניוני תקשורת בתו$ התא מתבצעת במקרי� ר •
messenger .(הסיגנל מתחיל בקישור לחלק החו" תאי של רצפטור המקובע בממברנה .
. וחומרי� רבי� נוספי� G-protein ,cAMPהחלק התו$ תאי של הרצפטור משפיע על
• cAMP :
o מסונתז על ידי אדניליל ציקלאז)adenylyl cyclase ( בוריאציות שונות) יש
).cAMP וריאציות של מספר
o מפורק על ידי פוספודיאסטאז)phosphodiesterases.( o מהשפעה על פתיחה מהירה של תעלות ועד להשפעה ארוכת . בעל השפעות רבות
. טווח למשל במנגנו� של למידה וזכרו� :22שק,
הסיד� בתו$ התא נמצא . משמש במערכת העצבי� ג� כשליח שניוני �)Calcium(סיד� •�הריכוז החופשי בציטופלזמה נמו$ בהרבה ביחס לריכוז הסיד� מחו" . סגורי�במאגרי
.מספר קט� של יוני סיד� החודרי� לתא כבר משני� את הריכוז התו$ תאי. לתא
. אחד האותות לשחרור סיד� ממאגרי� תו$ תאיי� הוא כניסת סיד� מבחו" •
בתא למש$ זמ� רב גור� ריכוז גבוה מידי של סיד�. הסיד� בעל השפעות רבות בתו$ התא •על ידי שחרור פרוטאזות המעכלות את , מוות מתוכנ� של התא (אפופטוזיסלהרס התא ול� ). התא מבפני
:23�25שק,
, ידי שינוי כימי� גור� לשינוי פעולה של חלבו� על�)second messenger (שליח שניוני • . הנפוצה ביותרא$ , זוהי אינה הדר$ היחידה). פוספורילציה(באמצעות פוספט
. יוני חמצ� לאחת החומצות אמינו של חלבו�3חיבור יו� של פוספט ע� �פוספורילציה •
). Kinase(מתבצע על ידי אנזי� מסוג קינאז
).Phosphatase(מתבצע על ידי פוספטאז . הסרת פוספט �פוספורילציה�דה •
:26שק,
המגדילה AMPAל רצפטור פוספורילציה ש: כא� מובאת דוגמא להשפעות שליח שניוני • .השקפי� הבאי� מתארי� את מהל$ השפעת הסיגנל). בעיקר לסיד�(את המוליכות
:27שק,
Calmodulin-dependent Kinase IIידי � מתבצעת עלAMPAפוספורילציה לרצפטור •
)(CamKII.
).phosphorylated( נמצא בעצמו במצב מזורח� CamKIIהשפעה זו תתבצע כאשר • :28שק,
).CaM( מתבצעת באופ� עצמי ומאוקטבת על ידי קלמודולי� CamKIIהפוספורילציה של •
�המבצע דה) PP-1) Protein Phospatase-1: השארות במצב מזורח� תלויה בחלבו� נוס& • ).ובעצ� מפסיק את האיקטוב(פוספורילציה
:29שק,
• PP-1ידי � מדוכא עלI-1הנמצא במצב מזורח� . :30שק,
• PP-1 ידי �על מדוכאI-1 .כאשר האחרו� נמצא במצב מזורח�.
• PKA) protein kinase A (מבצע פוספורילציה ל� I-1.
:31שק,
• PKAידי � מאוקטב עלcAMP .
• cAMPידי � מיוצר עלAdenylyl Cyclase. :32שק,
• Adenylyl Cyclaseכ� על � ).CaM(ידי קלמודולי� � מאוקטב ג :33�34שק,
. קישור לסיד�קלמודולי� משופעל בעקבות •
. NMDAהסיד� נכנס דר$ רצפטורי •
, AMPAיכנס סיד� ג� דר$ רצפטורי , לאחר השפעול והתקדמות הקסקדה השניונית • .כניסה נוספת של סיד� ומתו$ כ$ הגברה של קצב הירי, ותהיה הגברה של הפעילות
:סיכו�
Ca++ � CaM � cAMP � PKA � I-1 � CAMII � פוספורילצית רצפטור AMPA. :35�36שק,
� :חלבוני
.פולימר של חומצות אמינו �חלבו� • :37שק,
זהו הקצה החומצי של חומצת , )הידרוקסיל (OH מולקולה בעלת קבוצת �חומצות אמינו • .האמינו
וזהו הקצה האמיני של חומצת האמינו , )בצורה הנגזרת מאמוניה(בקצה אחר נמצא חנק�
).�Nהקצה ה(אמינו . וזהו ההבדל בי� ח, שונהRלכל חומצת אמינו . R ידי מסומ� על, שייר פחמני נוס&
.אחת לשניהמתבצע בי� החלק הבסיסי לחלק , הקשר בי� חומצת אמינו אחת לשניה�קישור פפטידי
.החומצי :38�39שק,
).לא טעו� חשמלית( הוא הידרופובי �Rבה� השייר ה, הידרופוביותישנ� חומצות אמינו •
.שפונה אל פני� החלבו� יהיה הידרופוביהחלק , בקיפול החלבו� •
. טעו� חיובית או שלילית�Rהשייר ה, הידרופיליותבחומצות אמינו • :40שק,
:חומצות אמינו מיוחדות •
o ללא שייר , זוהי חומצת האמינו הקטנה ביותר�גליצי�R .
o בעל קצה גופרית �ציסטאי� )S .( לרוב אחד לשני �קשרי (ציסטאיני� נקשרי
).S-Sרי קש, גופריתo מאפשר ייצור מבנה קשיח בחלבו�. חשוב למבנה החלבו��פרולי�.
:41�46שק,
:מבנה החלבו�
. סדרת חומצות אמינו�מבנה ראשוני •
).local folding(אמינו . ארגו� של סדרות קצרות של ח�מבנה שניוני •
).long-range folding( קיפול החלבו� המלא �מבנה שלישוני •
כאשר כל , תעלות יוניות רבות מורכבות מכמה יחידות. ר חלבוני� יחד מספ�מבנה רבעוני • .יחידה היא חלבו� בפני עצמו
• Supramolecularשלמה " מכונה"ליצירת , מבנה מורכב יותר�)large-scale
assemblies .(
• � : מבני� מפורסמי
o α-helix )סלילי אלפא(
o -sheetsβ) משטחי ביטא(
כאשר כל חלק מהחלבו� יוצר קיפול . י� את המבנה שלוחלקי� שוני� של החלבו� יוצר •
. helix-loop-helixכ$ למשל נוצרי� מבני� של . מסוי� של תת מבנה
. שלותהמבנה של החלבו� משפיע על הפונקציונאליו •
• �מוטיבי� (בחלבו� אחד יהיו חתיכות הזהות לחלקי� בחלבו� אחר , במקרי� רבי
�מרכיב ממנו , )endothelia growth factor (EGF: למשל). החוזרי� במספר חלבוני � ).47שק& (מופיע בחלבוני� רבי� נוספי
:48שק,
:מעגל החיי� של החלבו�
.בתו$ גו& התא, החלבו� מסונתז מחו" לגרעי� •
:ישנ� תהליכי� נוספי� הנדרשי� להתבגרות החלבו� •o יש צור$ במערכות אקטיביות הדואגות לכ$ שהחלבו� יתק�קיפול �פל לעיתי
). יש מחלות שבה� נפגע המנגנו� של קיפול החלבו�(בצורה הנכונה o � ).למשל הוספת קבוצות סוכרי�(שינויי� כימיי
o Targetingהאקטיבי של החלבו�� �, חלבוני� סינפטיי� למשל. העברה למיקו .מיוצרי� בגו& התא ונשלחי� אל קצה האקסו�
כל חלבו� ). חודשי��שעות(סופי החלבו� בעל אור$ חיי� �)Degradation(דגנרציה •
לחלבו� . Ubiquitin �המסלול של הפירוק נעשה בתיוו$ חלבו� ה. מפורק בסופו של דברוזהו האות למעבר , )לפחות ארבעה(שעומד להתפרק נצמדי� כמה מהחלבוני� הללו
� ).proteasome(למנגנו� הפירוק בפרטאוזו
ppt.2-MolecularBiologyBasics: מצגת
:1�4שק,
. חלבו����� DNA ���� RNA: הדוגמה הבסיסית של הביולוגיה המולקולרית •
בא לידי ביטוי בתור חלבו� או ( הנדרש בכדי לקודד פונקציה �DNA הרצ& מתו$ ה�ג� •
RNA.(
. על חלבוני�/ הדר$ העיקרית להשפיע על התא באופ� מולקולארי תהיה השפעה של • .הדר$ הישירה היא להשפיע על ג� של חלבו�
. RNA או DNAהיחידות המרכיבות �)חומצות גרעי�(קלאוטידי� נו •
o ב(סוכר ) 1: מבנה הנוקלאוטיד�DNA דיאוקסי ribose .(2 ( קבוצה של בסיס
.קבוצת פוספט) Adenosine .(3למשל (o ידי הבסיס�זהות הנוקלאוטיד נקבעת על
o ל�ribose 55(' 5בי� קצה . הקישור הוא בקצוות. אטומי פחמ� prime ,חמ� הפ
)prime 3(' 3לבי� קצה ) החמישיo הבסיסי�:
� Adenine ,Guanine –פוריני� .
� Thymine) בRNA Uracil( ,Cytosineפירמדיני�� .
:5�6שק,
:�DNAמבנה ה
). קשרי�3(גואני� נקשר לציטוזי� ). קשרי מימ�2(אדני� נקשר ע� תימי� •
" טמפלייט"הריצה על גבי ה, בשיעתוק הג�. '�3סינתוז הפולימר מתבצע על גבי הקצה ה • . 5 לכיוו� קצה 3היא מקצה
:7�8שק,
היוצא מגו& mRNA המתבגר לצורת Transcription (RNA(משועתק ) �DNAב(מהג� •
). Codon( מגדירי� חומצת אמינו �mRNA נוקלאוטידי� ב3כל . התא
).Translation( לחלבו� מתבצע על פני הריבוזו� �mRNAתרגו� ה •
. וחלבוני� נוספי�RNAורכב ממולקולת הריבוזו� מ •
• tRNAמולקולה מקשרת את חומצת האמינו הנכונה לקודו� של ה� �mRNA .
• �יש חפיפה בי� מספר קודוני� ( חומצות אמינו �21 קודוני� שוני� המקודדי� ל64ישנ ).המקודדי� לאותה חומצה אמינית
12.03.06: סיכו� שיעור
)המש" (ppt.2-sMolecularBiologyBasic: מצגת
:9שק, � :ארגו� הגנו
�אלו מולקולות ארוכות ארוזות של ה. הגני� ארוזי� במבנה הכרומוזו� �כרומוזומי� •
DNA .
שאינו �DNAכמות ה, בחיידקי�( ביצורי� רב תאיי� אינו מקודד לגני� �DNAרוב ה •
. לא מקודד�DNA מה95%, בבני אד�). מקודד קטנה
רצפטורי הריח , למשל. אחרי� שייכי� למשפחה של גני�, דיש גני� הקיימי� בעותק אח •�. גני� שוני�1000ה� שייכי� למשפחה אחת של . א$ שוני�, דומי� במבנה שלה
.בבלוטת הריח כל ג� מבטא חלבו� מסויי� הקשור לחישת הריח :10שק,
הכרומוזומי� נמצאי� במצב פתוח , )בשלבי� שבי� חלוקות התא(ברוב זמ� חיי התא • . חסיתי
שני ). לא הורחב בכיתה( כפי שמתואר בשק& �DNAישנ� מספר שלבי קיפול שוני� של ה •
מתלפפי� סביב חלבוני� הנקראי� היסטוני� �DNAהגדילי� המצומדי� של ה
)histones ( למבנה הנקראNucleosome .השרשרת של ה�DNA המלופפת סביב . ה הדחוס של הכרומוזו�ההיסטוני� ממשיכה בקיפול סביב עצמה עד לקבלת המבנ
:11שק,
• Exons� מהג� שיקודדו לחלבו� � . יש חלקי� הנקראי� אינטרוני� קסוני�בי� א . חלקי
• Introns� לחלבו�, חלקי הג� �משמשי� בהרבה מקרי� כאזורי בקרה . שלא מקודדי .לשיעתוק הג�
:12�13שק,
:יימי� איזורי בקרהק) Upstreamלכיוו� (לפני הנקודה בגנו� בה מתחיל השיעתוק •
o זהו רצ& מה�פרומוטור �DNA המסמ� את תחילת האיזור בו יתבצע תהלי$ של
ומתחיל את �DNA מזהה רצ& זה ונקשר ל פולימרז RNAהאנזי� . שעתוק לג�
�mRNAזהו המנגנו� הקובע אילו גני� יהפכו ל. �RNA ל�DNAשיעתוק ה .ולבסו& לחלבו�
o Enhancers� &רצDNAתהלי$ השיעתוק לג� המשמש להגברת . �חלבוני . מסויימי� העוזרי� לתהלי$ השיעתוק נקשרי� לרצ& זה
• Activators� למשל �ישנ� חלבוני� נוספי� המעודדי� את תהלי$ השיעתוק ומסייעי
�חלבוני� אלו נקשרי� לאיזורי� מסוימי� ב. �DNAבפתיחת המבנה המקופל של ה
DNA , כמו איזוריEnhancers. אלו �נקשרי� לחלבוני� נוספי� הנקראי� חלבוני
Mediators ישירות ל �ביטוי הג� תלוי . פולימרז ומסייעי� בפעילותו�RNAהקשורי, ביכולת הקשירה של הפולימרז וכ� ביכולת של הקשירה של האקטיבטורי� בסביבה
. המסייעי� ליציבות הקומפלקס
• Represors� � .וני� מדכאי�קיימי� חלב, באופ� דומה לקיומ� של אקטיבטורי
וכ$ מתאפשר ביטוי חלבו� ספציפי , החלבוני� המסייעי� בדר$ כלל ספציפיי� לרקמה • ). ולא ברקמת עור, למשל ביטוי חלבו� מסויי� ברקמת עצב(ברקמה מסויימת דווקא
�DNAבשיטות של ביולוגיה מולקולארית נית� להדביק פרומוטורי� מסויימי� לחלק ב •� דווקאוכ$ לאפשר ביטוי ג� מסויי .
:14�15שק,
:תהליכי� לאחר השיעתוק
• Splicingעל גבי ה� RNAכ� יחידות בקרה � ישנו תהלי$ �RNAלאחר שיעתוק ה. ישנ� ג
ידי �הרגולציה של התהלי$ מתבצעת על. �Exons והשארת ה�Intronsשל חיתו$ ה . קטנותRNAמולקולות
שר שכפלו את עצמ� וטיפלו אRNAאחד המודלי� להיווצרות החיי� מתאר מולקולות •
. ' וכו DNAבמש$ הזמ� התפתחו מולקולות נוספות כמו . בעצמ�
שעליה� נקשרי� חלבוני� מסויימי� המבצעי� קישור �Intronsישנ� איזורי� ב •
�Intronsואילו ה, נקשרי� זה לזה�Exonsה. לחלבוני� נוספי� המבצעי� את החיתו$ . בני בניי� למולקולות אחרותיפורקו לנוקלאוטידי� שיחזרו להיות א
מסונתז ומפורק כל mRNA, כ$. הוא תהלי$ הנע בי� דקות לשעותmRNAהיווצרות •כיוו� שמאפשר בקרה מהירה על , תהלי$ זה חשוב. הזמ� ונראה כתהלי$ של בזבוז אנרגיה
� יכול למעשה להכתיב את קצב הפעילות של mRNAקצב הפירוק והייצור של . חלבוני .וני�בניית חלב
:16�17שק,
• Alternative Splicing� מולקולתRNA לפני � יכולה להיחת$ בכמה מקומות שוני
בעקבות , קיי� בצורות שונותAch Esteraseהאנזי� , למשל. mRNAהמעבר שלה למצב
. splicingצורות שונות של
הדבר בא . חלבוני� שוני� בדרוזופילה באי� לידי ביטוי בצורה שונה אצל זכרי� ונקבות •
חלבו� הנוצר . זוהי בקרת פידבק. של חלבו� מסויי�alternative splicingלידי ביטוי בשל .גור� למערכת לייצר עוד חלבוני� כמותו, בתהלי$
תאי שערה , לדוגמא. החיתו$ האלטרנטיבי מאפשר אפשרויות קומבינטוריות רבות • �הרגישות , בניגוד ליונקי�). למשל בצב(במערכת השמיעה בבעלי חוליות שאינ� יונקי
השונות . מדידה מתאי השערה מראה שה� מגיבי� לתדרי� שוני�. לתדר היא קטנה). כפי שאצל יונקי�(קשורה לשערה עצמה ולא לממברנה הבאסלית , בהבנת התדר
השינוי בתעלות ובקבועי . הרזוננס של השערה תלוי בקבועי זמ� של תעלות סיד� ואשלג�
�alternativeהשינויי� בתעלות נובע מ. התדר שאליו מגיבה השערההזמ� שלה� משנה את
splicing .המבנה של התעלה ,�, בעיקר חלקיה החיצוניי� והפנימיי� שקשורי� ביניה
בצורות �RNAנחת$ ה, בתעלות בתדרי� שוני�. משפיע� על המבנה ותפקוד התעלה .שונות
:18שק,
. מתבצע בתו$ הגרעי��splicingה •
חיבור גדיל . עדיי� מתאפשרת בקרה, מהגרעי� אל הציטופלזמהmRNAאת הלאחר יצי •
RNA ויצירת גדיל �ידי אנזימי� �גור� לפירוק המולקולה על, כפולRNA משלי��על ידי החדרת גדילי� משלימי� ל, נית� באופ� זה להחליש ביטוי של גני�. ספציפיי
mRNA) antisense RNA(.
אלו מולקולות קטנות miRNA. המשתמשי� בתכונות אלוישנ� מנגנוני� פנימיי� בתא •
.�mRNAהמשמשות לבקרה על ה, בתו$ התאRNAשל
ppt.3-MolecularBiologyBasics: מצגת :1�4שק,
�שיטות של ביולוגיה מולקולרית מאפשרת לנו לייצר חיות ששינו לה� תכונה מסויימת על •טרנסגניות חיות אלו מכונות .ידי שינוי ג� והחלפה של סדרה ספציפית בחלבו�
Transgenic.
להכניס ג� כדי לחקור חלבו� ספציפי ולבדוק את , להוציא ג�, נרצה להחלי& סדרות •יגרו� לכ$ שהתאי� , ייצור תעלת אשלג� הנמצאת במצב פתוח כל הזמ�, למשל. חשיבותו
.לא יתפקדו
א ולמקו� הנכו� בשלב הבא נרצה להחדיר את הרצ& לת .תחילה נסתנז את הרצ& הרצוי •�כדי שיווצרו , של עכברהניקח את התא ונכניסו למערכת הרביי, בשלב הבא. בגנו
.צאצאי� בעלי תכונה דומה
.אנזימי� הקיימי� בחיידקי� החותכי� במקו� מסויי� בפלסמיד �אנזימי רסטריקציה •
�DNAהנמצא מחו" ל, מעגלי בעל שני גדילי��DNAכ הכוונה ל" בדר�פלסמיד • ועד �1גודל� נע מ. כ קיי� בחיידקי�"בדר. ומסוגל לבצע הכפלה עצמית, זומליהכרומו
400 �משתמשי� , בשיטות מולקולריות). kilobase pairs, חומצות גרעי�( אלפי בסיסי� . בפלסמידי� בכדי לייצר גני� ולהחדיר� לגנו
:5�8שק,
שתמשי� בכמה מ, )Eukaryoticתאי� ( לתאי� בעלי גרעי� �DNAבכדי להכניס את ה • :שיטות
o Spontaneous uptake� DNAחודר פנימה , הנמצא בסביבתו של התא �לפעמי� .בתהליכי� ספונטניי
o Electroporation� בדופ� , באמצעות שוק חשמלי, אלקטרופורזה �נוצרי� חוריהחורי� נסגרי� לאחר . ומתאפשרת כניסה של חומרי� מחו" התא פנימה, התא
.שוק חשמלי חזק מדי תגרו� כמוב� להרס התאהפעלת . הפסקת התהלי$
o Microinjectionהזרקה אל תו$ התא� .
o Liposomes� בעלי דופ� שומנית �ולכ� , )כמו ואזיקולה(ליפוזומי� אלו חלקיקיהחומר שאותו ה� מכילי� . מסיסי� בממברנת התא ומסוגלי� להתאחות איתה
.לאחר האיחוי של הממברנות, נכנס פנימה אל התא
התהלי$ קורה א$ . ויכניסו אותו לגנו�-DNA$ התא ישנ� מנגנוני� שיקחו את הבתו •, ולכ� מבצעי� את התהלי$ במספר יחידות גדול, )104אחד מתו$ (בהסתברות נמוכה
. ולבסו& בוררי� את אות� תאי� שאליה� חדר הג�
סדרות זאת באמצעות . או למקו� ספציפי שרצינו, הכניסה של הג� יכולה להיות אקראית • . ורצפי� בקצות הפלסמיד
מחדירי� , למשל. גני� נוספי� לביצוע רסטריקציה חיובית או שלילית, מחדירי� ע� הג� •לאחר נסיו� ההחדרה . ג� נוס& המבטא פונקציה של עמידות לפניצילי�, בצמוד לג� שרצינו
�� התאי. מעבירי� את התאי� לגידול במצע שבו קיי� פניצילי�, לכמות רבה של תאי. שאר התאי� ימותו. שאליה� חדר הפלסמיד ע� הג� המבוקש וע� הג� העמידות ישרדו
כאשר בוחרי� את סלקציה שלילית נית� לברור תאי� באמצעות ). סלקציה חיובית(זוהי נית� לזהות� על ידי העתקה לצלחת אחרת בעלת (התאי� שלא נמצאה עבור� עמידות
לאחר , )תו מיקו� כמו בצלחת הראשונהכאשר כל תא יהיה באו(החומר הסלקטיבי ולדעת מיה� התאי� שאינ� , נית� להשוות למיקו� בצלחת המקורית, שהתאי� מתו
.בעלי עמידות לסלקציה :7�15שק,
):15מתוארי� כא� השלבי� לפי הסיכו� בשק& (השלבי� ביצירת עכבר טרנסגני
רה של פונקציה זוהי החס. Knockout מתואר תהלי$ לייצור עכבר ע� מוטצית • .מסויימת
נושא גני� שוני� עבור ( הטרוזיגוטי -Embryonic stem (ES)הכנת תא גזע אמבריונלי •
של הג� הרצוי knockout mutation �עבור ה) אחד מהאב והשני מהא�, תכונה מסויימת
)X .( התא הומוזיגוט)לתכונה מסויימת �צבע פרווה , כא�(עבור ג� המרקר ) בעל גני� זהי ).חורש
בעובר הומוזיגוט למרקר blastocoel cavity � ימי� אל ה4.5מכניסי� את התא לעובר ב� •נמצאת במצב של (העובר מושתל בעכברה שהוכנה להריו� ). צבע פרווה לב�, כא�(אחר
pseudopregnant(
• �בעלי מאפייני� מעורבי� , כלומר). chimeras(חלק מהעוברי� של ההריו� יהיו כימרי ).וה בצבעי� שחור ולב�פרו(
• �, מהריו� זה). wild type�wt(העכברי� הכימרי� שנולדו יוכלאו ע� עכברי� לבני
ESעכברי� שיוולדו שחורי� מהריו� זה יהיו ג� אלו המכילי� את התא האמבריונלי . שהוכנס בהריו� הראשו�
הטרוזיגוט יהיה קל יותר למצוא את העכבר השחור שהינו , על ידי בדיקה גנטית, כעת •
. הנוקאווט) ביטוי התכונה הגנטית�allele(לאלל
אלו ה� עכברי . יניב הומוזיגוטי� לאלל המוטנטי, הכלאה של עברי� שחורי� אלו •
Knockout.
: אמור להיות כא� סרטו� המסכ� את התהלי$ •
mov.2anim8ch/mcb/fcgi.bookres/books/gov.nih.nlm.ncbi.www://http )15 MB.(
:16�18שק,
תאי שערה באוז� , לדוגמא. יש לעיתי� בעיות בלתי צפויות בייצור חיות טרנסגניות •התאוריה . ללא הרצפטור לאצטיל כולי�, יצרו עכבר. הפנימית מושפעי� מאצטיל כולי�
, בבדיקה התגלה. שובי� להקשבה לצלילי� בזמ� שיש רעש רקעהייתה שהרצפטורי� ח
הסתבר מאוחר יותר , א$. העכברי� היו בעלי קושי לשמוע צלילי� ברעש�wtשלעומת ה
לכ� . ג� לא שומעי� ברעש�knockoutשהעכברי� המקוריי� שעליה� נעשה תהלי$ ה
. pure bread – על ז� טהור knockoutלבדוק שעושי� , חשוב
AChE and stress: לשימוש בחיות טרנסגניותדוגמא •
השפעה על המערכת , שריר�סינפסת עצב: חשוב בפריפריה, )Ach(אצטיל כולי� •כמו השפעה על המערכת , יש לו השפעות רבות נוספות. סימפטטית�הסימפטטית והפרה
.החיסונית
זוהי השפעה . השפעה על תהליכי� רבי�Ach �ל, במערכת העצבי� המרכזית •ולא בצורה של (הטרנסמיטר נשפ$ רחוק מהסינפסה . רומודלטורית שאינה ספציפיתנוי
בדומה לנוירומודלטורי� אחרי� כמו . ומשמש כבקרה כללית במוח, )העברה סינפטית .נוראדרנלי� מהלוקוס צרולוס ודופמי�, הפ סרטוני� המגיע מגרעיני הר
י� בעיקר בתהליכי� של למידה מושפע על ידי נוירומודלטור, הקורטקס האודיטורי למשל • . וזכרו� כמו התניה של צליל
.)AchE(אצטיל כולי� אסתרז ידי �אצטיל כולי� מפורק על •
:19שק,
מסט מסויי� . קסוני� רבי� והוא מורכב מאודבעל א , )AchE(הג� לאצטיל כולי� אסתרז •� המופיע יש ורסיה אחרת של האנזי. מקבלי� אנזי� סינפטי הנמצא בממברנה הבאסלית
.ברקמהAch �דווקא בתוו$ החו" תאי ומבקר את ריכוז ה :20שק,
Achיהיה יותר , במצבי לח". AchE � לבי� כמות הAch �יש שיווי משקל בי� כמות ה •
לעומת הורסיה AchEשזוהי ורסיה נדירה יותר של , AchE-Rותהיה נטיה לסנתז
.AchE-Sהנפוצה יותר :21�23שק,
מצאו קורלציה בי� רמות הקורטיזול ) Trait anxiety(נטיה לללח" אצל אנשי� בעלי •
.AchEלבי� רמות , )הורמו� המופרש בזמ� לח"( :24שק,
מקבעי� את החיות לשולח� ובכ$ גורמי� (immobilization stressבדקו חיות במצב של •
AchE-R לחלבו� �mRNAבעזרת צבעני� מולקולרי� סימנו את ה). �stressלה� להיות ברמות החלבו� נמדדו בסביבת הנוירוני� . ומצאו עליה בסינתוזו בסמו$ לזמ� הלח"
. בהיפוקמפוס :25�27שק,
, עשויות לגרו� לסימפטומי� מסויימי� בחיות ובבני אד�AChE-Rרמות גבוהות של •
. של החלבו��mRNAנוכל לעשות זאת באמצעות השתקה של ה. שלעיתי� נרצה למנוע
. �AchE-Rנוכל להשתיק את ביטוי ה) antisense( משלי� RNAבאמצעות רצ& •
מוריד את הזכרו� AchE-Rנראה שהפסקת ביטוי . AchE-Rלמידה מושפעת מרמות •� . לאירועי� מפחידי
, כידוע. AchE-R כאשר יש השתקה של LTPניסויי� נוספי� מראי� ירידה בפעילות •
LTPנחשב כחלק מתהליכי למידה וזכרו� .
'ה של מערכת העצבי� אפיזיולוגי
19.3.06 עדי מזרחי –התפתחות מערכת העצבי� making neurons, synapses and networks: או לחילופי�
.52�56 פרקי� Kandel �חומר השיעור הוא חלקי� מהמופיע ב •
Development-Mizrahi.pdf: המצגת הרלוונטית •
.ות שלוב בתו$ תיאור השקופיKandel �החומר הרלוונטי מ •
• � .הודגשו מונחי� שעשויי� להיות חשובי
2�3שקופיות
• �הינו תחו� קשה מאוד , והמוח בפרט, מחקר של התפתחות מערכת העצבי� .וכור$ בחובו קשיי� פיסיי� ומתודלוגיי� רבי
ה� תאי� בעלי מורכבות גיאומטרית , תא העצב בניגוד לתאי רקמות אחרות • .ות בי� תאי הרקמהכמו ג� האינטראקצי. גדולה לעי� ערו$
ההבנה שלנו בהתפתחות מערכת העצבי� הולכת ופוחתת ככל שמתקדמי� ברמת • :המורכבות של האלמנט הנחקר
o Neurogenesis –יש לנו הבנה די טובה כיצד , יצירת תא עצב .תא אקטודר� מתפתח לתא עצב
o Neural Development – התפתחות והסתעפות תא העצב .מסוימתיש בידינו הבנה , הבודד
o Network Development –הווצרותה של הרשת העצבית , .ההבנה שלנו דלה
o Behavioral Development –ההתפתחות של ההתנהגות . .הבנה אפסית
4�5שקופיות
, שלו" תיאוריית ההתפתחות העוברית" את Ernst Haeckelפירס� , �1874ב • של חולייתני� שוני� שבה הראה את הדימיו� הרב הקיי� בהתפתחות העוברית
במהל$ , ככל שהעובר צעיר יותר כל המיני� דומי�, לאור$ הסול� האבולוציוניתיאוריה זו עמדה בבסיסה של הביולוגיה . ההתפתחות מתגלה השוני
ראה , ניסוי שחזר על בדיקותיו של הקל, ההתפתחותית עד לשני� האחרונותביע על דימיו� רב בי� התפתחות א$ עדיי� נית� להצ. בתיאורו" עיגל פינות"שהוא
� .עוברית באד� וביונקי� בעלי שליה אחרי
• �, הצפרדע: הבילוגיה ההתפתחותית התמקדה במיוחד בשלושה מיני� עיקריי
במיני� אלו נחקרו בעיקר שלבי . C.elegansוהנמטודה , זבוב הדרוזופילה� .ההתפתחות המוקדמי
� מהווי� מודל טוב למתרחש חשוב לשאול את עצמנו עד כמה מודלי� אלו אכ •� .באד
6שקופית
: שלבי��3נית� לחלק את התפתחות מערכת העצבי� ל •
o יצירת תאי העצב genesis of neurons o � דנדריטי� ויצירת סינפסות, גדילה של אקסוניo � כיוונו� של הקשרי� הסינפטיי
יצירת תאי עצב
7�9שקופיות
. התפתחות תאי העצב נחקרו בעיקר הצפרדע •
• �וליתר דיוק בשלב , במהל$ ההתפתחות העוברית המוקדמת בחולייתני המתפתחת –הפנימית (אנדודר�: שכבות הנבט�3מבחיני� ב, הגסטרולה
–האמצעית (מזודר�ה, )הנשימה ועוד איברי� פנימיי�, למערכת העיכול� �החיצונית (אקטודר�וה, )כלי ד� ורקמת חיבור, המתפתחת לשרירי
).כת העצבי� והעורהמתפתחת למער
מערכת העצבי� מתחילה להתהוות במעבר משלב הגסטרולציה לשלב •
העובר קרוי . י הווצרותו של חוט השדרה"וזאת ע, )neurulation (נוירולציההבאקטודר� ראשיתו של התהלי$ בהתעבות של איזור מסוי�. נוירולהבשלב זה
וצאה מהתארכות ההתעבות מתרחשת כת). זנב�בצד הדורזלי של הציר ראש(
כתוצאה . neural plate �אשר יוצרי� את ה, ניכרת של תאי האפיתל באיזורנוצרת מעי� , משינוי בצורת התאי� באיזור זה אשר מתכווצי� בצד אחד
י תנועות תאי האקטודר� עד "שתי השפות מתקרבות זו לזו ע. התקפלות פנימה
. �neural tubeר העצבי� ההרי הוא צינו, אשר יוצר מבנה צינור, למפגש ביניה�מצינור זה תתפתח מערכת . צינור זה מתנתק ממרבד תאי האקטודר� שמעליו
��על שלושת חלקיו ה(מחלקו הקדמי של הצינור יתפתח מוח הגולגולת , העצביforebrain / prosencephalon, midbrain / mesencephalon, hindbrain /
rhombencephalon ( חוט השדרה וחלקו האחורי יהיה)spinal cord .(
14-10שקופיות
• �כיצד בכלל תא . נשאלת השאלה כיצד דווקא איזור זה מתמיי� לצינור העצביכיו� הגישה הכללית גורסת שהדבר נעשה . להתמיי� לתא מסוג מסוי�" יודע"
י תאי� " שה� מולקולות סיגנאל המסופקות עinducing factorsי "באופ� גס ע
�, internal factorsשרות התבטאות גני� מסוימי� או יצירת אשר מ, אחרי .אשר מאתחלי� את תהלי$ הדיפרנציאציה
נקראת קומפוטנטיות inducing factors �היכולת של תא להגיב ל •
competence. גורמי � יכולת זו בנוכחות� של רצפטורי� במצב זמי� לאותל$ ההתפתחות תאי� ולכ� במה. מולקלות תיוו$ וגורמי תעתוק בתא, השראה
א$ לא תמיד , מסוימי� עשויי� להגיב לאותות מסוימי� למש$ תקופה קריטיתפ מוצאו של התא מיקומו בעובר וכמוב� ע� אלו "הרבה מאוד נקבע ע. ובכל תנאי
.תאי� הוא בא במגע
!!!חשוב לזכור �)Hans Spemann & Hilde Mangold ) 1924הניסוי של •
o " ניסוי שלcut and paste :" פיסה �בניסוי לקחו החוקרימאיזור , ממזודר� של גסטרולה מוקדמת של עובר צפרדע
שפת הבלסטופר (organizer �שמאוחר יותר יהיה קרוי ה, והשתילו אותה בגסטרולה אחרת בצד הונטרלי, )הדורזלי
. כ מתחפתח לעור של הבט�"מתחת לאקטודר� באיזור שבדרונוצר ראש� ע� שני ההתפתחות נמשכה : ולמרבה ההפתעה
�ראשי� ושני חוטי שדרה ולמעשה שתי מערכות עצבי !!! מלאות
o מסוימת �כלומר הניסוי הראה שנוכחות של קבוצת תאי�כלומר ככל . במזודר� גורמת להתמיינות מסוימת באקטודר
הנראה יש לרקמה זו יכולות אינדוקציה ליצירת מערכת � . העצבי
o בלעל ניסוי זה קיבל ספמ� פרס נו .
ה� תמיד , כאשר מניחי� תאי אקטודר� מופרדי� זה מזה ללא תוספות בתרבית •. שרירי� או תאי שומ�, תאי ד�, )עור(מתמייני� לתאי עצב ולא לתאי אפידרמיס
? הזו�defaultנשאלה השאלה מהו החומר אשר מונע את התמיינות ה
15�18שקופיות
BMP) Bone Morphogenetic �נמצא כי אותו מעכב ה� חומרי� מקבוצת ה •
Protein( ,תת �עדויות לכ$ נמצאו בניסויי� . TGFβ �קבוצה ממשפחת ה�שה
ובה� ראו התמיינות מסיבית לתאי , �BMPבה� השתמשו ברצפטור מוטנטי ל
לתאי אקטודר� מביאה להתמיינות לתאי BMPכמו כ� נמצא כי הוספת . עצב .אפידרמיס ולא לתאי עצב
י חסימת השפעתו של "ינות תאי העצב נובעת ככל הנראה עפירוש הדבר שהתמי •
.�organizerי חומרי� המופרשי� מאיזור ה" ע�BMPה
,follistatin": המארג�"י תאי "ואכ� נתגלו שלושה חומרי� המבוטאי� ע •
noggin, chordinלעכב את השפעת ה �כל שלושת . �BMP אשר מסוגלי
וככל . י כ$ מונעות את פעולת�" ועBMPהמולקולות הללו נקשרות למולקולות .הנראה חומרי� אלו ה� העומדי� מאחורי תהלי$ הנוירולציה
כיו� סבורי� כי קיימות שתי רמות של אינהיביציה על הדפרנציאציה של תאי • :העצבo � FGF, גסטרולה�בשלב הקד�, ברמת התו$ תאית, באקטודר
.BMP המקודד לחלבוני RNAמביא לעיכוב בהתבטאות
o סטרולה תאי הבשלב הג�organizerמעכבי � �BMP מפרישי
�BMPשוני� הפועלי� בצורה חו" תאית על חלבוני ה� .המופרשי� מתאי האקטודר� ומעכבי� את פעולת
o ה�BMPולכ� יש במנגנו� , כאמור מעכב התמיינות לתאי עצב
י תאי אקטודר� סמוכי� " מופרש ע�BMPה. עיכוב על עיכוב .ולכ� השפעתו פריקרינית
19�20שקופיות
• �כיצד נקבע , כעת נשאלת השאלה כיצד מתרחשת ההתמיינות בתו$ צינור העצבימי יתמיי� לתא גליה ומי לתא עצב ומי לתאי� שאינ� משוייכי� למערכת
� ?העצבי
: Delta-Notch �מנגנו� ההמנגנו� שלפיו נקבע הדבר נתגלה בדרוזופילה וזהו •
o יבטאו גנ �, pronueral genesי� בתו$ הרקמה איי� של תאי
גני� . �pronueral regionsועל ש� כ$ ייקראו איזורי� אלו ה
�שה� ליגנד , �Notch וDelta: אלו מקודדי� לשני חלבונישני ...). דלתא הוא הליגנד(בהתאמה , ורצפטור אחד של השני
�החלבוני� מתבטאי� על פני הממברנה של תאי האקטודרולות זו לזו בי� התאי� הקשרות המולק. ובכמויות דומות
. הסמוכי� באיזורי� אלו גוררת הפעלה של מערכת משוב
דר$ ( בתא מסוי� מביאה לשלל תהליכי� Notchהפעלה של
סת� ש� מגניב – suppressor of hairlessגור� התעתוק
שבסופ� מפועלי� ) קירחי� היזהרו – שהייתי חייב להכניס
�דה בהתבטאות ה אשר מביאי� ליריachaete-scuteחלבוני
Delta . o �מתרחש , לאחר פרק זמ� שבו נשמר האיזו� השברירי בי� התאי
על תא מסוי� �Deltaלפתע אי שיוויו� מסוי� בהתבטאות ה
כתוצאה מכ$ נגרמת עוד& . המבטא כמות גדולה יותר
דבר המביא , על פני התאי� הסמוכי�Notchאקטיבציה של
מכא� להפעלה של פחות ו. על פניה�Deltaלהתבטאות של פחות
Notch וכתוצאה מכ$ התבטאות של יותר � Delta בתא המסוי" זוכה"וכ$ במעי� משוב חיובי עד למצב שבו נותר רק תא אחד
כל השאר יתפתחו לתאי , והוא יהפו$ לנוירו�Deltaהמבטא .גליה
בשלב . נחקר במיוחד בצפרדע, נמצא ג� בחולייתני�Delta-Notch �מנגנו� ה •
�nueralותי מוקד� מתפתחות שלוש רצועות אור$ של נוירוני� של גבי ההתפתח
tube ,�האמצעית לאינטרנוירוני� , כאשר המדיאלית מתפתחת למוטורנוירוני
� מתבטא בתאי� אלו עוד �Deltaה. והלטראלית לנוירוני� סנסוריי� ראשוניי
ג� מתבטא�Notchואילו ה, א$ רק בתחומי אות� שלוש רצועות, קוד� לכ$ .באיזורי הבייני� שבי� הרצועות
כדי להוכיח את מעורבתו של המנגנו� עשו ניסויי� שבה� הפרו את האיזו� הטבעי
כמו כ� נמצא שתאי הרצועות הללו בה� . �Delta וה�Notchבאחד הצדדי� בי� ה
. neurogeninאת החלבו� , �Deltaמתרחשת הנוירוגנזה מבטאי� עוד קוד� ל
21שקופית
. ברגע שהתא הופ$ לנוירו� הוא מתחיל לנדוד לאתר המטרה שלו •
הנחקרו , neural crest �ה� תאי� שמקור� ב, דוגמא מאלפת לנדידה של תאי עצב •ובשלב , תאי הרכס העצבי מקור� מעל לחלק הדורזלי של צינור העצבי�. בעובר תרנגולת
ומתפשטי� במהירות , �מקוד� יחסית לאחר יצירת צינור העצבי� ה� מתחילי� בנדידת
עשויי� להתפתח �nueral crestנמצא כי תאי ה. לאור$ מסלולי� שוני� בפריפריה�התאי� שיתפתחו לתאי פיגמנט נעי� בצמוד . תאי שווא� או א& מלנוציטי�, לנוירוני
�והתאי� , sensory ganglia �התאי� הנעי� על גבי הסומיטי� יתפתחו ל, לאקטודרנמצא . י יותר יתפתחו לגנגליה סימפטטית וא& לתאי יותרת הכליההנעי� במסלול מדיאל
�כי בכל רקמה שעל גביה מתרחשת הנדידה יש מולקולות ספציפיות המכוונות את התאי . זה נקבע בשלב קריטי מסוי� במהל$ הנדידה" גורל"וכי , הנודדי� למה עליה� להתפתח
22�24שקופיות
בי� יש ייצור עוד& של תאי עצב שלאחריו מתרחש בהתפתחות תקינה של מערכת העצ •� מתאי העצב המוטורי� וא& הסנסוריי� של חוט �50%כ, למעשה. מוות של חלק מהתאי
� ).בתהלי$ של אפופטזיס(השדרה המתהווי� במהל$ ההתפתחות מתי
:�Victor Hamburg וRita Levi Montalcini �40בניסוי שביצעו בשנות ה •o מהרגיל, ר תרנגולתהסירו ניצ� גפה מעוב �, הדבר הוביל לתמותת נוירוני� רבי
. שהיו מעצבבי� את הגפה החסרהo פחתה א& , בניסוי המש$ שבו השתילו ניצ� גפה בעובר �נמצא כי תמותת הנוירוני
. למטה מזו שבמצב הנורמלי
o י רעל ה"ואילו במצב שבו שיתקו את שרירי הגפה של העובר ע�curare , תמותת .יתה באופ� מפתיע נמוכה מהמצב הנורמליהנוירוני� הי
פירוש דבר שיש איזשהיא אינפורמציה כימית ככל הנראה המשפיעה על שרידות תאי •
, �growth factorsעל הגילוי הזה ועל גילויי� אחרי� שהביאו להכרת� של ה. העצב
.1986 בפרס נובל בשנת �Stanley Cohen וRita Levi Montalciniהתחלקו
) neurotrophic factor hypothesis" (התיאוריה הנוירוטרופית"סוי נוסחה בעקבות הני •–�. בתאי המטרה של תאי העצב קיי� חומר נוירוטרופי הדרוש לקיומ� הנספג בקצותיה
הפקטור הזה מושפע . הכמות של חומר זה מוגבלת ורק אחוז מסוי� מתאי העצב ישרוד .מהפעילות החשמלית של איבר המטרה
זהו החומר . �NGF לבודד את הRita Levi Montalciniהשערה הזו הצליחה על בסיס ה •�ה. והוא סיפק אישוש משמעותי לתיאוריה הנוירוטרופית, הנוירוטרופי הראשו� שזוהה
NGFבתרבית � . גר� להתפתחות מסיבית של נוירוני
25�26שקופיות
�תהלי$ האפופטזיס תלוי בפעילות תאי המטרה ופעילות הנוירוני •: o �נמצא כי הפעילות של תאי המטרה גורמת לעיכוב בייצור החומרי
� .הנוירוטרופיo �יותר פעילות . הפעילות הכרחית לצור$ תגובה לחומרי� נויורטרופיי�, בנוירוני
� .עשוייה לשנות את התגובתיות של הנוירוני� לחומרי� הנוירוטרופי
• � :מאז גילוי נתגלו חומרי� נוירוטרופי� רבי� אחרי
BDNF, Neurotophin-3, Neurotrophin-4/5, Interleukin 6 class, TGFβ class,
FGF class, HGF .� .וכנראה שיש עוד רבי� אחרי
כל קבוצה ). trkA, trkB, trkC(הנוירוטרופיני� נקשרי� לרצפטורי� מסוג טירוזי� קינאז •
, �trkAיקר ל נקשר בעNGFלמשל . של נוריוטרופיני� נקשרת לכל רצפטור בזיקה שונה
NT3א$ יותר ל �הפעלה . וכ$ הלאה�trkB בעיקר ל�NT4,5 ו�trkC ,BDNF נקשר לכולשל הרצפטורי� הללו גורמת לפוספורילציה של מרכיבי� מסוימי� בנוירו� המעבירי� את
.האותות לגו& התא
p75בנוס& כל הנוירוטרופיני� נקשרי� בצורה דומה לרצפטור •NTR. לרצפטור זה מספר
י הפעלה "מעביר אותות תאיי� ע, �trkA לקשירה ג� ל�NGFהוא חוש& את ה: די�תפקי�באופ� פרדוקסלי הראו כי הפעלה של רצפטור זה ללא . ועוד, של לפידי� ממברנליי
. מביאה דווקא להחשת האפופטוזיס ולא למניעתה�trkהפעלה של רצפטורי ה
27�29שקופיות
� החיי� היו פשוטי�90עד אמצע שנות ה • , �החוקרי� בתחו� סברו שהחלטות התאיהתאי� ששורדי� מבטאי� על : לחיי� או למוות תלויות בהתבטאות הרצפטורי� בעיקר
כלומר הוא כנראה הגור� p75אלו שמתי� מבטאי� רצפטורי , trkפני רצפטורי
.�CNS מאשר ב�PNSכמו כ� היה ידוע כי התהלי$ מתרחש יותר ב. לאפופטוזיס
הייתה במחקר שבו עוכבה , לכ$ שייתכ� שיש כא� תהלי$ מורכב יותרהעדות הראושנה •
תאי� אלו שורדי� . של נוירוני� סימפטטיי� בתרביתRNAסינתיזת חלבוני� או
א$ כאשר עיכבו את . הנוירוני� מתוNGFללא , באופ� כלליNGFבתרבית רק בנוכחות
. הפלא שרדו דווקאהתאי� למרבה, �NGF והרחיקו את ה�RNAסינתיזת החלבו� או המוכנה מראש של ) אפופטוטית(הנוירוטרופיני� עוצרי� איזושהיא תוכנית מוות כלומר .התאי�
באופ� טבעי מתפתחי� בנמטודה מספר . הביא להבנה טובה יותר�C.elegansמחקר ב •�. עוברי� אפופטוזיס ידוע מראש, רוב� תאי עצב, מתוכ��15%כ, קבוע וידוע של תאי
12ונמצאו בער$ , אי� אלו הביא לזיהוי של הגני� המעורבי� בתהלי$ההכרה של ת
מאוחר יותר נמצא כי גני� אלו ומסלול ). ced) cell death genesהקרויי� , כאלה�. התבטאות� השתמר להפליא ג� בחולייתני� והוא מאפיי� תהליכי אפופטוזיס ג� בה
:נמצא כי
o � שהוא דווקא מעכב של ced-9 מקבילה לתפקודו של Bcl-2 משפחת הגני אפופטוזיס
o ה�apaf-1) activating apoptosis factor 1 ( מקביל בפעילותו לזה שלced-4
Caspaseי הפעלה של אנזימי� מסוג "המתבטאת ע
o ה�Caspase �פעולת . �ced-3ציסטאי� קינאזות המקבילות בפעילות� ל המוציאות "ולקולות הכלומר אלו המ, אנזימי� זו היא שמביאה את האפופטוזיס
. פ היודע כיו� ה� מופיעי� בכל תהליכי המוות המתוכנ� בנוירוני�"וע" להורג
• � �apaf-1 מונעי� את פעילות ה�Bcl-2חלבוני ה, מערכת הבקרה כפי שהיא מוכרת כיו
י בתא מולקולות �defaultבאופ� ). המיוצר בצורה לא פעילה (Caspase �המפעילי� את ה
א$ כתוצאה . מצב לא פעיל ולכ� תוכנית המוות המתוכנ� לא נמנעת נמצאות ב�Bcl-2ה
�מופעלי� חלבוני� אלו ומנעי� את , �trkA לNGFלמשל , מקשירה של נוירוטרופיניורק מניעה של תוכנית ! כלומר כל תאי מערכת העצבי� מתוכנתי� למות. תוכנית המוות
� .זו גורמת להשרדות
שליחה של אקסוני�
30�35שקופיות
אחרי שחלוקת התאי� נפסקת מתחילה מטלה התפתחותית חדשה והיא מציאת המטרה •ככל שמתקדמי� בהתפתחות המטלה הופכת קשה . י שליחת האקסוני�"הנכונה ע
.כיוו� שהסביבה בה צרי$ לנווט האקסו� נעשית צפופה יותר. וסבוכה יותר
. מיקרומטר לשעה�40מדידות הראו כי האקסו� יכול לצמוח במהירות ממוצעת של כ •
ועקב אחרי תאי hindbrain � שכאשר הפ$ מקטע של הHibbardהראה , �1965ב •
Mauthnerחלק מהעצב הוסטיבולרי �לשנות כיוו� מכיוו� " ידעו"האקסוני� , אשר מהווי .ההתפתחות הטבעי ולהתפתח אל המטרה באופ� תקי�
:ח העוברי� תהלכי רגנרציה"עוד קוד� לכ� נחקרו בע •בניסוי נחתכ$ עצב . חקר רגנרציה של הרטינה בצפרדע): Sperry ) 1942סוי של הני
, אחרי תקופה של רגנרציה הצפרדע נבדקה. �180°הראייה של הצפרדע וגלגל העי� סובב בהיא , במקו� לשלוח את לשונה לעבר זבוב בסביבה. ונמצא כי התנגותה הייתה פגומה
ש הדבר כי האקסו� של תאי הגנגליו� חזרו פירו. שלחה את הלשו� למקו� ההפו$ אליוא$ עתה יצרו תמונת ראי בתפיסת הצפרדע של , לתאי המטרה שאות� עיצבבו קוד� לכ�
). 34מומל" להסתכל בשקופית (ולכ� הצפרדע הגיבה הפו$ מהנדרש , המציאות
• �כתוצאה מהניסוי עלתה ההשערה המתבקשת כי חומר כימי כלשהו מוביל את האקסוני
.chemospecificity hypothesis �התיאוריה נקראה ה, המטרהאל תאי
36�39שקופיות
וזאת ללא הכרות מוקדמת , האקסו� מדומה לנהג בעיר שצרי$ לדעת איפה לפנות ומתי • :מה התכונות הדרושות מהאקסו�. ובניגוד לנהגי� האקסוני� לא טועי�, ע� השטח
o (וכ� יכולת לפנות, )מנוע(יכולת תנועה קדימה � )גלגליo יכולות סנסוריות)� )קריאת תמרוריo קבלת החלטות(יכולות אינטרגציה (
יש שלושה �growth coneל. של האקסו� �growth coneכל התכונות הללו מתרכזות ב •�שלוחות דקות . ליבה מרכזית עשירה במיקרוטובולי ואברוני� תאיי�: איזורי� עיקריי
. �lamellipodiaובתוו$ נמצאות ה. filopodiaהמקרינות מגו& התא לכל עבר הקרויות
אלו מבני� דמויי . �filopodia מסתמכות בעיקר על ה�growth coneיכולות החישה של הובממברנה שלה� הרבה רצפטורי� , בעלי כושר תנועה עצמאי, עשירי� באקטי�, מקל
יקרו� מ10אור$ הפילופודיה יכול להגיע עד כדי . השונות" המכוונות"למולקולות �יש התארגנות של , על כיוו� התקדמות מסוי�" מוחלט"כאשר . במקרי� מסוימי
� הופכי� ל�filopodia וה�lamellipodiaהאקסו� מתאר$ ואיזור ה, המיקרוטובולי בליבה
growth coneחדש .
: מושפע מסיגנלי כיוו� מסוגי� שוני��growth coneה •
o Extracellular matrix adhesion –המקובעות במטריקס החו" תאי מולקולות י יצירת מגע רצו& ע� האקסו� "וזאת ע, מעודדות את הגדילה במסלול הרצוי
)laminin: לדוגמא. (במסלולo Cell surface adhesion – מולקולות � פני השטח של תאי� מסוימי� מבטאי
)cadherins: לדוגמא. (המכוונות את האקסו�
o Fasciculation –כלומר צומח במקביל , � אחר ונצמד אליו האקסו� פוגש אקסו
. fasciculeויוצר
o Chemoattraction – � מולקולות מסיסות במצע מנחות את האקסו� להתקד
� )netrins: לדוגמא. (כנגד מפל הריכוזי
o Contact inhibition� � המצע החו" תאי או פני השטח של תאי� מכילי
)ephrins:לדוגמא.(התקדמותומולקולות הדוחות את האקסו� ומשנות את כיוו�
o Chemorepulsion� � מולקולות מסיסות במצע מנחות את האקסו� להתרחק ע
� )semaphorins: לדוגמא. (מפל הריכוזי
מופעלת תוכנית פעולה חדשה של , נפסקת ההתארכות, ברגע שהאקסו� מגיע לתא המטרה •
על . 'נוצרות סינפסות וכו, מתבטאות תכונות שונות, )arborization(יצירת טרמינל ועגינה .כל התהלי$ הזה יש הרבה פחות ידע
• � )pruning(בהגעה לתא המטרה יש מספר עוד& של אקסוני� וחלק� מקוצצי
40�43שקופיות
: פ מחקר חדש שפורס�"ע •o התנהגות עגינה שונה �שני הסוגי� שנבדקו . סוגי אקסוני� שוני� מראי
.ודמתארכי� ונסוגי� א$ בדינמיקה שונה מא
o בעיקר ע �כלומר יצירת שלוחות , interstitial branchingי "האקסוני� מתעגני
�growthי ה"כלומר האינפורמציה לא מתקבלת יותר רק ע, חדשות מגו& האקסו�
cone . o שונה באותה מצע חו" תאי �כלומר כל סוג מגיב באופ� , אקסוני� שוני� מתנהגי
�כנראה חשובות יותר מהסביבה החו"תוכניות פנימיות , שונה לאות� מולקולות .תאית
o ה�pruningנעשה לפחות ע "�ותמת ) retraction(נסיגה : י שני מנגנוני� שוני
)degeneration.(
שליחה של דנדריטי�
44�47שקופיות
.לגבי התפתחות דנדריטי� ההבנה דלה בהרבה •
• � .הדנדריטי� באי� במגוו� עצו� של צורות שונות, לעומת האקסוני
• �ג� כא� פועלי� חומרי� חו" תאיי� במשיכה . יש דימיו� מסיו� לשליחת אקסוני
� Sema3A � וסמפורי� כBDNFנויורטרופיני� כדוגמת : לדוגמא. ובדחייה של הדנדריטי
כמו כ� ידוע על חומרי� תו$ תאיי� המעכבי� . דוחה צמיחהNT3 �מעודדי� צמיחה ו
.CamKIV: גדילה כגו�
.in vivoצילו� של גדילת דנדריטי� ויצירת סינפסות : בדה של עדיקצת על הנעשה במע •
)synaptogenesis(יצירה של סינפסות
48�51שקופיות
• �בתהלי$ מאוד , ליצור סינפסה חדשה לגמרי) או שלושה כולל התא גליה(זה לוקח יומיי .מורכב שלא נכנסנו אליו
.י�של מערכת העצב" החיווט הקשיח"שלב זה מסיי� את •
...עוד דוגמאות לנעשה במעבדה של עדי •
52�55שקופיות
, )�NMJ) Nueromuscular junctionהסינפסה שנחקרה בצורה המעמיקה ביותר זו ה •הפשטות והנגשיות לסינפסה זו . הסינפסה הנוצרת בי� נוירוני� מוטוריי� לתאי השריר
שכל אקסו� יותר סינפסה הוא בכ$, מה שמיוחד בסינפסה זו. הפכו אותה לנחקרת כל כ$הסינפסה משלבת . כמו כ� היא גדולה מאוד באופ� יחסי. אחת ויחידה ע� תא המטרה� . תא שריר ותאי שווא�, נוריו� מוטורי: חלקי� של שלושה סוגי תאי
ומכא� מתחילה דיפרנציאציה . כל התהלי$ מתחיל ע� המפגש בי� האקסו� לתא השריר •הדיפרנציאציה היא הדרגתית . שפעה הדדית של התאי�פרה ופוסט סינפטית שבה חלה ה
� . אשר בסופ�, ויש לה שלבי� מוגדריo מתקבצות וזיקולות של אצטיל �, כולי��בטרמינלי� של הנוירוני� המוטוריי
� בה� ה� מתאחות ע� active zonesשרוב� מצטופפות באיזורי� הקרויי .קצה העצב ג� עשיר במיטוכונדריה. פ"הממברנה בזמ� פ
o את תא העצב לכל אורכו �כאשר תאי� לפני הטרמינל , תאי השווא� עוטפיואילו תאי השווא� בטרמינל לא יוצרי� מיילי� ורק עוטפי� אותו , יותרי� מיילי� .בעטיפה דקה
o של השריר מאורג� בדיוק מול הטרמינל � �active zonesמול ה. שטח הפני
�כאשר , הממברנה פנימהשה� התקפלויות של. junctional foldsנוצריכולי� מאורגני� בה� בריכוז גדול בעיקר בפתח �הרצפטורי� לאצטיל
.AChRבשאר איזורי ממברנת השריר יש מעט מאוד . ההתקפלותo "תאי הקרויה ה�כמו כ� קיימת שכבה של חומר חו�basal lamina המקיפה את
אסטראז כולי� �א$ באיזור הסינפסה היא עשירה באנזי� אצטיל. כל השריר .האחרי לפירוק הנוירוטרנסמיטר
כמעט מיד אחרי האיחוי של AChRמתבטאי� , בשריר לפני הגעת האקסו� • �כאשר רוב� נאגרי� בפלזמה ומיעוט� , )התאי� המרכיבי� את השריר(המיובלאסטי
�µm ל1000מתפזר על כל שטח הפני� של ממברנת השריר בצפיפות של 2 , �ע� צברי
הרצפטורי� . מצב זה משתנה דרמטית, שמתחילה להווצר הסינפסהברגע . מעטי� בלבד
�µm ל�10,000מתקבצי� באיזורי� הסינפטיי� בצפיפות של כ2 , �ואילו מחו" לאיזורי
�µm ל�10אלו הצפיפות יורדת ל2 .� : וזאת כתוצאה משלושה אפקטי
o בממברנהטרנסלוקציה � . של הרצפטורי
o בקרה חיובית על תעתוק שלAChRמתחת לאתר הסינפסה בגרעי � .ני� הנמצאיo יותר) דיכוי( בקרה שלילית � .על התעתוק שלה� בגרעיני� מרוחקי
-αי שימוש ברעל� "נעשה ע) AChR(כולי� �במחקר סימו� הרצפטורי� לאצטיל •
bungarotoxin ,המופק מארס של נחש.
במהל$ ההתפתחות פעילות חשמלית כתוצאה מהעברה סינפטית מדכאת את , כאמור •
לעומת זאת . בגרעיני� שה� מרוחקי� מהאתר הסינפטי, �AChRתבטאות הג� לה, כתוצאה מדנרווציה של העצב. הגרעיני� הקרובי� לסינפסה אינ� מושפעי� מכ$
�ל מתרחש במקרה של "כנ. התבטאות הג� לרצפטורי� עולה מחדש בגרעיני� המרוחקיי� חשמליי� לשריר המצב א$ במקרה של דינרווציה שבה ממשיכי� לתת גירוי, שיתוק
הפעילות החשמלית בשריר מבקרת את התבטאות הג� , בקיצור. נשמר" התקי�" .לרצפטור
56�58שקופיות
NMJ �בזמ� שה, במהל$ ההתפתחות). להבדיל מאפופטוזיס(אלמינציה של סינפסות •
לאחר . י מספר אקסוני� באתר הסינפטי"מעוצבב ע) סיב שריר (myotubeכל , מעוצבת. והשורד מתפתח על חשבונ�, לידה כל הטרמינלי� למעט אחד נסוגי� מהאתרה
האקסוני� שמפסידי� במקומות , כ אקסוני�"האלימנציה מתרחשת ללא אובד� של סה� .מסוימי� מנצחי� באחרי
, שעקב אחרי מאבק שכזה בי� שני נוירוני�) Kasthuri & Lichtman) 2003במחקר של •
ברי� טרנסגניי� מוכלאי� המכילי� נוירוני� מוטורי� עכ. YFP/CFPשנעשה בעכברי
וחלק� מבטאי� חלבו� CFPשחלק� מבטאי� את החלבו� הפלורוצנטי התכול
נער$ מעקב בשבועיי� הראשוני� לאחר הלידה במהל$ מה שקרוי . YFPפלורוצנטי צהוב
שר כא, אחר גורל המאבק בי� התאי� המעצבבי� אתרי� זהי�, �competition seasonה :נמצא כי. עקבו אחר זוגות שבה� אחד הנוירוני� צהוב והשני תכול
o פירוש . גורל הענפי� האקסונלי� תלוי בזהות האקסוני� אית� ה� מתמודדי��האקסו� המפסיד , הדבר כי א� שני נוירוני� מתמודדי� במספר אתרי� שוני
שלב של ובכל האתרי� הוא נמצא בער$ באותו , שיי$ בכל המקרי� לאותו אקסו� .זמנית בכל החזיתות�כלומר יש פה מעי� התמודדות בו. נסיגה
o כלומר מול מספר , זמנית�כל נוירו� משתת& בכמה מערכות התמודדות בו�וכל התמודדות מתקדמת בקצב שונה א" ע� מנצח ומפסיד , נוירוני� שוני
.מסוימי�o החוזק של הנוירו� בכל התמודדות תלוי באופ� ישיר בסה"� כ המשאבי
גדול כלומר ע� ) arborization(נוירוני� ע� שטח עיגו� : המפוזרי� שלו כ$ ש. בתחרות ע� נוירוני� ע� שטח עיגו� קט� בנחיתותה�, שטח שלוחות גדול
). דוד מול גוליית(כלומר יש פה נטייה ברורה לנצחו� הקט� על הגדול
59שקופית
NMJ �רכזית יש הבדלי� מהכאשר באי� לחקור סינפסות במערכת העצבי� המ • :המקשי� על המחקר
o תא אחר סינפסות רבות, יש מורכבות גדולה הרבה יותר � .כל תא יכול ליצור עo רבות ומגוונות הרבה יותר � .הסינפסות קטנות באופ� ניכר והo � .יש מגוו� רחב של נוירוטרנסימטרי� ושל רצפטוריo אי� למינה באזלית, המצע הוא שונה. o לה� לא ברורההספציפיות ש.
שינויי� בסינפסות
60�67שקופיות
אי� במידע הגנטי את כל המידע ליצירת קשירויות , הקשרי� הסינפטיי� ה� תלויי ניסיו� •
ג� , שינויי� פלסטיי� בחוזק הסינפסות נעשה לאור$ כל ההתפתחות והחיי�. מדויקתלמידה וזכרו� , סוריתאדפטציה סנ, בקרה מוטורית, למידת שפה: לדוגמה. בחיה הבוגרת
� .כל אלו תהליכי� הממשיכי� להתקיי� ולהשתנות כל החיי
נשאלה השאלה מה משפיע יותר על המורפולוגיה של הע" �2001במחקר של מזרחי מ •
בהשוואה שהוא מציג במצגת ). Nature vs. Nurture(הדנדריטי המטע� הגנטי או הסביבה
גבוהה באופ� מובהק ) intra(� הנוירו� לעצמו נית� לראות שעקומת הדימיו� של השוואה בי
�כלומר במקרה זה יש חיזוק לתפקידו של ). inter(מזו של ההשוואה בי� נוריוני� שוני ". טבע"ה
בדו . בצפרדעocular dominance columnsהצליחו ליצור , "eyed frog-3"�בניסוי ה •תילו עי� שלישית בצפרדע א$ בניסוי זה בו הש, חיי� באופ� בסיסי אי� עמודות העדפה
ocularנוצרו בצד הקונטראלטרלי של הטקטו� האופטי , בקרבת העי� הימנית
dominance columns . השתמשו בסימו� רדיואקטיבי שהזריקו לעי� ימי� בכדי �החוקרי�כלומר העי� השלישית מתחלקת במשאבי� ע� עי� ימי� . לסמ� את העמודות בצילוהתחרות בי� , יש בכ$ דוגמה מדהימה לפלסטיות. מודותהמקורית ולכ� נוצרות ע
� .השלוחות מספיקה כדי לבצע סגרגציה של הטרמינלי
וזאת , �LGNבמהל$ ההתפתחות של מערכת הראייה תאי הגנלניו� שולחי� שלוחות אל ה •��בתחילה אי� הפרדה ברורה בקישרויות א$ מחקרי� הראו שב, בכל צד משתי העיניי
LGNמתרחשת עוד לפני הלידה ההפרדה בי� הע �כלומר ללא פעילות אקטיבית של , ינייחוקרי� הראו כי ברח� תאי גנגליו� סמוכי� זה לזה . כפי שמתרחש בקורטקס, הרטינה
פעילות מסונכרנת זו מחזקת . י� סינכרוניי� של מספר שניות��burstנוטי� לירות ב
ננה מסונכרנת הרי שהדבר ובגלל שהפעילות בשתי העייני� אי, �LGNקשרי� מסוימי� ב
והדבר יכול להסביר את החלוקה העינית בשלב כה , יכול להביא לסגרגציה בקישוריות . מוקד� א$ הדבר עוד לא הוכח
• � Neurons who fire together wire: כמוב� שהכל לפי הכלל ההביאני שכולנו אוהבי
together.
• �רוני� של חוש הריח מעלי� בנויPeter Mombaertsכמו המחקר של , ממצאי� חדשימערכת זה מראה שינויי� בהצגת . התנגדות לכ$ שהכל תלוי בפעילות הנוירונלית
.רצפטורי הריח שלה ג� ללא תלות בניסיו�
'פיזיולוגיה של מערכת העצבי� א
22.3.06 עיד� שגב –תא העצב כיחידה חישובית
. שנית� ממספר סיכומי שיעורלכ� יש כא� ניסיו� להוציא מה... להרצאה זו אי� מצגת •
� : מאמרי� רלוונטיי
1. RALL& RINZEL BRANCH INPUT RESISTANCE AND STEADY ATTENUATION FOR
INPUT TO ONE BRANCH OF A DENDRITIC NEURON MODEL.pdf
2. What do dendrites and their synapses tell the neuron.pdf
:אתר רלוונטיppt.2CableProperties/72369/il.ac.huji.ls.teachline://http
• � ? נשאלת השאלה הא� הדנדריטי� מבצעי� חישובי� מורכבי
בו ה� הראו איזה כוח , McCullok & Pitts התפרס� מאמר� של 1943בשנת •תפיסה זו היא . ידות לוגיות נקודתיות שכאלוחישובי אדיר יש למערכת ע� יח
כל –הרואה בנוירו� הבודד את היחידה החישובית " דוקטירנת הנויורו�"חלק מ . שני מצבי� בלבד, נוירו� יורה או לא יורה
הע" , כיו� אנחנו כבר לא מתייחסי� לנוירו� כאל יחידה חישובית נקודתית •. א איננו מאוז� מבחינה חשמליתהו, הדנדריטי איננו נקודה איזופוטנציאלית
McCullokונשאל את עצמנו מה נית� להרוויח ביכולות חישוביות מעבר למודל
& Pitts.
Ramon y Cajal" מחקר הע" הדנדריטי עשה כברת דר$ מאז תואר לראשונה עי •ומתחילי� , כיו� נית� לרשו� מחתכי מוח מהע" הדנדריטי. �19בסו& המאה ה
� קבוצות אשר 2�3כיו� נמצאות בעול� . in vivoג� בחיות לרשו� מהדנדריטי . מצליחות לרשו� ממספר אלקטרודות בע" דנדריטי אחד
:בתאי� פרימדיליי� הע" הדנדריטי •o מ" מ1 עד 0.3אור$ של. o � .קוטר של מיקרוני� בודדיo מיקרו��20רוחב כ .
ופי וה� נבדלי� בא, בתאי� אחרי� המורפולוגיה יכולה להיות מאוד שונה •
כלומר התאי� ). י���burstלמשל תאי פורקנייה יורי� ב(ובאופי הקלט , החשמלי�סוג הקלט , נבדלי� בהרכב סוג ובצפיפות התעלות, מעבר להבדלי� המורפולוגי
להרבה תאי� יש . שה� מקבלי� וכ� אופי הירי המתפתח וההתנהגות הכללית� סוגי� �100ת המוח כמעריכי� שיש בקליפ. ש� לפי צורת הע" הדנדריטי שלה
.של תאי עצב ע� פונקציונליות חשמלית ומורפולוגיה שונה
הא� נית� לקבל כוח חישובי חזק יותר או מורכב יותר לא רק מעצ� העובדה •� ? אלא ג� ממבנה הע" הדנדריטי, שיש פוטנציאלי ירי שוני
, עצ� הקיו� של מספר גדול של קבועי זמ� בע" הדנדריטי מאפשר חישוב מורכב • :בזכות המבנה נית�
o סלקטיביות כיוונית � .ליישo �הרבה קבועי זמ� (אבחנה זמנית בי� אירועי� במקומות שוני
� )אינטרינזייo באופ� מקומי בתת יחידות מבניות � ).B.Mel(נית� לבצע חישובי
. הדנדריט לעומת זאת מורכב הרבה יותר, האקסו� הוא יחידה חשמלית פשוטה •מופיע בע" הדנדריטי ) סוגי��100למעלה מ(ת השונות מרבית המגוו� של התעלויש כאמור רפרטואר ירי נרחב כתוצאה מפיזור התעלות . ולא באקסו� או בסומה
דבר זה יכול . והיחידות המבניות באיזורי� שוני� ובמרחקי� שוני� מגו& התא ).ירי הול$ וחוזר(בי� גו& התא לדנדריטי� " פינג פונג"א& ליצור
א" אי� . יכולת חשובית מורכבת של הע0 הדנדריטי קיימת, ל דברבסיכומו ש •לא מקשרי� עדיי� את , בידינו הוכחה שהמוח משתמש ביכולות ובתכונות הללו
�זהו תחו� שטר� הגיעו לקונצנזוס בקהילת . המבנה הספציפי לחישוב המסוי
.�neuroscienceה
• Rall חלו" ה� dendritic modeling ,תורת הכבל . �וזאת אנחנו מכירי� כ(� האורכי בכל נקודה יכול לצאת דר$ הממברנה הזר
R
V
dt
dVCI m או ") נגדי"והזר� הממברנלי ה" קיבולי" הזר� הממברנלי ה=+
המפלי� שאינ� על ציר האור$ של הכבל ). הכבל(להמשי$ הלאה לאור$ הדנדריט ולכ� נית� להסתכל על ,רוב הזר� האורכי זור� במקביל, ה� זניחי� באופ� יחסי
. מימדית�ומכא� ההסתכלות על המודל היא חד, חת$ באופ� איזופוטנציאלי
• �כאשר מזריקי� בצילינדר מתקיי2
2( , )
V VV T X
X T
∂ ∂= +
∂ ∂ �steadyבמצב ה.
state �),( הכבל מקיי2
2
XTVdX
Vd זהו הזמ� המנורמל בקבוע הזמ� T כאשר =
. (מרחק המרחק המנורמל בקבוע ה�XוRi
Rmd
2
1=λ , כאשרRm זוהי
קבוע ). הוא קוטר הכבל�dו, התנגדות הציטופלזמה�Riהתנגדות הממברנה ו
. מ" מ�1 אופייני של דנדריט הוא כλ. המרחק רלוונטי לכבל אינסופי ופסיבי
• �. אז הדעיכה תהיה איטית יותר, )sealed-end(כאשר בודקי� צילנדר חסו�זה גור� לפחות דעיכה כי הזר� > � שאי� זר� אורכי בקצה הכבל וזאת משו
פחות > �גור� להפרש פוטנציאלי�> �הוא חייב לצאת דר$ הממברנה > �נעצר .דעיכה בכבל סופי קצר
הדעיכה תהיה מהירה יותר עד כדי ) killed-end(כאשר יש קצה ע� הארקה • .הגעה לאפס
ויש מגוו� , קובעי� את תנאי הזר�) boundary conditions �ה(תנאי הגבול •
פיצולי� בכבל ג� כ� מצריכי� פתרונות יותר . ' וכו open, sealed, leaky: צורות� .מורכבי
:והביאה למסקנות חשובות, �1973 התפרסמה בRallהתוצאה החשובה של • � שכל יחידה שלו היא בנו ע0 דנדריטי סימטרי אידאלי Rall & Rinzelהחוקרי
כל פיצול הוא סימטרי ולוקח את החלק היחסי , λ �מלי שווה בבעלת אור$ חש
:והראו שהוא אקוויולנטי לכבל אחד א� מתקיי�. λ �המתאי� של ה
o ה�boundary conditionsשל כל הקצוות זהה .
o האור$ החשמלי ב� λ � .זהה בכל המסלוליo מתנהגות לפי � : בכל נקודת פיצול הקטרי� של הבנות וא
12
3
23
22
3
1 =+
pd
dd
.בתנאי� אלו נית� לכוו" את כל התיאור של הע" הדנדריטי לצילינדר אחד
במודל הפסיבי והלינארי כאשר מזריקי� זר� בקצה העצב מתפתח מתח מקומי •זוהי הדעיכה הפחותה , גדול שדוע$ עד שמגיע לגו& התא מתח קט� הרבה יותר
� במצב אשר לא קיי(ביותר משו� שהמודל לא מתחשב בזר� הקיבולי steady
state .( בגו& התא המתח שהיה מתפתח היה �א� היינו מזריקי� את אותו זר . מעט גדול יותר
• �או משמונה , התקבל מכניסה אחתIלמעשה בגו& התא לא נית� לדעת הא� הזר
יש הרבה מקרי� שה� אקוויולנטי� . I/8זרמי� קטני� יותר שכל אחד הוא של .מבחינת גו& התא
הלינאריות של המודל הפסיבי ) כלומר פתיחת תעלות(� על מוליכות כאשר מדברי • .הזה לא מתקיימת באופ� המושל� הזה
ככל שהאות מגיע ממקו� רחוק יותר מגו& ) דיספרסיה( מרוח יותר בזמ� �epspה •
א" , מלמדת על המרחק החשמלי ממנו היא הגיעה�epspצורת הומכא� ש. התא
הקלס " :רת שאני לא בטוחה לגמרי בכוונתהיש לי הערה במחב. [לא על עוצמתוטע� שההבדל בצורה הוא בגלל טרנזמיטורי� שוני� בעוד רול טע� שזה תלוי
"]במרחק
• Directional selectivity :וניצול ה, דוגמא לחישוב בעזרת הע" הדנדריטי�
delay �זוהי , )תא גנגליו�(= הטמפורלי לצור$ גילוי הכיוו� של נקודת אור בעול .צעה תיאורטיתה
�כאשר נקודת האור . הע" הדנדריטי מסודר בכיווניות מסוימת ביחס לפוטורצפטורי, הפוטורצפטורי� מזריקי� זרמי� מהפריפריה אל גו& התא" רצוי"נעה בכיוו� ה
פירוש הדבר כי . ואילו במצב ההפו$ הזר� מתקבל תחילה קרוב לגו& התא ומתרחקכאשר נתחיל מרחוק נקבל פוטצניאל . הפעילותהכיווניות משפיעה מאוד על פרופיל
�delayכל זאת בתנאי שהתנועה הזוויתית מתאימה ל. גבוה הרבה יותר בגו& התא .הדנדריטי
• �בתנאי� מסוימי� הע" הדנדריטי יודע לייצר ספייקי� משל עצמו הקרויי
Calcium spikes לכל הע" אלא רק �שיש , Hot Spot ה� לא מתפשטיכ מלווה בפרק ספייקי� בגו& "תופעה זו בדר. שוב בפלסטיותלה� תפקיד ח
.התא
2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א
המערכת הסומטוסנסורית
� � 2/4/06 + 29/3 + 26/3: סיכו� שיעורי� מהתאריכי . Introductory to sensory systems + Somatosensation :נושא � .י אלי נלק�"ההרצאות הועברו ע �, �Kandel מ21-23יכו� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מפרקי� הס �
). שוב" מהסיכומי� של המחזור של איתי�Kandelהחומר מ (4מהדורה . ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �
או , מפורטי� השקפי� בה� נאמרו דברי� בכיתה מעבר למה שרשו� בשק&
.Kandelי� עליה� יש הרחבות על סמ$ שקפי� ונושא
ולכ� ישנ� , לא תמיד רלוונטיות לשק& מסויי�Kandelהתוספות מהסיכומי� של �
.בה� מסוכ� החומר הרלוונטי לתחו� הנידו�, מדי פע�" Kandelהפסקות "� � חורי�� יובל ב�:מסכ
:המצגות הרלוונטיות
ppt.Introduction to sensory systems
4. Somatosensory-1.ppt
5. Somatosensory-2.ppt
6. Somatosensory-3.ppt
26.3.06: סיכו� שיעור Introduction to sensory systems.ppt :מצגת
:5-3שקפי� , ישירות את העול�) תפיסתית(אנחנו לא חשי� : התפיסה שלנו את העול� איננה ישירה �
. ועיבוד כלשה�) פילטרציה(אלא המידע עובר סינו� ישנ� ג� כמה . מהפריפריה אל מערכת העצבי�, ושי� הינ� מערכות מדידה פיזיקליותהח �
. מערכות שחשות את מערכת העצבי� עצמהומגבלות של , של רעש) ומגבלות(בעיות , י הפיזיקה של העול�"מגבלות החישה נקבעות ע �
�ל עיבוד כי כ(הייצוג הפריפרי הוא הנאמ� ביותר שיהיה זמי� למוח . תאי העצב עצמ ).מידע כרו$ באיבוד מידע
:6שק, שהיא מה שאנו מודעי� , )perception(לתפיסה ) sensation(מודגש ההבדל בי� תחושה �
. ומבוססת על מידע שעבר עיבוד, אליומוב� פחות לעומת הבנת המערכת ) שימוש בנתוני� הפיזיקליי�(החלק של התפיסה �
. המודדת עצמהא$ הדבר יעיל בכ$ שהמידע שנשאר , של מידע) איבוד(י יש ג� הפסד בעיבוד המידע החוש �
אחרת היינו מוצפי� בעוד& אינפורמציה לא �ולא אובד זה המידע שאנו זקוקי� לו .רלוונטית
:10-7שקפי�
.דיו� ודוגמא לטעויות שאנו עושי� עקב עיבוד המידע
:14-11שקפי� אפקט ההקראה של (Stroopאפקט : ידע שאנו עושי�דוגמא נוספת למגבלה שיוצר עיבוד המ
� במקו� לומר את הצבע של המילה �) כחוללמשל (צבעי� של מילי� אשר מתארות צבעי� אחרי ).שמתארת צבע אחר}, כחול{אנו נוטי� לומר את המילה עצמה }, ורוד{
:27-16שקפי� וחושי� , )אד��כבני(ושי� יש לנו כמה ח, כמה חושי� יש בכלל, התפלמסות סביב ההגדרה של חוש
).השקפי� די מסבירי� את עצמ�(אחרי� שיש לחיות אחרות � �, )משקל�שיווי(תאוצה , )שמיעה, מגע(מכני , )ראיה(אלקטרומגנטי : דוגמאות לחושי
).ריח, טע�(כימי ; למשל, גלי� אלקטרומגנטיי� לראיה. משתנה פיסיקלי שנמדד? לחוש" חוש"מה הופ$ �
.ב"וכיוצ, הרגשת חומרי� כימיי�; שמיעה–גלי לח" ; לח", מגע–ה מכנית אנרגי, שיווי משקל: יש לנו חושי� נוספי�, אד��מעבר לחמשת החושי� המקובלי� בבני �
חישת (אוסמורצפטורי� , )כאב, טמפרטורה, פרופריוספציה, ויברציה, מגע(סומטוסנסורי
שמכיל הרבה מאוד " שק" זה �somatosensationתחו� ה, כלומר). אובד� נוזלי�–צמא �, )תחושת מיקו� איברי הגו&(פרופריוספציה , כאב, טמפרטורה, רעד, מגע: חושי
.ועוד, )מערכת שיווי המשקל(המערכת הוסטיבולרית
� modality) חלוקות�ותת ,submodalities = ( �, מגע בניגוד לכאב(תחו� חישה מסויי ).למשל
כימיה של נוזלי� בגו&, לח" ד�, צמא ורעב, פרופריוספציה: גו&פירוט חושי� פנימיי� ב � :אד��חושי� שאי� לבני �
o החישה �שדות , סגול�ראיה באולטרה, שימוש באולטרהסאונד= הרחבת תחו� מגנטיי
o החישה � ...אדו��ראיה באינפרה, שמיעה של כלבי�= הרחבת תחוo �חישת תנועה של , י�רגישות לשדות מגנטי(חישה של מדדי� פיזיקליי� אחרי
� ) )בדגי�(אויר או של מיo בצורה אחרת �למשל חישה באמצעות (שימוש באות� פרמטרי� פיסיקליי
)שערות השפ� בחולדה�ההפרדה בי� חושי� הינה בעייתית לפי ההגדרות שלנו כבני, כאשר דני� בחיות אחרות �
� : למשל, אד
o Echolocation) באמצעות הד � ?ראיה? שמיעה): �אצל עטלפי, מדידת מיקו
o Vibrissa) אצל חולדות � ?ראיה? מגע? שמיעה): מישוש באמצעות השפo Pheromons – על ההתנהגות באופ� � שייכי� למערכת חוש הריח אבל משפיעי
)חריג הרבה יותר מאשר חוש ריח רגיל
.נית� לסכ� שכל חוש מוגדר בצורה ספציפית לחיה, כלומר א� מתעמקי� בהתנהגות←
:�Kandelות מתוספ location, )סוג הגירוי (modality: תכונות בגירוי אשר מרכיבות את החישה של הגירוי4ישנ�
).תזמו� הגירוי (timing, )עוצמת הגירוי (intensity, )מיקומו של הגירוי במרחב(
עובדה כי כל המערכות הסנסוריות נושאות את אותו סוג מידע יכולה להיות סיבה אחת לכ$ ה * .שכול� בעלות אירגו� דומה
סוגי רצפטורי� לגירוי של מגע 4י "כדוגמא שנחזור אליה פעמי� רבות נדו� בחישה ע
)� Meissner's corpuscle ,Merkel cells ,Pacinian corpuscle ,Ruffini): מכנורצפטורי
endings .$אלו עוד ידונו בפירוט בהמש � .רצפטורי
וירי של כל , כאשר סוג מסויי� של מכנורצפטורי� מופעל חושת מרק� ספציפית נוצרתת * . ארבעת המכנורצפטורי� יפיק תחושה של מגע ע� אובייקט
ח" קבוע על לתפיק תחושה של Ruffini endings �ו Merkel cellsפעלה סלקטיבית של תאי ה *
� Pacinian �בוMeissner's corpuscle �אותו דפוס ירי ב, לעומת זאת .העור מעל הרצפטורי
corpuscle ית� תחושה מעקצצת של ויברציה.
ותני� נ �Meissner's corpuscle וMerkel cells, מבחינת הדיוק בקביעת מיקו� הגירוי במרחב*וה� יותר , את המיקו� במדוייק ביותר של המגע מכיוו� שה� בעלי שדות הקליטה הקטני� ביותר
.י פרוב קט�"רגישי� ללח" שמופעל ע
העוצמה של הגירוי משתקפת בקצב הירי של כל רצפטור לבדו ומש$ הירי משתק& בפרק הזמ� *
עלי ב ה� �Pacinian corpuscleו Meissner's corpuscle : ניי� מהרצפטורי�ש .בו נמש$ היריעוד נשוב , כאמור(אדפטציה מהירה לגירוי קבוע ואילו השניי� האחרי� בעלי אדפטציה איטית
).לזה בהמש$
:40-28שקפי�
. של מערכות סנסוריות) front-end(דיו� בעקרונות הכלליי� של הקצה � :עקרונות מנחי
משטח "ביונקי� הרצפטורי� שחשי� את הפרמטר הפיזיקלי מסודרי� על �מימדי של �הרטינה היא מער$ דו, למשל. מער$ של רצפטורי�, "סנסורי
�בקצה האצבע , מדי של תאי שערהמי� היא מער$ חד�cochleaה, פוטורצפטורי ...מימדי של מכנורצפטורי��יש מער$ דו
גור� לשינוי חשמלי בתאי ) של הפרמטר אותו חשי�(שינוי בגודל הפיסיקלי �
נשי� לב כי האנרגיה הפיזיקלית ). transductionלהתמרה הזו קוראי� (החישה . המרה בתאאלא דר$ תהלי$ מסויי� של, של הגירוי לא גורמת לחשמל ישירות
o בקליטת פוטו� : כדוגמא נידו� המקרה של הפוטורצפטור בעי�בודד נוצרת בפוטורצפטורי� דפולריזציה שעל מנת ליצור אותה
על מנת . יוני�10,000נדרשת כמות מטע� שצורכת מעבר של להעביר כמות כזו של יוני� דרושה הרבה יותר אנרגיה מאשר
מוני� �משלמי� אנרגיה אלפי כלומר �האנרגיה שבפוטו� אחד שהתקבל כדי לייצר שינוי ) פוטו�(מעל האנרגיה של הסיגנל
�הגירוי הפיסיקלי עושה מודולציה לחשמל . חשמלי מתאיהגירוי לא משמש כמקור ; י המערכת המטאבולית"שנוצר ע
לו היינו ). זוהי התמרה של צורות אנרגיה(האנרגיה עצמו זה היה הרבה יותר , ירות לחשמליודעי� להמיר את הפוטו� יש
. יעילוהשינוי , בכל תא שחש את הגודל הפיסיקלי של הגירוי נגר� שינוי חשמלי �
.בחשמל כתוצאה מהגירוי הפיסיקלי מוגדר כפוטנציאל הרצפטור
�מודגש ה. יש קשר בי� עוצמת הגירוי ופוטנציאל הרצפטור� 39גר& בשק& �
tradeoffעוצמות רחב � לרזולוציית ההפרדה בי� גירויי� בי� קידוד תחוולכ� אי� כא� רזולוציה , זה בעיקר מאחר שקיי� רעש במערכת(בעוצמות דומות ).אנלוגית אינסופית
מהגירוי ) transduction( מתוארות מספר דוגמאות לתהלי$ ההתמרה 40בשק& � �הפיסיקלי לשינוי חשמלי
o �עלות הגירוי הפיסיקלי יפתח או יסגור ת, בחושי� מכניי .ישירות
o ישירות �ג� בחושי� כימיי� יתכ� כי החומר המגרה עצמו יגרו .לשינוי בתעלות היוניות
o למשל במערכת –ישנו מערכות בה� יש שימוש בשליח שניוני
).יפורט מיד, 42שק& (הראיה o ישירות , במערכת השמיעה �שינוי מכני בתא השערה יגרו
� .לפתיחת תעלות יוני
:�Kandelתוספות מ
מונח , לגירוי אנרגטי מסויי� ופטימליתאוב הרצפטורי� הסנסוריי� סלקטיביי� בצורה ר* .פציפיות רצפטורסהנקרא
עובדה כי הרצפטור סלקטיבי לסוג ספציפי של אנרגיית גירוי משמעה שהאקסו� של הרצפטור ה* מציה לגבי פעילות באקסו� בהכרח תעביר אינפור. מתפקד כקו תקשורת בעל מודליות ספציפית
קו (כלומר זהות הסיבי� , labeled-line codeלכ� מתייחסי� לזה כאל . סוג מסויי� של גירוי . מקודדת את סוג הגירוי) התמסורת
, העצבי� המרכזית' רצפטורי� סנסוריי� יוצרת קשרי� ע� מבני� ספציפיי� במע בוצתקכל * א ייצוג של חיבור של נוירוני� הקשורי� ודליות הימ. לפחות בשלבי� הראשוני� של עיבוד המידע
�' כדוגמת המע(סנסורית ' אוס& כזה של נוירוני� נקרא מע. לקבוצה ספציפית של רצפטורי ).אודיטורית ועוד, וסטיבולרית, ויזואלית, הסומטוסנסורית
כל אחד רגיש ביותר לצורה מסויימת של אנרגיה , ארבעה סוגי רצפטורי� בני האד� ישל
. תרמית או אלקטרומגנטית, כימית, מכנית: פיזיקלית
פרופריוספציה , של המערכת הסומטוסנסורית מתווכי� בתחושת מגע מכנורצפטורי�ה* � ).איזו�(המכנורצפטורי� של האוז� הפנימית מתווכי� בשמיעה ושיווי משקל . ותנוחת מפרקי
. טע� וריח, גירוד, מעורבי� בתחושות של כאב ימורצפטורי�כ*
האובייקטי� בה� ' האוויר הסובב אותנו וטמפ, הגו&' בעור חשי� את טמפתרמורצפטורי�* � .אנו נוגעי
פוטורצפטורי�ה: בני האד� בעלי סוג אחד בלבד של רצפטורי� לאנרגיה אלקטרומגנטית* .ברישתית
:פיזיקלימנגנו� הטרנסדוקציה של גירוי אנרגטי לפוטנציאל רצפטור משתנה בי� סוגי הגירוי ה
[] �, לח" מכני. פיזיקליי� ברקמה בה ה� נמצאי� )פורמציות�דה(מכנורצפטורי� חשי� שינוייהופ$ לאנרגיה חשמלית בעזרת השפעה פיזיקלית של הגירוי , כמו לח" על העור או מתיחת שריר
גירוי מכני מעוות את ממברנת . על תעלות קטיוני� בממברנה המחוברת לציטוסקלטו���למתיחה ומוליכות תעלות היוני� גדלה וגורמת לדה� וכ$ נפתחות תעלות הרגישותהרצפטורי
י פתיחת "ע, עוצמת פוטנציאל הרצפטור פרופורציונלית לעוצמת הגירוי .פולריזציה ברצפטור. פולריזציה רבה יותר מאשר לח" חלש�לח" חזק גור� לדה. יותר תעלות יוניות לפרק זמ� ארו$
) הרגישות למתיחה(על הלח" המכני על ממברנת הרצפטור וגורמת לתעלות הסרת הגירוי מקלה .להסגר
. על הממברנה האפיקלית המכנורצפטורי� באוז� הפנימית מגיבי� לכיפו& הסיליה, באותו אופ� []
).41שק& (פולריזציה ואילו לצד השני להיפרפולריזציה �כיפו& לצד מסויי� יגרו� לדהי פעילות תו$ תאית של נשאי� "רצפטורי� ופוטורצפטורי� נוצר עוטנציאל רצפטור בכימופ[]
�הנשאי� השניוניי� . Gכאשר הגירוי נקשר לרצפטורי ממברנה המצומדי� לחלבוני , שניוניי�ימורצפטורי� מגיבי� באופ� כ .גורמי� לשינויי� במוליכות בצורה מקומית או באתרי� מרוחקי
.פוטורצפטורי� מגיבי� בהיפרפולריזציה, לעומת�. פולריזציה�נורמלי לליגנד מתאי� בדהכמות קטנה : היתרו� הגדול של מנגנו� הנשאי� השניוניי� הוא שהסיגנל הסנסורי מקבל הגברה
של אור או מולקולות ריח הנקשרות לאתר הרצפטור יכולה להשפיע על מוליכות תעלות יוניות .רבות בתא הרצפטור
:41שק, קיי� צימוד מכני ישר בי� הגירוי לבי� פתיחת : ערה במערכת השמיעההש�מבנה השערות בתאי
.התעלות
:44-42שקפי� . �secondary messangersדוגמא ל
האור . cGMPהוא ) בבעלי חוליות(החומר שאחראי על פתיחת וסגירת התעלה , בראיה •מש את התהלי$ המלא לא מ. פולריזציה ממצב של דפולריזציה חלקית�גור� להיפר
).?אולי הביולוגי� יעזרו(הצלחתי להבי�
:49-45שקפי� השלב הבא הוא , )פוטנציאל הרצפטור( בו נוצר פוטנציאל חשמלי �transductionלאחר תהלי$ ה
�ולתרגו� , כאל תהלי$ אנלוגי�transductionנית� להתייחס ל. קידוד הגירוי באמצעות ספייקי . של זה לספייקי� כאל תהלי$ דיגיטלי
, ברטינה: או בתא במורד הדר$ ממנו, הספייקי� נוצרי� בתא הרצפטור עצמו • .אנלוגי) ופלט(בעוד התא הראשוני מבצע עיבוד , התא השני מגיב, למשל
יש מעט רצפטורי� . מגיבי� לאור$ כל הגירוי– Tonic receptors: 46שק& • .כאלו
כאשר (� לאור$ הגירוי קצב הספייקי� הול$ וקט– Phasic receptors: 47שק& • . ניכר תהלי$ של אדפטציה לגירוי). עוצמת הגירוי נשארת קבועה
• �יני 'למשל גופי& פאצ( לשינויי� רקבקצה הסקאלה יש רצפטורי� שמגיבי
.rapidly adapting (very)�רצפטורי� כאלו מוגדרי� כ). שרגיש לרעידות
תגובה שהולכת ופוחתת , למשל(התגובה המשתנה של הרצפטור לגירוי , כאמור •תהלי$ מעידה על ) או תגובה רק לשינויי� בגירוי, כאשר הגירוי נשאר יציב
האדפטציה נגרמת כתוצאה מהכימיה של הרצפטור . שקורה ברצפטוראדפטציה .או כתוצאה מאדפטציה מכנית, עצמו או מהסינפסה ע� סיב העצב הבא
והגירוי ידחו& את , דמוי בצלהגופי& הוא : ני'האדפטציה המכנית בגופי& פאצי •כ$ שהמבנה , המבנה א$ תהיה רלקסציה בחלק הפנימי לאחר הדחיפה הראשונית
). 49שק& ( כלומר מדובר באדפטציה מכנית –יחזור לקדמותו
:קצת יותר בפירוט, יני'על האדפטציה המכנית בגופי, פאצ
הוא מכיל למינה של רקמת . במפרקי� ובחלל הבט�, ממוק� בעור �pacinian corpuscleה[] והיא שיוצרת את הקפסולה העוטפת את טרמינל העצב , חיבור המסודרת בצפיפות ומלאה בנוזל
. הקצוות הסנסוריי� מתמחי� בהבחנה של תנועה, בשל אותה קפסולה. הסנסוריהרצפטור מגיב באחד או שני ספייקי� בתחילת גירוי לח" . הקפסולה מסיטה לח" קבוע[] הקפסולה , כאשר גירוי נוגע לראשונה בעור. סופו אבל הוא שקט בעת שהגירוי קבוע בעוצמתווב
המפיקות , למתיחה בטרמינל�דבר אשר מפעיל תעלות רגישות, מתעוותת ולוחצת על טרמינל העצבהקפסולה משנה את צורתה ומפחיתה את המתיחה על , במהל$ לח" קבוע. תגובה מיידית לגירוי
של הקפסולה נלחצות וסופגות את הרעש החיצוניות) שכבות הלמינה(הלמלות . ממברנת העצבלעבור לליבה הפנימית של הקפסולה ולטרמינל ) פורמציה�דה(הסטטי ומונעות את מהעיוות
. העצבהקפסולה חוזרת למצבה הראשוני ותזוזת הרקמות מגרה את טרמינל , כאשר הלח" מוסר[]
).off response(בת סיו� וגורמת לתגו, העצב בשניתתנועות מהירות מועברות דר$ הלמלה . גיש לויברציות ר�pacinian corpuscleה, עקב תכונות אלו
.לטרמינל ויוצרות פוטנציאל רצפטור וספייקי� לכל מעגל ויברציות
:50שק,
� הפריפריה הסנסורית צריכה להיות אמינה בעקיבה ובייצוג של הגירוי הפיסיקלי החיצוניא$ בתהלי$ קיימות מגבלות , הרצפטור צרי$ לייצר תגובה שאמורה להיות נאמנה לגירוי הפיזיקלי
מגבלות עקב רעש ; ) של שינויי� מהירי� מדי(סינו� בזמ� ; סינו� מרחבי ; מגבלות פיזיקליות ( ).במערכת
על קיימות בכוונה ) הסינו� המרחבי והסינו� הזמני(יש לשי� לב לכ$ שחלק מהמגבלות • . מנת שהמערכת תוכל לשמור על יחס אות לרעש טוב ברצפטור
:51שק,
� )השק& מסביר את עצמו(דוגמאות למגבלות פיזיקליות של כושר ההבחנה שלנו בגירויי
:64-51שקפי� � .פירוט דוגמאות לסינו� המרחבי שנעשה ברצפטורי
:52שק, o שדה רצפטיבי :�הרנטית יש לנו מגבלה של רזולוציה כ$ שאינ, כל תא רגיש לאזור מסויי
או תחו� מסויי� של הפרמטר הפיסיקלי של (תא חוש מגיב לשטח מסויי� . מרחביתהאזור אשר גירוי בו יגרור תגובה בתא כלשהו מוגדר בתור השדה הרצפטיבי של ). הגירוי .בדר$ כלל מוגדר בתור השטח שהגירוי הפיסיקלי משפיע על האפיתל החושי. התא
o גירוי המשפיע על איזור הגדול משדה . רצפטור מגיב רק לגירוי בשדה הקלט שלול כ�גודל הגירוי משפיע על הס$ , לכ�. הקלט של רצפטור אחד יפעיל ג� רצפטורי� סמוכי
.הכולל של הנוירוני� שיגורו
:54שק, האצבע דוגמאות לשדות רצפטיביי� ולאופי התגובה לגירוי מתמש$ של מספר רצפטורי� בקצה
.אד��בבני
הדוגמא הזו ואות� הרצפטורי� שכבר למדנו להכיר נידוני� לעומק בהרצאה הבאה •
נזכיר כי אלו אות� הרצפטורי� בה� ). somatosnsory-1 במצגת 18שק& , בשיעור הבא(
� ).2' עמ, Kandelתוספת (דנו קוד
מוגדרי� על פיה , )תגובה מתמשכת או רק בעת השינוי(נית� להבחי� באדפטציה •
.slowly adapting או �rapidlyהרצפטורי� כ
הסנסורית ' פיפות הרצפטורי� בקטע הנתו� בגו& קובעת כמה טוב תוכל המעצ, ככלל •וכלוסיה צפופה של רצפטורי� תוביל לרזולוציה א. הגירוי באותו איזור רטיפלפענח את
.ותרקלט קט� י�בגלל שהרצפטורי� בעלי שדה טובה יותר של מידע מרחבי
רזולוציה המרחבית של המערכת הסנסורית אינה אחידה לאור$ כל היש להדגיש כי •� .מרחב הרצפטורי
:�Kandelתוספת מ כונות הזמ� של ת :י הקצב האדפטיבי של הרצפטורי�"ש" תחושת החישה נקבע בחלקו עמ
, ולה בעוצמתוע, גירוי מופיע. מקודדות כשינויי� בתדירות בפעילות הנוירו� הסנסורי הגירוי�הגירוי מתגבר או את הקצב בו רצפטורי� רבי� יעבירו. משתנה או נשאר קבוע ולבסו& נעל
הירי הראשוני פרופורצינלי , כאשר פרוב נוגע בעור, למשל. י שינויי� מהירי� בקצב הירי"נחלש ע .למהירות הנגיעה וכיפו& העור ולכמות הלח"
הירי מפסיק כאשר הפרוב . כיפו& העורל פרופורציונלית עת לח" קבוע קצב הירי מואט עד לרמהבשנוירוני� מעבירי� תכונות חשובות של הגירוי לא רק בעת הירי אלא ג� בעת , מכא�. מוסר
.הפסקתוללא קותדא� הגירוי מתמש$ לאור$ מספר , מרות שהירי המתמש$ מקודד את עוצמת הגירויל
כל הרצפטורי� .דפטציהא זוהי �$ והתחושה תאבד עוצמתו תדע, שינוי במיקו� או באמפליטודה .ה� יכולי� לעשות זאת באיטיות או במהירות, הסנסוריי� עוברי� אדפטציה לגירוי קבוע
[] �וה� יכולי� slowly adapting neuronsרצפטורי� המגיבי� לגירוי מתמש$ וקבוע הפולריזציה �י דה"י מועבר עמש$ הגירו. להעביר מידע בנוגע לעוצמת גירוי למש$ מספר דקות
צפטורי� אלה מתרגלי� בהדרגה לגירוי ר .ור$ מש$ זמ� הגירויאפ ל"מתמשכת ועיקבית ויצירת פי פוטנציאל רצפטור מעורר או כתוצאה "כתוצאה מאינאקטיבציה של תעלות נתר� או סיד� ע
.מאקטיבציה של תעלות אשלג� התלויות בסיד�ות כתגובה לגירוי בעל אמפליטודה קבועה ופועלי� רק לק מהרצפטורי� מפסיקי� לירח[]
מגיבי� רק בתחילת ש rapidly adapting neurons � ה�אלה ה; עולה או יורדת שעוצמתוכ: האדפטציה שלה� תלויה בשני פקטורי� .ומאותתי� על קצב או מהירות הגירוי, הגירוי ובסופו
ת של פוטנציאל הרצפטור גורמת פולריזציה הממושכ�רבי� מרצפטורי� אלה הדהב, ראשיתמבנה הרצפטור מסנ� את הרכיבי� , שנית. לאינאקטיבציה במנגנו� יצירת הספייק באקסו�
י הרצפטור "י שינוי צורה ובכ$ מוריד את הסיגנל החשמלי שנוצר ע"הקבועי� של הגירוי ע ).יני שנידו� קוד�'גופי& פאצ, לדוגמא(
: ירה ואיטית מראה עיקרו נוס& של הקידוד החושיקיומ� של רצפטורי� בעלי אדפטציה מה .שינויי� בדפוסי הגירוי במרחב ובזמ�, כלומר, מערכות סנסוריות חשות בניגודי� בגירוי
:55שק,
tuning curves) כפונקציה של תדר הגירוי �עבור תאי� שוני� ) ס& הקליטה של תאי� בודדי
" שדות רצפטיביי�"ג� כא� נית� לראות ). �cochleaכנראה של תאי� לאור$ ה(במערכת השמיעה )� .שוני� בתאי� השוני�) אשר מוגדרי� כא� כתחומי תדר נקלטי
: )�Kandel )Iתוספת מחלוקות של החישה לתחומי� או תכונות �כל אחת מהמודליות העיקריות ישנ� תתל[]
)submodalities .(יכול להיות מתוק: לדוגמא � אובייקטי� שאנו רואי� ;מלוח או מר, חמו", טע ...).מרק� ונוקשות', מגע הוא בעל תכונות של טמפ; צורה ותנועה, שוני� בצבע
כל , במקו� זאת. אינה הומוגנית חלוקות אלה קיימות בגלל שכל קבוצת רצפטורי��תת[] .קבוצה מכילה מגוו� של רצפטורי� המתמחי� בתגובה לטווח מוגבל של אנרגיית הגירוי
פוטורצפטורי� : לדוגמא. של אנרגיה bandwidthצפטור מתנהג כפילטר לטווח צר או רה[] �נגיד כי אות� . בודדי� אינ� רגישי� לכל אורכי הגל של האור אלא רק לחלק קט� מהספקטרו
�הגירוי הייחודי שיאקטב את הרצפטור באנרגיה , לגירוי מספק) tuned (רצפטורי� מכוונני . נמוכה
כל רצפטור בהתבסס על ניסויי� ל) tuning curve(מכ$ נית� לשרטט עקומת כיוונו� כתוצאה [] �כולל רצועת האנרגיה המועדפת , עקומה זו מראה את טווח הרגישות של הרצפטור. פיזיולוגיי
עוצמת הגירוי צריכה בערכי� גבוהי� או נמוכי� יותר. בה הוא פועל באמפליטודה הנמוכה ביותר
).55שק& (ר את הרצפטור לעלות כדי לעור הנא$ רגישות זו אי, כל נוירו� סנסורי רגיש בעיקר לסוג גירוי אחד, חת תנאי� נורמליי�ת[]
הרישתית : לדוגמא. א� גירוי חזק מספיק הוא יכול להפעיל מספר סיבי נוירוני�: מוחלטתטורי� יגיבו למכה פוטורצפ, למרות זאת; יחסית לא רגישה לגירוי מכני א$ מאוד רגישה לאור
הגירוי המכני הפיק תמונה ויזואלית מכיוו� . הבזק של אור שנית� להבחנה בעי� ויפיקו .שהרצפטורי� מחוברי� למרכזי ראיה במערכת העצבי� המרכזית
: )�Kandel )IIתוספת מלהשוות אי$ מבחיני� בי� שני גירויי� בעלי פסיכופיזיקאי� פיתחו פרדיגמות ניסוייותה
ה� כימתו את עוצמת החישה בצורת חוקי� מתמטיי� המאפשרי� לחזות את . ליטודה שונהאמפ .היחסי� בי� עוצמת הגירוי וההבחנה הסנסורית
אנו יכולי� . הסנסורית לשוני תלויה בכוח המוחלט של הגירוי' רגישות של המעה: וק ווברח[]
למרות ששניה� שוני� זה מזה , ג" ק�51 וג" ק50א$ בקושי בי� ג" ק�2ג ו" ק1להבחי� בקלות בי�
מגדיר �just noticeable differenceמונח ה . יחסי� אלה מבוטאי� בחוק וובר. ג אחד"רק בקוהוא עולה ככל שעוצמת , את השוני המינימלי בעוצמה ההכרחי להבחנה בי� גירוי אחד לשני
.הגירוי הראשו� עולה
;)sensory threshold(ס& הסנסורי ה יכול להבחי� נקרא הגירוי בעל הכוח החלש ביותר בו נבדק .י רגישות הרצפטורי�"מוגבלת ע מת הס& עבור מודליותר[]
רמת הס& האנרגטית היא הגירוי בעל האמפליטודה המינימלית היוצרת פוטנציאל פעולה [] .בנוירו� סנסורי
פוטנציאלי רצפטור ה� מקומיי� מגדירי� רמת ס& במונחי פוטנציאל פעולה מכיוו� ש אנו[]
כדי להעביר מסר חושי . מ" מ�1מ דולגומתקדמי� בצורה פסיבית ולכ� אינ� מועברי� למרחק .הגירוי חייבת להיות מיוצגת כסדרת פוטנציאלי פעולה ינפורמצייתאלמוח
:5756,שקפי�
� שני גירויי� אז מה צרי$ להיות הפיזור המרחבי של שדות רצפטיביי� כ$ שנוכל להבחי� בי ?ברזולוציה מסויימת
בצורה ) כלומר לפזר את השדות הרצפטיביי�( אומר שעלינו לדגו� Nyquistקריטריו� •שגודל החפיפה בי� שני שדות רצפטיביי� יהיה מחצית מהמרחק המינימלי שנרצה למדוד
� ).הרזולוציה המבוקשת(בי� גירויי
.Nyquistקריטריו� ברוב החושי� פיזור השדות הרצפטיביי� עונה ל •
–) קריטריו� שמתייחס לראיה (Rayleighכלל •
o התגובה של הרצפטור לנקודה מתוארת כ, במערכת הראייה�point spread
function) (וצורתה כמו כובע מקסיקני , ")נמרחת"כמה הנקודה �ע� שוליי�תגובה זו נוצרת בגלל שהרצפטור קולט את האור דר$ מפתח ). רבי� ודועכי
).אישו�ה(o ההפרדה המקסימלית האפשרית בי� = כלל ריילי קובע שהרגישות המקסימלית
��היא כאשר ה) המרחק המינימלי ביניה� כ$ שנית� להפריד ביניה�(שני גירויי
PSF בצורה כזו שמתקבלת תגובה �י� של השדות הרצפטיביי� חופפינקודה בה בשדה הראשו� לגירוי הנקודתי הראשו� באותה ה) שיא(מקסימלית
)מפורט בשק&. (מתקבל האפס הראשו� בתגובה של השדה השני לגירוי השני
:58שק, airy discזה אותו ה. זו התגובה המרחבית לגירוי נקודתי ראייתי�PSF�, שתואר בשק& הקוד
� .הפע� בשני מימדי
:62-59שקפי� o האישו�(של העי� קיימת מגבלה פיזיקלית על רזולוציית הראיה בגלל המפתח , כאמור( o &מתוארת הנוסחא של הרוחב הזויתי של ה59בשק �PSF כפונקציה של אור$ הגל בו
.מתבונני� ורוחב המפתחo לראיה האנושית �מפתח בגודל , אור$ גל בתחו� האור נראה(עבור ערכי� אופייניי
כפי שהוא משתק& בחלק האחורי של העי� �PSFמסתבר שגודל ה) וגודל העי�, האישו�
.1µmוא בער$ הo &מסדר הגודל הזה 61בתמונה בשק �מעט יותר ( רואי� שהרצפטורי� ברטינה ה
�כלומר הרצפטורי� מותאמי� פחות או יותר לעבוד בגבול המגבלות , )גדוליא$ ה� בסדר הגודל המינימלי הנדרש על , אמנ�, ה� קצת יותר גדולי�; הפיסיקליות
.ה המרחבית של הראייהמנת שה� לא יהוו גור� מגביל לרזולוצייo בעי� �כ$ שלא ברור שהעובדה שהרצפטורי� , יש לזכור כי ממילא ישנ� עיוותי� נוספי
.מעט גדולי� יותר מהמינימו� האפשרי מהווה גור� מגבילo מגיעות ! (הראיה האנושית היא הכי טובה שיש בממלכת החיות: עובדה מעניינת �ציפורי
האד� הינ� בעלי החושי� הטובי� ביותר �סתבר כי בנימ, בגדול). לאותה רזולוציה כמונו .כמעט בכל אחד מהחושי� על פני רוב החיות
o &62שק�הרזולוציה המרחבית של מערכת רצפטורי הראיה היא : מהווה שק& סיכוומה שמגביל , )ה� היו יכולי� להיות קצת יותר קטני�(כמעט הטובה ביותר האפשרית . הפיזיקליות של העול� ומבנה העי�את יכולת ההפרדה ה� המגבלות
:6463,שקפי�
�תופעה המוגדרת כ( נקודות ג� כשתנאי ריילי לא מתקיי� 2לפעמי� נית� להפריד בי�
hyperacuity:( o � . התופעה תלויה בתנאי� הפיסיקלייo טובה יותר מיכולת ההפרדה בי� שתי נקודות בגלל 2יכולת ההפרדה בי� : דוגמא � קוי
ואפשר לעשות אינטגרציה על פני רצפטורי� רבי� , לטי� ביותר רצפטורי�שהקוי� נק ). לרעש�ובכ$ לעלות מאוד את יחס האות(
o במערכת השמיעה � ).64שק& (תופעה זו קורית הרבה גo כ$ יחס אות לרעש טוב �) במסגרת עקומת הכיוונו� של התא(תגובה אמינה : נדרש לש
.תאכאשר זזי� בתו$ השדה הרצפטיבי של ה
:67-65שקפי� .שנעשה ברצפטורי�) temporal(פירוט דוגמאות לסינו� הזמני
o � . קיי� בשמיעה וג� בחושי� אחריo � בו קצב השינוי של הגירוי –הקידוד של הגירוי עוקב בזמ� אחרי הגירוי עד לגבול מסויי
).וזהו הסינו� בזמ�(מהיר מדי והקידוד לא מספיק לעקוב אחריו
o Phase locking : על גירוי משתנה) להנעל(היכולת לעקוב. o 10הרזולוציה הטובה ביותר היא היכולת לעקוב אחר גירוי בתדר , בשמיעהKHz) קיימת
). בחיות
o נמוכה מ, בראייה �לכ� זה (25Hz �הרזולוציה הזמנית בה נית� לעקוב אחרי גירויי�ב אחרי קצב שינוי כי ממילא אנחנו לא מספיקי� לעקו, מספיק כקצב התמונות בסרטי
). אז זה מספיק מדמה את המציאות, מהיר יותרo רזולוציות זמ� שונות, בשמיעה קיימות מערכות שונות � . עo מטרת הסינו� הזמני :�עושי� סינו� . ולא אחרי רעש, לעקוב אחר הדברי� הרלוונטיי
ולא להגיב , כדי לעקוב אחרי מה שרלוונטי: זמני מאותה הסיבה שעושי� סינו� מרחבי . לרעש
o של תאי " יש לציי� כי יכולת העקיבה בזמ� מוגבלת ע:הערה קטנה �י פרמטרי� פיזיקליי�אלא יותר , "מטרות הסינו� הזמני"אז קצת מוזר לדבר על זה במובני� של , העצב עצמ ".יכולת הרזולוציה הזמנית של רצפטורי� שוני� במערכת העצבי�"במובני� של
:68שק,
.לא ממש פורט מעבר למה שיש בשק&. ת לרעש כגור� מגביל במערכת הסנסוריתהתייחסו
:76-69שקפי� ) הוא לא נכנס אליה� בשיעור, למיטב זכרוני(
o � . מתואר גר& של תגובת תאי� להפרש הזמני� בי� קליטת גירויי� בשתי האוזנייo עפ"�בי� שני גירויי� צריכה להיות לנו יכולת הפרדה זמנית , י תגובת התאי� הבודדי
אולי זה סוג של (הביצועי� טובי� הרבה יותר , בפועל. 0.5mSecמסדר גודל של
hyperacuity?( o לציי� �שהיא כנראה (שמערכת עיבוד המידע שבאה לאחר הרצפטורי� , אולי, כא� המקו
יש פקטור , למשל. הינה מערכת גדולה מאוד) ל" וליכולת הנ�hyperacuityזו שתורמת ל
לבי� כמות תאי הרצפטורי� לראיה ) 1e9( בי� כמות התאי� בקורטקס הראיה 100-1000
ובער$ אותו היחס בינ� , רצפטורי�1e4בשמיעה יש , באותה הצורה). 10,000,000(
".מעבדי�" תאי� �100 כלומר על כל תא רצפטור יש כ←) 1e6(לתאי קורטקס שמיעתי o לא ברור � .המש$ הניתוח בשקפי� הבאיo לליידע כ ,ROC curve) &74שק :(
miss, )היה גירוי והנבדק אמר שהיה גירוי (hit – אפשרויות לתשובה 4במבח� יש �
לא היה גירוי א$ הנבדק אמר (false alarm, )היה גירוי והנבדק אמר שלא היה גירוי(
). לא היה גירוי ואמר שלא היה גירוי (correct rejection, )שהיה גירוי
.�false alarms כפונקציה של אחוז ה�hitמתאר את אחוז ה �ROC curveה �
:78-77שקפי� � �סיכו
o ולא נוכל לתפוס את , י התחושה כי אי� לנו יכולת לייצר ידע יש מאי�"התפיסה מוגבלת ע ...מה שלא חשנו
o בגלל עיבוד המידע שנעשה, כ פחות טובה מהתחושה המקורית"התפיסה תהיה בדר. o לדחו& א �ביצוע (ת עצמנו בתפיסה עד למגבלות היכולת של התחושה אפשר לפעמי
).מינימו� עיבוד על המידעo �א$ בפועל מבוססת על עיבוד והכללה , התפיסה לכאורה משקפת את מה שקיי� בעול
)abstraction (של המידע שנקלט במערכת הסנסורית.
29.3.06: סיכו� שיעור Somatosensory-1.ppt :מצגת
:1שק, : על ההגדרות של מרכיבי מערכת סנסוריתחזרה )transduction(הפיכת הגודל התחושתי לחשמל �הפיכה של (�CNSל, הפיכה של פוטנציאל הרצפטור לשדה שעובר למרכז �
� = �CNSמעבר הספייקי� ל, encoding= פוטנציאל הרצפטור לספייקיtransmission(
)processing(עיבוד המידע �) = הפלט(לתנועה ) הקלט(החיבור בי� התחושה , )היטבשלא מוגדרת (התפיסה �
perception
:3שק, .במבנה המסלולי� הסנסוריי�, נתחיל לדו� באנטומיה
זו (השידרה �המערכת הסומטוסנסורית כוללת את כל התחושות מהגו& שנכנסות דר$ חוט � ,אשר מגיעות דר$ העצבי� הקרניאליי�(וג� תחושות מהפני� , )הגדרה אנטומית
).�trigeminalספציפית דר$ העצב הזה ר" על עצב . ברצפטור התחושה הופכת לחשמל שהופ$ לספייקי�, כפי שכבר דיברנו �
. המוטורית, )efferent(בדר$ יחד ע� השלוחה האפרנטית ) peripheral nerve(פריפרי .השידרה לענ& מוטורי וענ& סנסורי�העצב הפריפרי מתפצל בכניסה לחוט
בתו$ –וגופי התאי� הסנסוריי� , השידרה�� המוטוריי� נמצאי� בתו$ חוטגופי התאי �
.שנמצא מחו" לחוט השידרה על הענ& הסנסורי, �DRG (dorsal root ganglion)ה
�לדעתי הכוונה ל: הערת מסכ�(ביפולאריי� � ה� קוואזי�DRGהתאי� בגנגליו� ה � ).ל לשני הכיווני�כלומר אקסו� אחד שיוצא מהתא ומתפצ, אוניפולריי��פסבדו
מסביב לחומר ) מסלולי סיבי�(וחומר לב� , )בפני�(חוט השידרה מורכב מחומר אפור � .האפור
סנסורי= גבי = דורסלי ; מוטורי = ביטני = ונטרלי �
החלק –הקר� הונטרלית . החלק הסנסורי= הקר� הדורסלית של החומר האפור � .המוטורי
.עליה� נעבור ע� יפעת בהמש$ הקורס, �יש ג� רשתות ענפות של אינטרנוירוני �ומש� , מש� לתלמוס, )גזע המוח (�medulaהשידרה ל�המסלולי� עוברי� מחוט �
.לקורטקס הסומטוסנסורי :4שק,
:חזרה על שרשרת התהליכי� עד כה )transduction(גירוי הופ$ לפוטנציאל רצפטור �� � )encoding(פוטנציאל הרצפטור הופ$ לספייקי� �במסלולי� ) �CNS) transmitionה, מועברי� למערכת העצבי� המרכזיתהספייקי
.שיתוארו להל�
:5שק, יש מוזאיקה ). האזור באיבר החישה אותר מרגיש הרצפטור(לכל סיב יש שדה רצפטיבי �
י הרבה רצפטורי� "מקודד ע) / disaggregation(וכל גירוי מתפרק , של שדות) פסיפס(
כדי להבי� , הכללה, של הגירוי) re-assembly" (מחדש�הרכבה"ואז צרי$ לבצע , שהופעלו .את כל הגירוי
.השידרה�העצבי� מגיעי� מחלקי� שוני� ומתאגדי� בכניסת� לחוט �
:76,שקפי� הסגמנטי� . השידרה�הדיסקרטיזציה של הכניסות מתבטאת בחלוקה לסגמנטי� של חוט �
ד השידרה ולכ� הסגמנטי� לא חוט השידרה קצר מעמו. העצביי� מתאימי� לחוליות .לחוליות) מבחינת הש� ומיקומ� האנטומי(חופפי� לגמרי
לכל סגמנט נכנסות תחושות מחלקי� דיסקרטיי� בגו& �
� �החלק )השידרה �זו הקבוצה בגו& שמתאימה לסגמנט בחוטdermatome ((דרמטוהגו& השקפי� מתארי� את חלוקת ). י עצב פריפרי שיוצא מסגמנט אחד"שמעוצבב ע� .לדרמטומי
:98,שקפי� � �יש אפילו הבדלי� בי� הרצפטורי� בעור ע� ובלי . יש הרבה מאוד סוגי רצפטורי� שוני
...שיערותחלוקת רצפטורי� ע� שדות : יש מוזאיקה משלו) סוג של מידע (modalityלכל �
.�submodality או ה�modalityרצפטיביי� אשר ממפי� את מרחב הגירוי של ה .18בשק& ) much more than you think you wanted(פירוט : רצפטורי�סוגי �
:13-10שקפי� תעלות מכנורצפטיביות . צימוד ישיר–למשל , בחושי� שקשורי� במגע) transduction(ההתמרה
יש פירוט Kandelבתוספות של ). נפתחות כפונקציה של מתיחות(שרגישות לעיוות בממברנה . נוס& לגבי זה
� �הוא , למשל, כאב(או רגישות לליגנדי� , )קור/ רצפטורי חו� (יש תעלות שרגישות לחו ...).במידה מסויימת חוש כימי
:14שק, מובאות דוגמאות לשני שדות רצפטיביי� של (יש שדה רצפטיבי , כאמור, לקצות העצב �
). רצפטורי� שוני� בקצות האצבעהשדה הסנסורי מיוצג בהתא� . פר ענפי�סיב עצב סנסורי מתפצל לרוב בסיומו למס �
בהתא� , השדה הרצפטיבי לא אחיד ויש לו כמה מרכזי�, לפיכ$. לפיזור קצוות העצב
שנמצא קרוב לפני , �Meissners corpuscleזה בולט בדוגמא של ה. לפיזור קצוות העצב .השטח של העור
ע יותר דברי� בצורה כ$ שהוא ממצ, נמצא עמוק יותר בעור, לדוגמא, יני'גופי& פאצ �
).18ע שק& " ע–הסברי� נוספי� ( לכ� יש לו שדה אחיד יותר וגדול יותר –אחידה
:15שק, .ישנ� רצפטורי� מסוגי� שוני� על קצות השערה. מבנה אנטומי, �whisker follicleה
:17שק, .שק& של ניסויי� מהעבודה של אהוד אחישר
�slowly adaptingמסווגי� את הרצפטורי� ל, �ברגע שהיה פוטנציאל ונוצרו ספייקי �
נותני� פר" ירי עבור שינויי� (�rapidly adaptingול, )יורי� כפונקציה של עוצמת המגע( ).למשל, לכ� ה� רגישי� בעיקר לרעידות, בתחילת גירוי ובסיומו, בקלט
). העורוקירבתו לקצה ( לבי� אנטומיית קצה העצב �rapidly וslowlyיש קורלציה בי� �� � �slowlyשקיי� ג� ב, האדפטציה, הזכרנו כבר את נושא הירידה בקצב הספייקי
adapting .
:18שק, י רצפטורי� "ו� וקור מתווכי� עח: רצפטורי� מיוחדי�' י מס"תחושות סומטיות מתווכות ע
�י " מתווכת עProprioception; י נוססיספטורי�"ע) is mediated(כאב מתוו$ ; טרמיי�לאיברי� פנימיי� יש מכנורצפטורי� ורצפטור ; מכנורצפטורי� בשריר השלד ובמפרקי
� .כמוסנסורי
אשר אחראי� לתחושת , בשק& זה מתוארי� ארבעת סוגי המכנורצפטורי� העיקריי�, בפרט .המגע
�Kandelתוספת מ)� �slowly וrapidly adaptingתו$ סקירת התכונות של , תוספת זו מתמקדת לעומק בארבעת סוגי המכנורצפטורי
adapting ,אבל זה מעניי� ועוזר להבנה, לא חובה לקרוא כי זה לא נידו� בכיתה. המשמעות והיתרונות של כל אחד(
לכל המכנורצפטורי� יש , למעשה:רצפטורי� שוני� זה מזה במורפולוגיה ובמיקומ� בעור�מכנו
�למרות שהרגישות של אות� . (=capsule)העצב ל ממוקצעי� המקיפי� את טרמינ(organs)איברי לגירוי מעוצבת תהתגובה הדינאמי, של ממברנת הטרמינל� הוא מאפייתהרצפטורי� לתזוזה מכני
להתעוות בדרכי� /נוירונלי� חייבי� להתעק��אות� מבני� לא. י הקפסולה הממוקצעת"ע . מסוימות כדי לעורר את העצב הסנסורי
רצפטורי� בעור החלק �פיזיולוגיי� זיהו ארבעה סוגי� עיקריי� של מכנומחקרי� היסטולוגיי� ו
(glabrous skin) . בשכבות השטחיות של העור �בצומת של (שניי� מרצפטורי� אלו ממוקמיהרצפטורי� השטחיי� ). בדרמיס(עורית �ושניי� ממוקמי� ברקמה התת, )הדרמיס ע� האפידרמיס
בליטות קטנות של דרמיס הנשלחות לתו$ , (papillae)הקטני� חשי� בעיוות של הפטמיותעורית �הרצפטורי� הגדולי� יותר הממוקמי� ברקמה התת. במקו� בו ה� ממוקמי�, האפידרמיס
.חשי� בעיוותי� באזורי� נרחבי� יותר בעור �Meissner's corpuscleרצפטורי� העיקריי� בשכבות השטחיות של העור ה� ה�שני המכנו
). לוחית מרקל(= Merkel disk receptor �וה) יסנרגופי& מי(=
י כ$ מעניק "קשור מכנית לפטמיות וע, )RA1(רצפטור בעל אדפטציה מהירה , גופי& מייסנר*; מלא בנוזל המקי& מאגר של תאי אפיתל שטוחי�, הרצפטור הוא מבנה כדורי. רגישות מכנית טובה
. בות הגופיפי�הטרמינל של העצב הסנסורי שזור בי� מגוו� שכ
הוא תא אפיתליאלי קט� המקי& את טרמינל , )SA1(רצפטור בעל אדפטציה איטית , לוחית מרקל* מתח מהעור לעצב /תאי מרקל מקיפי� מבני� נוקשי� למחצה המעבירי� מידע של לח". העצב
.כלל נמצאות כמקב" במרכז הפטמיות�לוחיות מרקל בדר$. הסנסורי �Pacinian corpuscleעוריות העמוקות ה� ה�מצויי� בשכבות התתרצפטורי� ה�שני המכנו
רצפטורי� אלו הרבה יותר גדולי� מלוחיות ). גופי& רופיני(= �Ruffini ending וה)יני'גופי& פצ(= .א$ פחותי� מה� במספר�, מרקל וגופיפי מייסנר
חריצה מהירה של העור אבל ה� מגיבי� ל. דומי� פיזיולוגית לגופיפי מייסנר) RA2(יני 'גופיפי פצ* הגופי& הגדול . לא ללח" מתמיד בגלל השכבה הדקה של הרקמה המקשרת המקיפה את סו& העצב
דבר המאפשר לרצפטור לחוש ויברציות המתרחשות במרחק של מספר , מחובר לעור בגמישות� . סנטימטרי
עוריות �ות התתהמחוברי� ברקמ) SA2(גופיפי רופיני ה� רצפטורי� ע� אדפטציה איטית * �רצפטורי� אלו חשי� במתיחה של העור או . �בכ& היד או בציפורניי, לקיפולי העור במפרקי
מידע מכני שחשי� גופיפי רופיני . בכיפו& של הציפורניי� כיוו� שגירויי� אלו לוחצי� על קצות העצב . שאנו לופתי� בידינוטתורמי� לנו לתפיסה של הצורה של אובייק
כל :טורי� בשכבות השטחיות ובשכבות העמוקות של העור יש שדות רצפטורי� שוני�רצפ�למכנו
dorsal root ganglion neuron �מעביר מידע סנסורי מאזור מוגבל של העור הנקבע על פי המיקו
האזור ממנו נוירו� מעורר נקרא . של קצה הרצפטור1 receptive field.
בי� רצפטורי� הנמצאי� בשכבות השטחיות של העור לבי� הגודל והמבנה של שדות הקלט משתנה ניורו� דורסלי יחיד המעצבב את השכבות השטחיות . אלו המצויי� בשכבות העמוקות של העור
1 .אותו חלק שהצבת גירוי בתחומיו תעורר שינוי בקצב הירי של נוירו� מסוי�= שדה קלט
(afferent)לסיב המוביל כלפי המוח . גופיפי מייסנר או לוחיות מרקל10-25מקבל קלט ממקב" של
שדות קלט אלה גדולי� . מ" מ10 עד 2ט� בקוטר של יש שדה קלט המשתרע על פני אזור מעגלי קולכ� סיבי העצב המעצבבי� את השכבות , בקוטר� בלפחות סדר גודל אחד מקוטרו של רצפטור יחיד
כל , בניגוד לכ$. השטחיות של העור דוגמי� את הפעילות של הרבה רצפטורי� סנסוריי� מסוג אחד. יני יחיד או גופי& רופיני יחיד'ר מעצבב גופי& פאצסיב עצבי המעצבב את השכבות הפנימיות של העו
וגבולותיה� לא , שדות הקלט של רצפטורי� אלו מכסי� אזורי� גדולי� של העור, כתוצאה מכ$
�; יחיד בו הרגישות למגע היא הגדולה ביותר"hot spot"לשדות קלט אלו יש , כלל�בדר$. מובחנית הקלט הגדולי� מתאפשרי� בזכות יכולת� של שדו. נקודה זו ממוקמת בדיוק מעל הרצפטור
. רצפטורי� אלו לחוש בשינוי מכני ג� במרחק מה מסו& העצב השוני בגודל� של שדות הקלט של הרצפטורי� בשכבות השטחיות והעמוקות של העור מהווה
�גופיפי מייסנר ולוחיות מרקל בשכבות השטחיות מאפשרי� . תפקיד חשוב בתפקוד הרצפטורינה של שינויי� מרחביי� עדיני� ביותר כיוו� שה� מעבירי� אינפורמציה מאזור מוגבל של אבחרצפטורי� , מכיוו� שלרצפטורי� אלו קוטר קט� יותר מאשר לטביעות האצבע של העור החלק. העור
הרזולוציה המרחבית הטובה . י טלטלה קטנה על פני העור"יחידי� יכולי� לקבל גירוי ע גופיפי מייסנר ולוחיות מרקל מקנה לאד� את היכולת לבצע אבחנה עדינה המתאפשרת בזכות
יני וגופיפי רופיני 'גופיפי פאצ. באמצעות מישוש של מרקמי� וכ� את היכולת לקרוא כתב ברייל�ה� לא . גדולי�/הממוקמי� בשכבות העמוקות של העור מבחיני� רק בשינויי� מרחביי� גסי
. מיקו� במרחב או לרזולוציה של פרטי� מרחביי� עדיני�מתאימי� לביצוע משימות כמו� יותר גלובליי� של אובייקטי�מכנורצפטורי� בשכבות העמוקות של העור חשי� במאפייני .ומבחיני� בהעתקה ממקו� למקו� מאזורי� נרחבי� של העור
פטורי� רצ�הרזולוציה המרחבית של גירוי בעור משתנה לאור$ הגו& כיוו� שצפיפות המכנו* .משתנה
התשובה ? רצפטורי� ע� שדות קלט דומי��למה לכל שכבה בעור יש שתי מערכות שונות של מכנו
ה� , י חריצה של העור"למרות שכל ארבעת הסוגי� מעוררי� ע. נמצאת בתפקוד� הפיזיולוגי�פטציה מכנורצפטורי� מגיבי� למגע בתגובה של אדפטציה איטית או באד. מעבירי� סיגנלי� שוני
הרצפטורי� שעושי� אדפטציה איטית מאותתי� על . מהירה המתפרצת בתחילה או בסו& המגע ה הפעולה המעוררי� בשניייס$ פוטנציאל. י ממוצע של קצב הירי" עטהלח" וצורת האובייק
רצפטורי� בעלי אדפטציה מהירה חשי� בתנועה . לכוח החריצה הפועל על הרצפטוריפרופורציונאלוה� מפסיקי� , רצפטורי� אלו מגיבי� כל עוד הפוזיציה של הגירוי משתנה. ייקט על העורשל אוב
ומש$ פעילות� , למהירות התנועהיקצב הירי פרופורציונאל. במנוחהטלירות כאשר האובייקה� חשי� בהתנגשות אנכית כמו גל הלח" המופק כאשר היד באה במגע . מאותת על מש$ התנועה
רצפטורי� ע� אדפטציה מהירה . מתנדנד/י� ויברציה א� אובייקט מיטלטלע� אובייקט וחש
.(palpation)שפשו& או מישוש ,י תנועה אופקית כמו מכה"עוברי� עירור ג� ע של גירוי הדרוש כדי ליצור תהעוצמה המינימאלי( ג� שוני� זה מזה בס& הסנסורי �מכנורצפטורי
יה מהירה יש ס& סנסורי נמו$ מאשר רצפטורי� בעלי לרצפטורי� ע� אדפטצ). פוטנציאל פעולהרצפטורי� אלו מסוגלי� לגלות את . יני ה� הרצפטורי� הכי רגישי�'גופיפי פאצ. אדפטציה איטית
גופיפי . הרגע בו הופקה ויברציה שנגרמה מפגיעה של היד במשטח או מהמהו� של מכשיר חשמלי. בי� א� המשטח חלק או מחוספס, שת אובייקטיני חשי� ג� בחיכו$ בעור כאשר היד ממש'פאצ
גופיפי מייסנר רגישי� במיוחד לשינויי� קיצוניי� בצורה של אובייקט המתרחשי� בקצוות או משתמשי� בגופיפי . סימטריות קטנות של המשטח המורגשי� בעת מישוש ע� היד�בפינות וכ� בא
.פני משטח חלקמייסנר על מנת לגלות ולמק� בליטות קטנות או חריצי� על כדי לחוש בבליטות או חריצי� עדיני� יותר יש צור$ בהפעלה של לוחיות מרקל בעלי אדפטציה
י שינויי� "מרגע שה� מאוקטבי� לוחיות מרקל מספקי� תמונה ברורה יותר של המתאר ע. איטיתמרות התק. הרצפטורי� ירו באופ� מתמש$ בתדירות נמוכה, א� המשטח שטוח. בתדירות הירי
התגובות . ואילו התקערות משקיטה רצפטורי� אלו, שעושה חריצה בעור מעלה את קצב הירי�ועקמומיות קלה של אובייקטי, קוטר גדול: פרופורציונאליות לעקמומיות המשטח � מעוררי
התגובה החזקה ביותר מתרחשת כאשר יש . תגובות חלשות יותר מאשר אובייקטי� בעלי קוטר קט�שינויי� אלו . הבאות במגע ע� שדות הקלט) כמו נקודות של עיפרו�(� או נקודות גבולות חדי
בפעילות הרצפטור נית� לחוות בתפיסה שלנו כאשר אנו מחזיקי� כדורי� בקטרי� שוני� בי� �פונג � כמו כדור פינג�בעוד כדור יותר גדול , כדור מאד קט� נחוש באופ� יחסי כחד . האגודל לאצבע .ותרנחוש כקהה י
. י כל עצב סנסורי" המרחבית של פרט בתו$ התבנית תלוי בס$ שטח העור המעוצבב עההרזולוצי כיוו� שכל אקסו� של , לוחיות מרקל מספקות את הרזולוציה החדה ביותר של תבנית מרחבית
גופיפי מייסנר מספקי� תמונה ברזולוציה קצת פחות חדה . הרצפטור משגיח על נקודה יחידהיני לא מאותתי� על שינויי� בקווי 'גופיפי פאצ. שיש לה� שדות קלט קצת יותר גדולי�מכיוו�
במקו� זה ה� יורי� . המתאר כיוו� שדות הקלט הגדולי� שלה� כוללי� מספר נקודות במשטחיני 'הפעילות של גופיפי פאצ. באופ� מתמש$ ומודדי� את המהירות בה היד זזה על פני המשטח
י מייסנר "זמו� וזה מאפשר למוח להמיר את מספר התפרצויות הירי הנורות עמספקת מידע על הת .מ על פני השטח של הטקסטורה"ולוחיות מרקל למידע מרחבי של מספר הנקודות לס
� :סיכו מיקו� בעור אדפצטיה שדה קלט תפקוד
קט� מגיבי� למידע נמו$ תדררזולוציה (
)גבוהה
ס& סנסורי �מהירה בלח"שינויי�רגישי� ל,נמו$
קרוב לפני : שטחי
RA1העור Meissner's
corpuscle
מדווחי� על עוצמה �איטית קט� מגיבי� לגירויי חריצה של לח" מתמש$
קרוב לפני : שטחי
SA1העור Merkel disk
receptor
מגיבי� למידע בתדר גבוהה מספקי� מידע על ריטוט
גדול ס& סנסורי �מהירה בלח"י�שינוירגישי� ל,נמו$
בשכבות : עמוקהעמוקות של העור
RA2
Pacinian
corpuscle
מדווחי� על עוצמה �איטית גדול מגיבי� למידע נמו$ תדר של לח" מתמש$
בשכבות : עמוקהעמוקות של העור
SA2
Ruffini
ending
:19שק, �ופעלי� על שערת שוני� במונחי ספייקי� לגירויי� שוני� שמ) רצפטורי�(תגובות שונות של תאי
המתורגמת (נית� לראות תגובה . שחרור בלבד, מגע ושחרור, הפעלת לח", מגע–שפ� בחולדה .לכל סוג גירוי בסוג תאי� אחר) לתדר ירי
:20שק,
. הקידוד של עוצמת הגירוי לער$ מתח חשמלי בתא הרצפטור:transductionקידוד העוצמה התחו� הדינמי של . וכאלו ע� תחו� דינמי צרקיימי� רצפטורי� ע� תחו� דינמי רחב �
רצפטור הוא התחו� בי� העוצמה המינימלית של גירוי שמעוררת תגובה לעוצמה ).רוויה(המקסימלית שמעבר לה הרצפטור לא משנה את תגובתו
:מעניי� לדו� ב, כשמתארי� את אופ� קידוד העוצמה ברצפטור, באופ� כללי �
o &שיוצרת תגובה ברצפטורהעוצמה המינימלית(נקודת הס (– threshold o העוצמה המקסימלית שמעבר לה אי� שינוי בתגובת הרצפטור(נקודת הרוויה (�
saturation
o הדינמי שביניה� �בתו$ תחו� זה יש ; )encoding region, תחו� הקידוד(התחו .שינוי בקצב הירי כפונקציה של שינוי בעוצמת הגירוי
א$ מאבדי� רזולוציה , הבחנה בי� הרבה גירויי� בעוצמות שונותתחו� דינמי גדול נות� � ).כי בסופו של דבר הכל הוא פונקציה של יחס האות לרעש(
:22שק, .רוב הסיבי� שמעבירי� תחושות ה� בעלי תחו� דינמי צר �
= LTMה� מכוני� . וג� הרוויה שלה� מהירה, למכנורצפטורי� יש ס& נמו$, למשל �
low threshold mechanoreceptors.
.א$ ס& גבוה, ה� ג� בעלי תחו� דינמי צר) nociceptors, נוציצפטורי�(חיישני כאב �
:26-23שקפי� ?אי$ מייצרי� תחו� דינמי רחב
o במערכת הסומטוסנסורית באופ� כללי : ��למשל ה(יש הרבה רצפטורי� ע� ספי� שוניLTM� ). והנוציצפטורי� שנידונו קוד
o גודל �מדובר על חלו� דינמי של שני סדרי. משתנה, ס& אדפטיבייש: במערכת הראיה
אפשר לראות את זה ... סדרי גודל12אשר יכול לנוע על תחו� אפשרי של , בעוצמות אורשג� (האדפטציה הזו היא לא בגלל שינוי קוטר האישו� . כסוג של כיוו" התחו� הדינמי
שינוי ברמת האור ←וטורצפטורי� בעי� אלא עקב שינוי בס& של הפ, )משפיע, כמוב�, הואכאשר הס& וער$ הרוויה נעי� לאור$ , תשנה את הסקלה של התגובה של הרצפטור
" אנימציה" מתואר ב� אדפטציה לחוש$ –השינוי ברגישות לרמות אור נמוכות . הסקאלה � .23-26בשקפי
:29שק,
Sensory encoding (transduction)
� Sensory encoding ,ד במרחב ובזמ�קידו : �למציאת שדות רצפטיביי� של רצפטורי�הניעו את מער$ הנקודות על פני האצבע . העבירו יד של חיה על מער$ של נקודות, שוני
�באופ� הזה נית� לראות את . ורשמו פעילות בעצב הפריפרי עבור סוגי רצפטורי� שוניוכ� , ראות אבחנה מרחבית נית� ל–השינויי� בתגובה בהתא� לשינוי הנגר� בנקודה
).לראות שהתגובה לגירוי מפסיקה לפני הגעת הגירוי הבא(אבחנה בזמ� o לעור1מספרי �ולפיכ$ יש לה� רגישות מרחבית , מתארי� רצפטורי� קרובי
יש ממש עקיבה אחרי ( מראה קידוד מרחבי וזמני די טוב SA1: טובה יחסית
לא טוב (מציג קידוד מרחבי בינוני RA1; כלומר נאמ� לגירוי , )הנקודות במער$ .וקידוד זמני טוב) ולא רע
o יותר בעור2מספר �ולפיכ$ הרגישות המרחבית , מתארי� רצפטורי� עמוקי
, עבורו כמעט לא קיי� קידוד לא למרחב ולא לזמ� (SA2 ; RA2: שלה� גרועה מדובר(שנידונו לעומק קוד� , עקב השדה הרצפטיבי הגדול והאדפטציה המהירה
)).יני'בגופי& פאצ
:35-30שקפי� וראו את התגובה בעצב עבור , העבירו אצבע של קו& על גבי גלגל ובו חיספוס–ניסוי קלאסי נוס&
).30מערכת הניסוי מתוארת בשק& (חריצי� בתדר מרחבי משתנה � � נראה תגובות שאופיי� משתנה בהתא� RA נית� לראות שבסיב של עצב 31-32בשקפי
בקידוד הנאמ� ביותר נרצה שכל בליטה בגלגל . מרחק בי� החיספוסי� בגלגללחספוס ולאו יותר מספייק אחד , בתדרי� מרחביי� משתני� לפעמי� יש פיספוסי�. תוביל לספייק
ובמהירויות נמוכות מדי או גבוהות מדי , 1:1, כלומר יש תחו� של קידוד נאמ�–לבליטה .סי�הוא לא עוקב בצורה נאמנה ויש פיספו
, כלומר תדר גירוי מרחבי כלשהו, יש מהירות מסויימת של תנועת הגלגל, במילי� אחרות �ספייק , אחד לאחד, עקיבה מדוייקת= בו לסוג תא מסויי� תהיה תגובה מיטבית
:לבליטהo בתאיRA מסוג , יני'למשל גופי& פאצ( תהיה תגובה טובה לגירוי בתדר גבוה
RA2 .(
o בתאיSA) &ה תהיה טובה יותר כשהגירוי יהיה בתדר נמו$התגוב) 34שק .
� � � מתי העקיבה שלה� אחרי הגירוי היא אחד לאחד –הנתוני� מהגרפי� השונירואי� באופ� ברור כי לכל סוג משפחת תאי� יש תחו� אחר בו היא . 35מסוכמי� בשק&
מגוו� וביחד המשפחות מכסות בצורה לא רעה את, ) אחרי הגירוי1:1עוקבת (מדוייקת � .האפשרויות לקלטי� טבעיי
o לא ברור מדוע קיימת הפרדה בגר& בי� ה�rapidly adaptingיני' לגופיפי פאצ ,
תגובה (נית� ג� לראות כי עקומת העקיבה שלה� . ממילאRAאשר הינ� מסוג
יתכ� שהגרפי� העליוני� ה� של ... �RAדומה לתגובה של ה) לתדר מרחבי
הוא �PCוהגר& של ה, )RA1,SA1(השטח של העור הרצפטורי� הקרובי� לפני
.RA2של
Somatosensory-2.ppt :מצגת •
מקצות העצב הסנסורי ) הספייקי�(מסלולי העברת המידע : �transmissionנדו� באופ� מפורט ב
.לחוט השידרה
:�Kandelמבוא קצר מ
:עיקריות(modalities) יש ארבעה אופנויות (somatic sensibility)לחישה הסומטית 1 .Discriminative touch של אובייקטיההצור, נדרש כדי לזהות את הגודל� � ואת � והמרק
.גבי העור�תנועת� על2 .Proprioception � &תחושת מצב הגו&( הכרה של הפוזיציה הקבועה של הגו& או תנועת הגו.(
3 .Nociception � כימי הנתפס ככאב או גירוד סיגנל המגיע מרקמה פגועה או מגירוי.
4 .Temperature sense וקור� � . תחושה של חו, י מערכת מובחנת של רצפטורי� ומסלולי� למוח"למרות שכל אחת מאופנויות אלה מתווכת ע
��נוירוני. dorsal root ganglion neurons �לכול� סוג משות& של נוירוני� סנסוריי� הנקראי ני� מגיבי� בסלקטיביות לסוגי� ספציפיי� של גירויי� בגלל התמחות גנגליוני� דורסליי� שו
� ומולקולרית של הטרמינלי� הפריפריאלייתמורפולוגי. והערבת מידע , קבלת גירוי: מותא� לשני תפקודיו העיקריי�dorsal root ganglion neuron �ה
לאקסו� . מעמוד השדרהגו& התא נמצא בגנגליו� הממוק� על העצב הסנסורי היוצא. �CNSזה ל
הטרמינל של האקסו� המסתע& . והשנייה לפריפריה�CNS האחת לכיוו� ה�שתי הסתעפויות
התכונות של . הרגיש לגירויdorsal root ganglion neuron �לפריפריה הוא החלק היחיד של ה
ת שארי. dorsal root ganglion neuronהטרמינל קובעות את התפקוד הסנסורי של כל
the primary afferent fiber: נקראת�CNSההסתעפות הפריפריאלית יחד ע� ההסתעפות ל .והיא מעבירה את המידע של הגירוי לעמוד השדרה או לגזע המוח
:2שק,
. בהרצאה הקודמת3שתואר בשק& , חזרה על המסלול הסנסורי הכללי
:3שק, .כלי ד�= הענפי� . �DRGגופי התאי� ב
:4שק, � לגופי התאי� בהא�DRG תפקיד לא טריוויאלי( יש תפקיד עצבי( ?
כלומר האקסו� הסנסורי ככל , אי� סינפסות�DRGככל הנראה לגופי התא ב •
זה . as isומוביל את המידע לחוט השידרה , הנראה לא תלוי ביחידות האחרות .מה שקורה במצב רגיל
שגו& התא מקבל מידע על מסתבר . במצב פתולוגי יש שינוי בתפקוד גו& התא •ויש אינטראקציה כלשהי בי� , בסיבי�) פוטנציאלי הפעולה(הפעילות החשמלית
�הובטח שמרשל דבור יתאר מקרי� (גופי התא במקרי� פתולוגיי� מסויימי ).כאלו
:5שק, :מבנה עצב פריפרי
. צרורות של עצבי� = fasciclesמבני .1, חסרי מיאלי�, צרורות של אקסוני� צרי�+ אקסוני� ע� מיילי� : בתו$ הצרורות .2
.ה� קטני� ביחס לאקסוני� ע� המיילי�. כ מתאגדי� ביחד במבנה צרור משלה�"שבדר, זו המעטפת של הצרורות�perineuriumה, זה התוו$ בתו$ הצרורות�endoneuriumה .3
. זו המעטפת של כל העצב�epineuriumוה פירוט –סוג התחושה הסנסורית שה� מעבירי� קיימת קורלציה בי� סוגי האקסוני� ל .4
.8יותר בשק&
.יש כלי ד� שמלווה את העצב .5
מעבר של מידע בי� ) = ephaptic(אינטראקציה אפפטית : מונח שהוזכר • .אקסוני� אשר רצי� זה לצד זה
סוגי הסיבי� ( כדאי מאוד ללמוד את הטבלה המופיעה בשק& זה :הערה חשובה •
. 9ואת הטבלה המפורטת יותר שמופיע בשק& ) מייצגי�השוני� ומספרי אצבע .זו שאלה קלאסית לבחינות
:6שק,
...)כול� כבר מכירי�(מבנה האקסו� •
• Saltatory conduction – הרעיו� של התקדמות פוטנציאל הפעולה לאור$ האקסו�
, דעיכה עד להבא ושחזור בו, הבא�node of ranvierשחזור מחדש ב, דעיכה(בקפיצות )האות כל הזמ� משוחזר; וחוזר חלילה
.nodes of Ranvier – 1-2mmמרחק אופייני בי� •
.micron 1-2 מסדר גודל של – �nodesהמרווח עצמו ב •
:7שק, .תמונת חת$ של סיב עטו& מיילי�
:8שק,
� :פירוט סוגי הסיבי� השוני� עבור קצות עצבי� סנסוריי� שוני
• � )Aβ) hair, PC, RA, SA, LTM, בעלי מיילי�, סיבי� עבי
, רצפטורי� לסיגנלי� פחות ספציפיי� (Aδ �סיבי� דקי� יותר א$ עדיי� בעלי מיילי� •
)mechano-nociceptors, חו� וקור, כאב
)רצפטורי כאב שוני� (C סוג –סיבי� ללא מיילי� • :9שק,
� .טבלה מלאה יותר של סוגי הסיבי� למסלולי הרצפטורי� הסנסוריי� השוני
• CV = conduction velocity
...)לשיקולכ�. א$ נראה רלוונטי להבנה הכוללת, ג� חלק זה לא ממש ממש נידו� בכיתה( �Kandelתוספת מ דרכי המעבר של ל :)relay nuclei(סנסוריות מעבדות מידע בסדרות של גרעיני ממסר ' עמ
מערכת בוירוני� מסדר ראשו� רצפטורי� משגרי� לנ. המערכת הסנסורית קיי� אירגו� סדרתי .שבתור� משדרי� לנוירוני� מסדר שני וסדר גבוה יותר, העצבי� המרכזית
גירוי אוכלוסיית רצפטורי� : אירגו� הפונקציונלי והאנטומי של רשת עיבוד סנסורי הוא היררכיה בכל שלב. למרכזי� גבוהי� יותר במוח יוצר אותות המועברי� דר$ סדרות של גרעיני ממסר
.עיבוד הסיגנלי� עוברי� אינטגרציה למידע סנסורי מורכב יותרקלט �גרעי� ממסר מקבל קלט חושי מקבוצה גדולה יותר של רצפטורי� ולכ� הוא בעל שדה[]
.גדול יותר []� .רצפטורי� הקרובי� לגירוי יגיבו יותר מאשר רצפטורי� מרוחקי
. ורי וקובעי� הא� הוא יועבר לקורטקסגרעיני הממסר משמשי� כעיבוד מקדי� של מידע סנסי כ$ שה� מעבירי� רק רצפי� חזקי� "ה� מסנני� החוצה רעשי� או פעילויות אקראיות בסיגנל ע
� .של פעילות חוזרת מסיבי� סנסוריי� בודדי� או פעילות המועברת במקביל מרצפטורי� מרובינוירו� מסדר גבוה לפרש מאפשרי� לכל הקשרי� המתכנסי� מהרצפטורי� בתו$ גרעי� הממסר�ג� לנוירוני� בגרעי� , כמו לרצפטורי�. את המסר הסנסורי בהקשר לפעילות בערוצי קלט שכני
.סינפטיי� המתכנסי� אליו�י אוכלוסייה של תאי� פרה"הממסר יש שדה קליטה המוגדר ע ה� . טורי�דות הקלט של נוירוני� מסדר שני או גבוה יותר גדולי� ומורכבי� יותר משל הרצפשומורכבי� יותר מכיוו� שה� רגישי� , שהמידע מתכנס מאלפי רצפטורי� לי� יותר מכיוו�ודג�זה קשור לתכונות ה. גירוי ספציפיות כמו תנועה בכיוו� מסויי� בשדה הויזואלי תכונותל
convergenceוה �divergence$שמפורטות בהמש , � . במצגת17-18בשקפי ניגוד ב :יטורי� בכל גרעי� ממסר עוזרי� לחדד את הניגוד בי� הגירויי�ינטרנוירוני� אינהיבא
�שדה הקלט של נוירוני� סנסורי� מסדר גבוה , לשדה המעורר האחיד של הרצפטורי� הסנסורייי "הדיכוי מושג ע. כ כולל איזורי� מעוררי� ומדכאי�"הראיה והסומטוסנסורית בד' במע
זוהי דר$ חשובה להגביר את הניגוד בי� גירויי� ובכ$ . סראינטרנוירוני� מדכאי� בגרעי� הממ� .לתת למערכת הסנסורית עוד יכולת בזיהוי פרטי� מרחביי
:י שלושה מסלולי� מובחני�"ינטרנוירוני� מדכאי� מופעלי� עא1 .�רנטיי� של הרצפטורי� או פהסיבי� הא בקשר מעורר החשוב ביותר הוא המסלול בו נפגשי
זהו . המדכאי� שיוצרי� קשרי� ע� תאי� סמוכי� האינטרנוירוני� ע�$ נמונוירוני� מסדר
feed-forward inhibition �אשר מאפשר לפעילי� ביותר להפחית את הפלטי� של התאי� .הפעילי� פחות, הסמוכי� לה
2 . � (projection)האינטרנוירוני� המדכאי� יכולי� לקבל הפעלה ג� מהתאי� המקריני
והוא מאפשר לנוירוני feedback inhibitionזהו . י� הממסר דר$ אקסו� חוזרהסמוכי� בגרע�$ נוצרי� איזורי� של כ. הפלט הפעילי� ביותר להגביל את פעילות הנוירוני� הפחות פעילי
וירוני�נאיזור פעיל מוק& סביבו בטבעת של : פעילויות מנוגדות בתו$ מערכת העצבי� המרכזית� .פחות פעילי
. י נוירוני� באיזורי� מרוחקי� יותר כמו בקורטקס"נטרנוירוני� יכולי� להיות מופעלי� עהאי. 3שלא כמו השניי� , סוג זה. כ$ מרכזי� גבוהי� יכולי� לשלוט בזרימת המידע דר$ גרעיני הממסר
� .אינו בהכרח קשור לעוצמת הגירוי המעוררת את התגובה, הקודמי
�בחוט , בגרעיני הממסר: בי� המרכזית מעובד בשלבי�העצ' מע בידע סנסורימ, כפי שרואיכל תחנת עיבוד מביאה קלטי� סנסוריי� מרצפטורי� . תלמוס והקורטקס, גזע המוח, השדרה
בעל דגש על הסיגנלי� לסמוכי� ובאמצעות עבודת הנוירוני� המדכאי� הופכי� את המידע � .החזקי
2.4.06: סיכו� שיעור
)המש" (Somatosensory-2.ppt :מצגת •
:11שק, .ונתמקד עתה בו, נכנסנו לחוט השידרה
רפלקס זה מאפשר שמירה על אור$ ): רפלקס כישור השריר(הרפלקס המיוטקטי • .המטרה היא לשמור על אור$ שריר קבוע. השריר ועמידה בפרטוברציות
רצפטור ממשפחת (קיי� רצפטור שמדווח על מצב השריר בגו& •� המושפע ממתח השריר ומשנה את פעילותו כפונקציה של ,הפרופריוספטיביי
מגיע לחוט , )�DRGגו& התא נמצא ב(הוא עובר בעצב הפריפרי ). אור$ השריר, ועובר ונטרלית לצור$ עירור מוטונוירוני� פלקסוריי�, השידרה מכיוו� דורסלי
. למוטונוירוני� אקסטנסוריי� הפוכי�) דיכוי(ואינהיביציה
:12שק, , החלוקה היא הגדרתית לפי העצבי� הפריפריי� שנכנסי� לתוכו(קת חוט השידרה לסגמנטי� חלו
). א$ חוט השידרה עצמו הוא רצי&
, �coccygealועד לחלק ה, בקצה הרוסטלי) צוואריי� (�cervicalמתואר מהחלקי� ה • .בקצה הקאודלי, הזנבי
עולי� לכיוו� הראש יש ככל ש. משורטטי� חתכי� בסגמנטי� השוני� של חוט השידרה •הרי הכל מצטבר (כי יש יותר מסלולי� שעולי� או יורדי� לקורטקס , יותר חומר לב�
).ומתנקז בסו& לכיוו� הראש
בסידור מרחבי , בחלק הדורסלי בחומר האפור של חוט השידרה קיימי� תאי עצב •� . מסויי
� קולטרליי� מתפצלי, �dorsal horn ל�DRGמהעצב שנכנס דר$ ה, לאור$ הסגמנט • .שחלק� ממשי$ לכיוו� גזע המוח וחלק� עובר לעיצבוב תאי� אחרי� בסגמנט
:13שק,
> ��מיפוי רוסטלי . מיפוי סומטוטופי של אזורי� שוני� של הגו&: ארגו� חוט השידרה • .קאודלי
למרות שכניסת העצבי� הפריפריי� היא לפי (מאחר שחוט השידרה עצמו רצי& •�, ו אזורי� שיכולי� לקבל קלט בחפיפה מאזורי� דרמטומיי� השוני�נמצא ב, )הסגמנטי
� .כלומר יש תאי� שיכולי� לקבל קלט מדרמטומי� שוני
• �הידועי� בש� , י שורש דורסלי יחידי"אזורי� בעור שמעוצבבי� עדרמטומי� הינ
, כפי שרואי� בשק&(יש צורה קבועה של הדרמטומות בגו& ). dermatome(' דרמטומה'
מנת �חשובות ככלי דיאגנוסטי על) dermatomal maps(מפות של דרמטומות ). מאלדוג� .שנוכל למק� פגיעה בחוט השידרה ובשורשי� הדורסליי
:16-14שקפי�
.Rexedחלוקת הסגמנטי� לפי
• �אבל , במקור מדובר בחלוקה היסטולוגית (Rexedבתו$ כל סגמנט יש חלוקה על ש, שונות) למינות(החלוקה היא לשכבות ). קציונליתמסתבר שהיא ג� די מתאימה פונ
). מספרי� רומיי� (IX עד �Iממוספרות מ
, ונטרליי�–המספרי� הגבוהי� . דורסליי� סנסוריי�–המספרי� הנמוכי� יותר •� . מוטוריי
בכל למינה המידע מסודר כ$ שאיזורי� לטרליי� יותר אלו חלקי� שיותר : 15שק& •ואזורי� מדיאליי� בלמינה מייצגי� חלקי� , )פרוקסימליי� (קרובי� למרכז הגו& ). מתקבל ייצוג מרחבי של הגו& בכל למינה(דיסטליי� יותר בגו&
במעבר דר$ הלמינות נגלה קורלציה מסויימת בי� הלמינות והמידע שה� : 16שק& • �כלומר , מייצגות
o כאב � .nociceptors, בשכבה החיצונית ביותר נראה תאי� המקודדי
o $אחר כ– � . low threshold specific תאי
o $בהמש– WDR (wide dynamic range) ,�תאי� , תאי� לא ספציפיי � ). אלו האזורי� שקשורי� במערכת האוטונומית(מולטירצפטיביי
o למינותVIIIו �IXכבר שייכות למערכת המוטורית .
:19-17שקפי� � �בחוט השידרה ) מנטי� אחרי�ג� בסג(פיצול של אקסוני� לתאי� שוני
=Divergence) &17מתואר בשק .(
= השידרה �התכנסות של הרבה קלט קולטרלי לתא אחד בחוט �
convergence . &18מתואר בשק.
) רצפטור מסויי� = afferent(נית� לראות שהשדה הרצפטיבי של אפרנט �ניסות רצפטיביות כי יש עוד כ– מהשדה הרצפטיבי של התא בחוט השידרה חלקהוא רק
. לתא
� �כל סיב אפרנטי תור� להרבה תאי חוט שידרה בסגמנט שלו ובסגמנטי� .וכל תא בחוט השידרה בונה את השדה הרצפיבי שלו מהרבה אפרנטי� שוני�, אחרי
של �convergence ליותר תאי� במורד הדר$ וdivergenceהרעיו� של �ברמות (המתקדמות מופיע ג� בהמש$ מידע סנסורי ספציפי לתאי העיבוד בהיררכיות
).הקורטיקליות
:�Kandelתוספת מ
) divegent(תכונות של שדות הקלט הקורטיקליי� נובעות מקשרי� מתכנסי� ומסתעפי�
העלייה בשטח של שדות הקלט של נוירוני� קורטיקליי� ):relay nuclei(בגרעיני הממסר
dorsal(גרעיני הממסר כמו העמודה הגבית . מסרמשקפת תוכנית אנטומית במסגרת של גרעיני מ
column ( או גרעיני התלמוס)thalamic nuclei ( מנוירוני השלכה � –) או ממסר(מורכבי
projection / relay neurons , לגרעי� הבא בנתיב �אשר שולחי� את האקסוני� שלה
�התכנסות והסתעפות . מסראשר מסתיימי� על נוירוני המ) inhibitory(ואינטרנוירוני� מעכבייש ) afferent(לכל סיב סנסורי אפרנטי . סנסורי לגרעי� הממסר\נרחבי� מאפייני� קלט חושי
כ$ שכל אחד מנוירוני הממסר מקבל , אשר מעצבב מספר נוירוני� פוסטסינפטיי�, טרמינל מסוע&�פטיי� מסתעפי� אסינ�התבנית הזאת של קשרי� פרה. קלט סינפטי מאקסוני� סנסוריי� רבי
. סינפטיי� מתכנסי� חוזרת על עצמה בכל ממסר בנתיב מעבר�וקשרי� פוסט
:20שק,
� ).על המסלולי� היורדי� נדבר בהמש$ הקורס(נדו� במסלולי� העולי
:21שק, o החומר הלב� בחוט השידרה מקי& את החומר האפור , �והוא מכיל מסלולי� עולי� ויורדי
. בחוט השידרהo על מעבר של מידע כלפי מעלהיש לצי �למשל , י� כי המסלולי� היורדי� משפיעי� ג
השפעה קורטיקלית על מסלולי התחושה מעמוד (stressהחלשת תחושת הכאב בזמ� ). השדרה
o מידע סומטוסנסורי � : ישנ� שני מסלולי� עולי� חשובי�. המסלולי� העולי� מכילי
)תחושות ספציפיות (dorso-lateral column, העמודה הדורסלית •
antero-lateral column, העמודה האנטרולטרלית •o העמודות שונות זו מזו באנטומיה ובמידע שר" עליה�.
:24-22שקפי� זהו המידע הספציפי . �medial lemniscusשקרא ג� מערכת ה, נדו� במסלול הדורסולטרלי
.של תחושות עדינות
יש סידור סומטוטופי . �DRGא שלו נמצא בבעמודה הדורסלית ר" האקסו� שגו& הת •מלמטה כלפי מעלה (האקסוני� מצטברי� מכיוו� החומר האפור , בתו$ העמודה עצמה ). יהיה לטרלית יותר) יד למשל(מידע מאזורי� גבוהי� יותר בגו& , מצטברי� לטרלית
אי ש� האקסוני� יוצרי� קשרי� סינפטיי� ע� ת. medula, האקסו� מגיע לגזע המוח •
לכ� , cunate, gracilis נמצאי� בגרעיני� 2תאי� מספר . �transmission ברצ& ה2מספר
.dorsal column nucleiומכוני� ג� , אלו ה� הגרעיני� של העמודות הדורסליות
בגלל החציה התחושות ה� ( מבצעי� חציה במדולה 2האקסוני� של תאי� מספר •
�medialמש� ה� עולי� במסלול ה). כלומר מחצי הגו& הנגדי, לטרליות�קונטרה
lemniscus) של כל המסלול � ). ומכא� הש
או , קוראי� למסלולי� אלו ג� מסלולי� ספציפיי�, מאחר שמדובר במידע ספציפי •� .למניסקליי
הגרעי� . מסתיימי� בגרעיני� הסומטוסנסוריי� של התלמוס�medial lemniscusסיבי ה •
ומש� המסלול ממשי$ , )�VPL ) ventro-postero-lateralהספציפי העיקרי הוא ה
.24 מתואר בתמונות בשק& �VPLכנראה שגרעי� ה. לקורטקס הסומטוסנסורי
�קשר סינפטי ע� תא > ��� עולה לאור$ חוט השידרה βA אפרנט מסוג ):23שק& (סיכו
ויצירת medial lemniscus,�עליה במסלול ה> ����חציה > ���) מדולה( בגזע המוח 2מספר . המש$ עליה לקורטקס הסומטוסנסורי> ��� בתלמוס 3סינפסה ע� תא
יש להזכיר כי האפרנט המקורי עושה במקביל סינפסות ג� בחומר האפור בחוט • .השידרה
:) �Kandel )Iתוספת מ )א$ בצורה יותר מסודרת המסכמת את מה שעברנו עד כה, הדברי� קצת חוזרי� על מה שנאמר(
ידי כניסת� של הנוירוני� המגיעי� � הטופוגרפי של הרצפטורי� על העור נשמר בעיקרו עלהסידור
האזור בעור בו ). 12,13שקפי� (מהגנגליוני� הדורסליי� דר$ המסלול הדורסלי אל מח השדרה
ההתפלגות של ). dermatome(דרמטו� סיבי� עצביי� מרכיבי� את המסלול הדורסלי נקרא ל הסגמנטי� השוני� במח השדרה מופתה בעזרת מחקרי� על רגישות דרמטומות אלו לכ
הדרמטומות מסודרות לפי סדר אחורה אל . ורפלקסי� שנשארו לאחר פגיעה בנתיב הדורסלי
כאשר פי הטבעת ואברי המי� ה� האחוריי� ביותר והכתפיי� הצוואר , )caudal-rostral(הקדימה
trigeminal(לושת הענפי� של העצב הטריגמינלי ש. של הראש ה� הקדמיי�) dorsum(והרכס
nerve (�וה� עושי� זאת , שומרי� ג� ה� על מפה טופוגרפית של הרצפטורי� על גבי הפני
.שבגזע המח) trigeminal nuclei(באמצעות העברת המידע לגרעי� הטריגמינלי
עפי� באופ� מקי& האקסוני� המרכזיי� של הגנגליו� הדורסלי מסת, לקראת הכניסה למח השדרה� אזורי� �3השכבה האפורה מחולקת ל. עד לגרעי� שבחומר האפור של מח השדרה ולגזע העצ
�והקר� הגחונית ) Intermediate zone(אזור ביניי� , )The dorsal horn(הקר� הגבית : פונקציונלי
)The ventral horn( , &בשק �השכבה , על בסיס הארכטיקטורה הציטופלסמטית. 14המופיעי
כל שכבה מכילה גרעי� פונקציונלי ולכל אחד דפוס ; )Rexed( שכבות �10האפורה מחולקת ג� ל
מקבילה לשכבת , בגדול, VIIשכבה , תואמות לקר� הגבית, I-VIשכבות . העברת מידע שונה
מכילה את החומר האפור X 2שכבה . ירכיבו את הקר� הגחונית�IX וVIIIהביניי� ושכבות
).15,16שקפי� (התעלה המרכזית במח השדרה שמקי& את
2
.10א$ כנראה שבפועל קיימות , Rexed שכבות בחלוקה של 9בכיתה נאמר שיש
ידי מערכת העצבי� המרכזית בה �ההתמחות הסנסורית של נתיב הגנגליוני� הדורסלי משתמר עלהאפשרות לתחושת מגע ולתפיסת . נתיבי� עולי� ברורי� עבור אפשרויות סומטיות רבות
). של אותו הצד בגו&(:= י לטרל�פרופורציה מתווכי� ישירות למדולה דר$ הטור הדורסלי האיפסי
�contralateral anterolateralתחושת הכאב והטמפרטורה נתמכות בסינפסות במח השדרה ל
quadrant ,לגזע המח ולתלמוס � .היכ� שהאקסוני� של הקר� הגבית עולי
:) �Kandel )IIתוספת מ
) scal systemmedial lemni-the dorsal column(למניסקאלי הגבי �מערכת הטור האמצעי
השלוחה העיקרית של :)23שק& (הנתיב המרכזי לחישת מגע ותפיסת פרופורציה היאהאקסוני� של הנוירוני� שמתווכי� חישת מגע ופרופורציה מהגו& והגפיי� עולה אל מח השדרה
אקסוני� . שלוחה שניונית מסתיימת בקר� הגבית. באותו הצד של הטור הדורסלי ואל המדולה� למח השדרה באזור הקרוב לעצ� הזנב נמצאי� קרוב לקו האמצע של הטור הדורסלישנכנסי ,
� .אקסוני� שנכנסי� לשדרה גבוה יותר נוספי� אליה� במיקומי� יותר צדדיי
: של אקסוני�) fascicles(הטור הדורסלי מחולק לשני צרורות , בחלק העליו� של מח השדרה
1. the gracile fascicle
2. the cuneate fascicle
המות� וחלקי� , נמצא במרכז ומכיל סיבי� שעולי� מאותו הצד מעצ� הזנב�gracile fascicleה
נמצא בצדדי� ואליו מתרכזי� סיבי� מהחלקי� cuneate fascicle �ה. נמוכי� של החזהאקסוני� משני הצרורות מסתיימי� במדולה התחתונה בגרעיני� . העליוני� של החזה ומהצוואר
� הנקראיgracile nucleiו �cuneate nuclei .ומהגולגולת מועבר �מידע מכנו �סנסורי מהפני
� חזיתית �ponsשנמצאי� ב) principal trigeminal nucleus(לגרעיני� הטריגמינלי� המרכזי� .לגרעיני� הדורסליי
, ריהסדר הסומטוטופי של אקסוני� המובילי� מידע מהעור והבשר נשמר דר$ מסלול סומטוסנסו
הסידור . בקורטקס�postcentral gyrusדר$ התלמוס אל האזור הסומטוסנסורי שנמצא בהמפות הללו ה� הבסיס . הטופוגרפי של סיבי החישה יוצר מפות חישה של הגו& בכל גרעי�
�אגוניסט (לאינטגרציה של המידע מהרצפטורי� האזורי� קרובי� על העור או מזוג שרירי ).ואנטגוניסט
מועבר ישירות אל principal trigeminal nucleus �והgracile �ה,cuneate �נסורי מהמידע ס
מצטלבי� אל הצד השני בגזע המח ומועלי� אל cuneate והgracileהאקסוני� ה. התלמוס
בצבר ) ventral posterior lateral nucleus(הגרעיני� האחוריי� בטניי� וצדדיי� של התלמוס
הסגמנטי� : מרגע שסיבי� אלו מוצלבי� נשמרת מפת הגו&. medial lemniscusסיבי� שנקרא מסלול שכ� ומקביל . וסגמנטי הצוואר ממוקמי� יחסית מרכזית, שבעצ� הזנב ממוקמי� צדדית
מעביר מידע חישתי trigeminal lemniscus ונקרא �principal trigeminal nucleusשיוצא מהומסתיי� בגרעיני� האחוריי� בטניי� , ה מהפרצו&ומידע הקשור בתפיסת הפרופריוספצי
�מאוחר יותר יצר& trigeminal lemniscus �ה). ventral posterior medial nucleus (ומרכזיי
.medial lemniscus �ב, נוירוני� מהיד ומהחלק האחורי של הראששמאלי של צד ימי� במח מקבל מידע סנסורי מהצד ה, ובמדולהponsבשל ההצלבה שהתרחשה ב
הסידור הטופוגרפי משתנה כ$ , כשהמידע הסנסורי עולה בגזע המח. ולהיפ$) גפיי� וגו&(הגו& �מרכזית אליו , מידע מהרגל ממקומ� צדדי ביותר. שכשיגיע המידע אל התלמוס הסידור יתאי . נמצא מידע מהיד ובמרכז יהיה מידע מהפרצו&
א$ הוא שומר עליה� מבודדות , ופרופריוספציהחישה: אמנ� הטור הדורסלי מעביר שתי יכולות
) ventral(האקסוני� מרצפטורי הפרופריוספציה ממוקמי� גחונית . זו מזו מבחינה אנטומיתרצפטורי פרופריוספציה מסתיימי� יותר , יתרה מכ$. לאקסוני� של החישה בטור הדורסלי
בי� שני סוגי הרצפטורי� מתרחשת ג� הפרדה דומה . cuneate ובgracileב) rostral(לכיוו� המקור
נוירוני� , )�IV וIIIשכבות ( �propriusנוירוני� שמגיבי� למגע מסתיימי� בגרעי� ה: במח השדרה
� �clarke’s columnשל פרופריוספציה מסתיימי� גחונית לש� באזור ה) afferent(אפרנטיי
� מוטוריי� בשכבה ועל נוירוני, �VI וVעל אינטרנוירוני� בשכבות , )VIIשכבה (IX.
:29-25שקפי� מדובר ). פחות ספציפיות מהדורסלי(מסלול זה מעביר תחושות שונות . המסלול האנטרולטרלי
העמודה , ובניגוד לעמודה הדורסלית שמעבירה מידע ספציפי, בהרבה תחושות שונות .ספציפי�האנטרולטרלית תכיל ג� מידע ספציפי וג� מידע ולא
במסלול זה האקסוני� מבצעי� חציה לצד השני כבר בחוט , ל הקוד�בניגוד למסלו • . ברמת אותו הסגמנט בו ה� נכנסו, ) נמצא בתו$ חוט השידרה2תא מספר (השידרה
.מאשר המערכת האנטרולטרלית) בהעברת המידע(המערכת הדורסלית מהירה יותר •
). 25שק& (מוח ועולי� מש� לגזע ה, השידרה�התאי� חוצי� בחוט: פירוט המסלול •
התחושות מהחלקי� העליוני� של הגו& עוברות מדיאלית יותר מאשר התחושות • .מהחלקי� התחתוני� של הגו&
ואז ה� מגיעי� , )26שק& , קולטרליי�(האקסוני� שולחי� שלוחות רבות בדר$ •
. �VPL ,VPMל, לתלמוס
• �, )28שק& (collateralsהמערכת הספינותלמית עושה סינפסות ע� הרבה תאיהמערכת נותנת תחושות , כאמור. בהרבה אזורי� שקשורי� במערכת האוטונומית
.ועוברת להרבה אזורי� שפחות קשורי� בעיבוד מידע ספציפי, פחות מדוייקות
מודגש בנוס& ההבדל שתחושות מאזורי� נמוכי� בגו& עוברות מדיאלית 28בשק& •ולטרלית במסלול , )ולי� בגובהומצטברות לטרלית ככל שע(במסלול הדורסולטרלי
שימו לב שמדובר במיפוי ). מצטברות מדיאלית ככל שעולי�(האנטרולטרלי כ בגזע המוח "סדר המיפוי משתנה אח(המסלולי� שעולי� לאור$ חוט השידרה
).ולמעלה ממנו
שק& (חלק מהקולטרליי� מגיעי� לגרעיני� בתלמוס שקשורי� במערכת הלימבית •המקומות הנוספי� הללו לא קשורי� לעיבוד של . �cingulate gyrusומש� ל, )29
יש המתייחסי� לאיזורי� אלו כאל ; אלא להשפעה על רגשות וכדומה, המידע עצמו . אזורי� עתיקי� של המוח
• �� בגלל השלוחות שיוצאות ל– spino-bulbo-thalamic) bulboהמסלול נקרא ג
bulbar ,גזע המוח.(
�ולכ� קוראי� לה ג� המערכת האקסרה, �lemniscusבהמערכת הזו לא עוברת •
.extra-lemniscal, למניסקלית
:�Kandelתוספת מ
שקפי� (מתווכת תחושות של כאב וטמפרטורה) Anterolateral(המערכת האנטראולטרלית
נוירוני� שמתווכי� חישת כאב וטמפרטורה מהגפיי� והגו& מסתיימי� באותו הצד :)29-25לגנגליוני� הדורסליי� הללו יש אקסוני� וגופי תא קטני� יותר . של מח השדרהבקר� הגבית
סיבי� אפרנטיי� . ורוב� ללא מיילי�, מאשר לנוירוני� שמעבירי� תחושת מגע או פרופריוספציה
העולה �spinal trigeminal tractמהראש והפרצו& יוצרי� את ה' שמביאי� מידע על כאב וטמפ
. �medulary dorsal hornשמסתיי� בעולי� אל התלמוס בנתיב אנטומי ' כ$ ג� כאב וטמפ, כמו המידע על החישה והפרופריוספציה
marginal zone נתיב זה מורכב מ. שממוק� ברבע האנטראולטרלי של הצד הנגדי במח השדרה
) �VI וVשכבות (שכבות עמוקות יותר של הקר� הגבית , )IVשכבה (proprius �וגרעי� ה) Iשכבה (
�, נוירוני� אלו שולחי� את האקסוני� שלה� לאור$ מח השדרה ).VIIשכבה (ואזור בינייהאקסוני� של הנויריוני� הטרגמינליי� . בטור האנטראולטרלי של הצד השני של הגו&, במרכזו
)�מוצלבי� ג� ה� בגזע המח ומצטרפי� יחדיו לסיב עולה מהסגמנטי� ) התחושות מהפני .ר של עמוד השדרההרוסטרליי� ביות
ג� האקסוני� של הנתיב האנטרולטרלי מסודרי� בצורה , כמו האקסוני� בטור הדורסלי
בכל סגמנט נכנס ). סידור במרחב שמתאי� לסידור של אזורי� בגו&, somatotopic(סומטוטופית הסיבי� , א� כ$. אקסו� שניצב לאקסוני� העולי� מאזורי� נמוכי� יותר של מח השדרה
וסיבי� , סיבי� מאזור החזה יותר במרכז, ולטרלי� מאזור עצ� הזנב ממוקמי� בצדהאנטרסידור סומטוטופי זה חשוב מבחינה קלינית באבחו� וטיפול בהפרעות . מהצוואר נמצאי� במרכז
למערכת זו , אשר מעביר מידע סנסורי ישירות לתלמוס, �medial lemniscusשלא כמו ה. של כאב : לנתיב האנטרולטרלי יש שלושה נתיבי�. $ ג� נתיב עקי& אליויש ג� נתיב ישיר א
1. spinothalamic) מכיל מידע לגבי כאב ו/ �או גירוי תרמי ומעבירו לגרעיני� האחוריי� גחוניי )וצדדיי� של התלמוס
2. spinoreticular) פורמשיי� �סינפסות ברטיקולר)reticular formation (שבמדולה ובpons לגרעיני� פנימיי� ואחוריי� בתלמוס ולמבני� אחרי� בדיאנספלו� כמו ומש� עובר המידע
)ההיפותלמוס3. spinomesencephalic
:במבט כללי, סיכו� נושא המסלולי�
. כאב וטמפרטורה, פרופריוספציה, מגע: יכולות4סנסורית מעבירה מידע לגבי �המערכת הסומטו
�הרצפטורי� , משותפי� לארבעת היכולות) סליי�הגנגליוני� הדור( למרות שהנוירוני� החישתיילכל יכולת שוני� מבחינה מורפולוגית ומולקולרית המאפשרת לכל אחד מה� התמחות בסוג אחר
.של גירוי
* � אבחנה בי� מגע ופרופריוספציה תלויה במכנורצפטורי� שרגישי� לשינויי� פיזיולוגי� שנוצרי. ת או מתיחה של שריר או הזוית של מפרקי� בודדי�ידי תנועה לטרלית על העור או התכווצו�על
רצפטורי� בעור מתמחי� בהעברת סיגנלי� לגבי לח" או תנועה ומסוגלי� להבחי� בצורה �מכנוהרזולוציה המרחבית שלה� תלויה בשדה הרצפטורי שלה� וידוע כי . ובמרק� החיצוני של הגירוי
.� שיש רצפטורי� בשפעהיכ, בקצות האצבעות ובשפתיי� היא הגבוהה ביותר
* �של נוירוני� חסרי ) bare-ending(תחושת הטמפרטורה מתווכת באמצעות הקצוות החשופינוכל . אשר רגישי� לטווח ספציפי של אנרגיה תרמית, מיילי� או בעלי שכבה דקה של מיילי�
רות ובס& ה� שוני� זה מזה בטווח הטמפרטו. ח� ולוהט, קריר, להפריד את הרצפטורי� לפי קר� . הרגישות שלה
* �אשר חשי� בגירוי , nociceptorsתחושת כאב מתווכת על ידי הקצוות החופשיי� שנקראי
גבוהות או נמוכות באופ� קיצוני שעשויות ' טמפ;מכני הרסני שגור� לח" או צביטה פציעה בעור
.אי� לאחר נזק וכימיקלי� המשתחררי� ברקמה על ידי הת;לגרו� לצריבה או קפיאה של העור
. ארבעת היכולות הללו מתאגדות בנתיבי� עולי� שוני� אל התלמוס והקורטקס
תחושות המגע והפרופריוספציה מועברות על ידי אקסוני� גדולי� בעלי מהירות הובלה גבוהה *
medial lemniscal �לקר� הגבית שבמח השדרה ומש� לגזע המח ולתלמוס דר$ הטור הדורסלי
system .
מועברות על ידי אקסוני� ע� מיילי� אשר מסתיימי� בשכבות ' תחושות של כאב וטמפ* . השטחיות של מח השדרה או הקר� הדורסלית הטריגמינלית
יכולות אלו מועברות באופ� ישיר ודר$ רשתות רבות סינפסות לתלמוס במסלול אנטרולטרלי .מוצלב
ובעל ) מכסה אזורי עור רבי�(רחב , מורכבסנסורי שאנו מכירי� מחיינו הינו �הגירוי הסומטוסוגי� שוני� של . כל סוג של רצפטור ספציפי לאזור ולאיכות התכונות של הגירוי. תכונות רבות
�אשר נעי� , מידע לגבי האובייקט מועברי� באמצעות אוכלוסיות שונות של תאי� סנסוריי כל המידע מורכב יחד לתפיסה בו, סנסורי הראשוני�במסלולי� מקבילי� אל הקורטקס הסומטו
.חישתית יחידה
Somatosensory-3.ppt :מצגת •
:2שק,
. בחולדה ובמסלולי עיבוד המידע בקורטקס�barrel cortexב, נדו� עתה בקורטקס האנושי
קבוצות תאי� סנסוריי� שמתאימות לאיבר גו& (בקורטקס קיי� ייצוג סומטוטופי •
� . modalityלכל ) מסויי� ומסודרות בסדר מסויי
יש ייצוג . �homonculusיצוג סומטוטופי זה בקליפת המוח הסומטוסנסורית נקרא ה •א� כי לא בדיוק בסדר שה� מופיעי� (לאיברי הגו& השוני� על פני קליפת הקורטקס
).בגו&
. בגלל מיפוי העור בגו& למשטח הקורסקס, )למשל באצבעות(רציפויות בייצוג �קיימות אי •
האזור . �post-central gyrusמצוי ב, S1, האזור הסומטוסנסורי הראשוני, מיתאנטו •
.�central sulcusכששניה� מסביב ל, �pre-central gyrusמצוי ב, M1, המוטורי הראשוני
:3שק, המיפוי של (Brodman של 3b,1כולל את אזורי� אזורי� , S1אזור , הקורטטקס הסומטוסנסורי
). הוא הגבוה ביותר1כשאזור , היסטולוגית של הקורטקס לפי הגובהברודמ� הוא חלוקה
• � .S1 ה� חלק מאזור 2,3a בקורס אחר למדנו שג� אזורי� :הערת המסכ
אזורי� המחולקי� לפי מבנה 4 מכיל 1S הקורטקס הסומטי הראשוני :�Kandelמ •
התלמוס רוב הסיבי� המגיעי� מ. Brodmann's :(2,1,3a,3bחלוקת אזורי (הרקמה
� שולחי� את האקסוני� שלה� �3b ו3aוהתאי� באזורי� , �3b ו3aמסתיימי� באזורי
� 1נוירוני� מהתלמוס שולחי� שלוחות קטנות ג� ישירות לאזורי ברודמ� . �2 ו1לאזורי
�1 ו3bאזורי� : ארבעת האזורי� הללו של הקורטקס שוני� מבחינה פונקציונלית. �2ו
� מקבלי� מידע פרופריורספטיבי �2 ו3aואילו אזורי� , בעורמקבלי� מידע מהקולטני
)proprioreceptive information (�, בכל אופ�. מקולטני� בשרירי� ומקולטני� במפרקיכ$ שעיבוד סדרתי ועיבוד , ארבעת האזורי� של הקורטקס מקושרי� במידה עצומה
.מקבילי שניה� מעורבי� בעיבוד ברמה גבוהה יותר של מידע חושי
יש לציי� ג� כי שדות הקלט של נוירוני� קורטיקליי� הרבה יותר גדולי� מאלו של •
).dorsal root ganglion(נוירוני� בגנגליו� של שורש גבי
:5שק, . בחולדה�barrel cortexה
סומטוסנסורי , החושי� החזקי� שלה ה� שמיעה. הראיה של החולדה גרועה מאוד • ).לי הראיה די חלשהבמכרסמי� באופ� כל(והריח
• �הבחנה בי� �texture discrimination)משמשות לvibrissae ( –באנגלית (שערות השפ
א� יש חלל שהחולדה צריכה לעבור היא משתמשת (�gap crossingול) טקסטורות שונות .השפ� מהווה איבר סנסורי עיקרי של החולדה). בשערות השפ� לאמוד את המרחק
. מלמעלה למטה) עמודות(וקשתות , שורות קדימה ואחורההשיערות מסודרות ב •
:�Kandelתוספת מבמכרסמי� השפ� מהווה : הייצוג הקורטיקלי של השפ� במכרסמי� זהה במדויק מחיה לחיה
. לכ� האזור מסביב לפה מיוצג באופ� רחב יותר בקורטקס מאשר הגפיי�, קולט� מישושי עיקרי, סיבי� עטופי מיילי�100י עצב וויבריסלי נפרד הכולל בער$ "כל אחת משערות השפ� מעוצבבת ע
: הייצוג הקורטיקלי של השפ� בעל מבנה מיוחד. י תנועת השערה בכיוו� ספציפי"אשר מופעלי� ע
בקורטקס מאורגני� ביחידות פונקציונליות נפרדות הנקראו חביות IVנוירוני� של שכבה
)barrels( ,שכשהקורט �במקביל לפני השטח של (קס נחת$ באופ� טנגנטיאלי ונקראי� כ$ משו
יוצרי� מערכי� בצורות חביות מסביב למצבורי� של IVגופי התאי� של שכבה , )הקורטקס�מספר החביות . כל חבית מעבדת קלט מישושי בעיקר משערת שפ� בודדת. אקסוני� ודנדריטי
�ות מאורגנות בתבניות והחבי, זהה למספר של השערות בצד הקונטראלטראלי של הפני� .שתואמות לטופוגרפיה של השפ
העובדה שכל חבית מייצגת קבוצת קולטני מישוש המופרדי� מורפולוגית היא מאוד שימושית הסרה סלקטיבית של וויבריסאי אחת או של זקיק . לחקירת גמישות של מפות קורטיקליות
גורמי� לשינוי בתבניות הירי , ציפיאו תבניות שונות של גירוי של וויבריסאי ספ, וויבראסילי . הנוירונליות ג� בחבית הנבדקת וג� בחביות סמוכות
המורפולוגיה המיוחדת של שדות החביות במכרסמי� מאפשרת לנסייני� לקשר מיקו� קורטיקלי �כ$ באמצעות מדידות . ספציפי אל פונקציה ללא ביצוע רישומי� אלקטרופיזיולוגיי� ישירי
.בוליות נית� לאבח� שינויי� מורפולוגיי� הקשורי� לקלט סנסורי משתנהציטוכימיות ומט
:6שק,
דומה למסלול הספציפי שדיברנו �CNSהמסלול מקצוות העצב בשיערות השפ� ל •�גופי התאי� נמצאי� בגנגליו� : עליו בשיעור הקוד� א$ הפע� מקורו מהפני
האקסוני� > ���שנמצא מחו" לגזע המוח ) �DRGהמקביל ל(הטריגמינלי ומש� לתלמוס ולקורטקס > ���עוברי� לגרעי� הטריגמינלי בגזע המוח
. הסומטוסנסורי
:7שק, המייצג את שערות ) יחסית(בקורטקס הסומטוסנסורי באיזור ייצוג הפני� יש אזור גדול מאוד
� . השפ
:8שק,
� שמתאי� בארגו) barrels(חביות , בקורטקס יש מיבני� דיסקרטיי�IVבשכבה • � . לכל שערת שפ�, חבית, יש כת�> ��בדיוק לשערות השפ
. ומאורג� מרחבית בצורה זהה בשפ� ובקורטקס, המיפוי הוא סומטוטופי •
יש שדה רצפטיבי שגדול קצת (פיזיולוגית תא מסויי� יגיב ליותר משערה אחת • ).מעבר לשערה בודדת
.גו& תא בודדהחבית גדולה יותר מ; יש הרבה גופי תאי� בחבית •
.לטרלי�נזכיר כי כתמי החביות מתאימי� לקליטת שערות השפ� הקונטרה •
:9שק, . לשערהbarrelבי� ) בגסות(ניסוי שמראה את ההתאמה
...B,C,Dצרי$ משו� מה להזיז בשק& במצגת בלוק כחול שחוס� את תמונות •
חלק , B –מת חבית מסויי(וראו פעילות שהתחילה באזור ספציפי , הזיזו שערה אחת •
). חלק תחתו�, B(ובהמש$ התפשטה על פני כל הקורטקס ) אמצעי
לאחר הפעלה של : נית� לראות שחבית אחת מתאימה לשערה, בשורה התחתונה •
10mSecתהיה הפעלה , לאחר זמ� רב יותר. של השערה נראה הפעלה של אותה החבית .ג� של תאי� בחביות אחרות
ועובר בדיפוזיה , )בשומני�( שנמס בממברנה DiIהזריקו : ית ביצעו צביעה פונקציונל�Dב •החומר לא מתפשט בכל ; בצורה כזו נית� לראות את מיקו� גופי התאי�. לתא
נית� לראות שהגירוי אכ� . הקורטקס אלא רק בתאי� הראשוניי� שקולטי� את השערה מגדיר �barrel הכלומר, שזיהו בו פעילות, )חלק אמצעי, B( הראשו� �barrelמתחיל ב
.יחידה אנטומית
�barrelsשל ה) י צביעה אנטומית"ע, כנראה היסטולוגית( נית� לראות חלוקה �Cב •� .השוני
:10שק,
צביעה של תאי� במטרה למצוא קורלציה לדנדריטי� : ניסוי נוס& שבוצע בחיה מורדמת . נכנסי� לתא ספציפי שמתאי� לשערת שפ� ידועה. השייכי� לכל תא
אחר כ$ צביעת התא תוכל ללמד . צביעה היא לתא ספציפי שנמצא מגיב לשערת שפ�ה • ). למשל בדיוק באיזו שכבה(אותנו על מיקו� התא במוח
כ$ שהתגובה של התאי� תשפיע , הדנדריטי� של התאי� מוגבלי� לחביתIVבשכבה • .בעיקר על תאי� באותה חבית
א$ ג� ה� לא מתפשטי� הרבה , II ,III מגיעי� לשכבות IVהאקסוני� של תאי שכבה • . מחו" למסגרת החבית
. נראה שהדנדריטי� ג� כ� מרוכזי� בעיקר באזור החביתII ,IIIבשכבות •
.IIIההתפשטות המסיבית לאזורי חביות אחרות היא של האקסוני� של התאי� בשכבה •
:14-11שקפי� . נרשמו תגובות בתאי� בימי� שוני� לאחר הלידה
) גרפי� תחתוני�(ובתגובה לגירוי ) גרפי� עליוני�(ילות ספונטנית רואי� פע •
התאי� ). 11שק& (שמתפתחת בחולדה במהל$ הימי� שלאחר הלידה
. ימי�20 מתחילי� להגיב רק לאחר II,IIIהסנסוריי� לשערות שפ� בשכבות
.וכ� הלאה, לאחר הלידה�7 מתאר את היו� הP7הסימו�
מתחילי� . יו� לא רואי� תגובה12רות השפ� בגיל א� מגרי� את שע: 12שק& • . ימי�14לראות תגובה רק מגיל
. רק לאחר הלידה, כפי שנית� להבי�, המפות הסנסוריות מתפתחות: 13שק& •
שכנו , )principle whisker( העיקרי �whiskerנית� לראות את התגובה לגירוי ה
המיפוי (� תגובות התאי� ההבדל בי). S2(ושכ� אחד אחריו ) S1(הקרוב
. העיקרי�whiskerככל שמתרחקי� מה, הול$ ונהיה חד ע� הימי�) הסנסורי
.�PWסביב ה" מתמרכזת"התגובה מתפתחת ו
�barrel cortexהמפות הסנסוריות של ה: פלסטיותרואי� , במילי� אחרות • . הימי� לאחר הלידה20מתפתחות ומשתנות במהל$
חיתו$ שערות (�sensory deprivationמדובר ב. ה קפצנו בהרצא14על שק& •
�בת מספר ( זה פוגע בתקופה הקריטית P9א� חותכי� את השערות ביו� ). השפ
� אז P15א� חותכי� ביו� . ומונע התפתחות תקינה של המיפוי הסנסורי, )ימיהמיפוי כבר נעשה ורואי� את אותה התגובה בי� , החלו� הקריטי כבר נסגר
כלומר חיתו$ שערות השפ� משפיע על . לחולדה בריאהdeprivedא חולדה שהי
� . ימי�9-12כאשר החלו� הקריטי הוא בי� גיל , התפתחות השדות הרצפטיביי
:15שק, ":בסיס התאי"שק& פלסטיות הזכור לנו מהמאמר מה
• � .התמונות למטה מראות את אותו האזור בקורטקס לאור$ מספר ימי
• �וכאלו שמופיעי� ) אדו�(חדשי� , )צהוב( קבועי� dendritic spinesרואי � ).כחול(ונעלמי
י גדילת "שמזוהות ע(קיימת פלסטיות ברמת הסינפסות שנוצרות : הפואנטה •
dendritic spines (בחיות בוגרות � .ג
:17שק, אשר הקוב" שלו מצור& באתר , ROMOמכא� והלאה מתוארי� ניסויי� ומסקנות מהמאמר של
שלאבמאמר מתוארי� ניסויי� רבי� ונידוני� הרבה נושאי� ). ROMO_nrn1058.pdf(הקורס .בסיכו� אתייחס רק לחלקי� שרלוונטיי� למה שהועבר בשיעור. הועלו בשיעור
במקרה זה , הבחנה בי� שני גירויי�: sensory discriminationהניסוי הוא ניסוי • . בי� שני סוגי� של ויברציות
3יש המתנה של , )500mSecבמש$ (י באצבע בתדר מסויי� הקו& מקבל גירו •
). 500mSecג� כ� במש$ (ואז הקו& מקבל גירוי שני בתדר אחר , שניות
הקו& צרי$ ללחו" על . לאחר מכ� מושמע קול שמאפשר לקו& ללחו" על כפתור •כלומר מלמדי� את הקו& להגיב לויברציה , הכפתור שמתאי� לגירוי המהיר יותר
. יותרהמהירה
המספרי� בתו$ הריבועי� בתוצאות שבתחתית השק& מתארי� את אחוז • �כל ציר הוא תדר הגירוי (ההצלחה בהפרדה בי� זוג התדרי� לפי הצירי
�אחוזי , בי� זוג התדרי� גדול יותר) בתדר(ככל שהמרחק , כצפוי). המתאי . ההצלחה עולי� בהבחנה מי הגירוי המהיר יותר
; )יכולת ההפרדה בי� גירויי�( לקבוע את ספי ההחלטי הגר& השמאלי מאפשר •
הגר& הימני משמש ; �working memoryהגר& האמצעי משמש לבחינת ה . להשוואה בי� תהליכי� קורטיקליי� במהל$ הבדיקה
:18שק,
: לתדרי��S1מתוארות תגובות נוירוני� ב
• �כזו תגובה . משמאל רואי� עקיבה טובה של תא אחר שני הגירויי
. של הגירויי�) פאזה(עקיבה נעולה אחרי המופע : phaselockedנקראת
� שבעזרתו �S1 יש מידע ב←רואי� תגובות קבועות ובהפרשי� קבועי� .נית� להבחי� בי� הגירויי
). של תא אחר(מימי� רואי� עקיבה פחות טובה •
:22-20שקפי�
.תבורכו, א� למישהו יש סיכו� על זה. וה� לא ממש ברורי�, לא זכור שעברו עליה� בשיעור
:24-23שקפי�
על phase-lockedוראינו שהוא , שכיכב�S1מצד שמאל רואי� את אותו התא ב •�על סמ$ תא זה בלבד היינו מצליחי� בצורה , למעשה. הגירויי� בשני התדרי
f2הגירוי , במקרה זה. ההחלטה מי משני הגירויי� מהיר יותר�taskמושלמת ב
. היה מעליו או מתחתיוf1וההחלטה היא בעצ� הא� , בתדר קבועהוא
• �ועקומה , בגר& הימני רואי� עקומה ירוקה שמתארת את הביצועי� האידאלייא� היינו ממצי� את : יש כא� משהו מוזר. כחולה שמתארת את ביצועי הקו&
�מגיע א$ הקו& לא , המידע מאותו תא בודד היינו מגיעי� לביצועי� האופטימליי .לביצועי� אלו
אול� הפע� ה� מושווי� לביצועי� , מציגי� שוב את ביצועי הקו&24בשק& •כמוב� . phase-lockedשהוא לא , האופטימליי� שנית� להוציא מתא אחר
�ומסתבר שכא� ביצועי הקו& יותר מתאימי� , שהביצועי� פחות טובי .לאופטימו� על בסיס מיצוי המידע מהתא
ו& לא מבסס את ההחלטה על בסיס אותו התא שיש בו את כל נית� להסיק שהק •
-phaseמתבצעת אינטגרציה ג� על התגובות שאינ� . האינפורמציה שצרי$
locked ,� . והיא גורמת לפגיעה בביצועי
:25שק,
�S1ומציגה את כמות הנוירוני� ב, האינפורמציה שמוצגת במצגת היא חלקית •העמודות המלאות מתארות . ה של ס& הירישיש לה� ס& ירי מסויי� כפונקצי
והעמודות , את הכמות עבור חישוב ספי ירי על סמ$ תדר הירי הממוצעשל ) התדר(מתארות את חישוב ספי הירי על סמ$ המחזוריות בזמ� " ריקות"ה
. אבל השורה התחתונה היא שאי� התאמה ביניה�, זה קצת לא ברור. הירימאמר רואי� התאמה טובה בי� הירי בפועל בגר& אחר שקיי� ב, לעומת זאת
.לחישוב ספי� על בסיס קצב הירי הממוצע
בקורטקס מתבצע לפי מספר הספייקי� �decodingנית� להסיק שה, לפיכ$ •או המחזוריות , התדר(ולא לפי ניתוח מיקומ� בזמ� , )הממוצעקצב הירי (הכללי
מכיל מספיק מידע כדי הקורטקס הסומטוסנסורי : כלומר). שלה� על פני הזמ�
א$ מידע זה לא מנוצל במלואו , הספציפי הזה בצורה מושלמת�taskלהצליח ב, מיקו� הספייקי� בזמ� לא מנוצל לחישובי�(שכ� ניתוח המידע אינו אופטימלי
).אלא רק תדר הירי הממוצע
:26שק, . רצה לדעת היכ� במוח מתבצע תהלי$ ההחלטהRomo, במחקר
קליטה של הגירויי� (�S1 במוח במוח הוא מ�taskוע ההמסלול של ביצ •
prefrontal (�PFCה, )secondary somatosensory cortex (S2דר$ , )בקורטקס
cortex ,שקשור ב�working memory (ובסופו של דבר ה�MPC) middle pre-
motor cortex –ההכנה לתנועת הלחיצה על הכפתור .(
:31-27שקפי� .היה חלקי מאוד) ובכיתה(ארו$ כי התאור במצגת כא� יבוא הסבר
הוא צרי$ לקדד את המידע : לקו& יש מטלה מורכבת, מאחר שהגירויי� ניתני� טורית זה לזה
לקבל , לבצע השוואה ביניה�, לקדד את השני, לזכור אותו עד לגירוי השני, מהגירוי הראשו� . החלטה ולייש� אותה באמצעות הלחיצה על הכפתור
מכל אחד מהאזורי� לגירוי בחלק הראשו� של הניסוי " מייצגי�"תבונ� בתגובה של נוירוני� נ
יש לשי� לב שבשק& מתוארות התגובות בארבעת . 27שמתוארת בשק& , )לפני מת� הגירוי השני(תגובות אות� האזורי� לגירוי השני לא . האזורי� בטווח הזמ� של הגירוי הראשו� בלבד
.וחלק מהניתוח להל� מתבסס עליה�, א$ מתוארות במלל, אמרמתוארות בגר& במ �. כפונקציה של הזמ�, ל"אזורי� הנ" מייצגי�"הגרפי� מתארי� את קצב הירי בארבעה נוירוני
כי בכל אזור יש נוירוני� שמתנהגי� לגמרי אחרת " מייצגי�"הנוירוני� ה� לא ממש , ס'בתכל �אבל סביר שה� לקחו , נוירוני� נבחרו להצגה בכל אזורבמאמר מתואר אילו סוגי (מאלו שמוצגי
)☺... את התוצאות שמתאימות למה שה� רצו לראות
יש רגישות לתדר . ומפסיקי� אחריו, התאי� מגיבי� בזמ� הגירוי בלבדS1ב • ".זכרו�"אי� . הגירוי
תגובה מושהית או אולי איזהשהו אלמנט ( יש קצת פעילות אחרי הגירוי �S2ב • . ורגישות לתדר הגירוי,)זכרו�
ורגישות לתדר , )זכרו� הגירוי( ניכרת פעילות ג� בזמ� לאחר סיו� הגירוי �PFCב • נושאת אינפורמציה �PFCבמהל$ ההשהייה בי� שני הגירויי� הפעילות ב. הגירוי
.על תדר הגירוי הראשו�) זכרו�(
3נית� ניכרת פעילות הכנה לתנועה שעוצמתה מתאימה לתדר הגירוי ש�MPCב •� .פעילות ההכנה מתחילה כשניה לפני תחילת התנועה עצמה. שניות קוד
יש להתחשב בעובדה שהחל ממת� הגירוי השני צרי$ לדעת להפריד בי� פעילות כתוצאה מהגירוי
שזה מה שאנו (ופעילות כתוצאה מהשוואה ביניה� , פעילות כתוצאה מהגירוי השני, הראשו�
� ):28-30שקפי� (ח קצת אחר לפיכ$ עשו ניתו). מחפשי . כל נקודה בגרפי� מתאימה לנוירו� אחר באותו אזור קורטיקלי �: בוצעה רגרסיה לינארית לפי החישוב, עבור כל נוירו� �
1 1 2 2_firing rate a f a f b= + כלומר בוצעה התאמה של תדר הירי בפועל , +
1וחולצו הקבועי� , לתדרי הגירויי� שניתנו 2,a aאת תגובת א �שר מתארי
1הנוירו� במישור 2,a a.
:נגלה כי, שמובאת בשקפי� של ההרצאה, א� נתבונ� בתגובת כל אזור כפונקציה של הזמ�
כלומר תגובה , יש תגובה מתכונתית לתדר הגירוי הנית� באותו רגע�S1ב •
2, התגובות על פני קו אופקי(שו� בזמ� מת� הגירוי הרא�1fשמתכונתית ל 0a =( ,
�תגובות על פני (2fותגובה שמתכונתית לתדר השני , אי� תגובה בי� שני הגירויי
.בזמ� מת� הגירוי השני) האנ$
יש פעילות דועכת שמתאימה לסוג , יש תגובה לגירוי הראשו� כשהוא נית��S2ב •שנית� לראותה ג� ( זכרו� לגירוי לאחר הפסקת הגירוי הראשו� מסויי� של
ובזמ� מת� הגירוי השני יש פעילות לא מאוד , )�delayב, כתגובה מושהית כלומר מתכונתית לתדרי הגירויי� –בתחילה היא יותר לאור$ הצירי� (מתואמת
� שמתאי, ולאחר מכ� היא מתחילה להיות יותר על פני הקו האלכסוני, בנפרד� ).להפרש התדרי� בי� הגירויי
הפעילות , רואי� פעילות שתלויה בתדר הגירוי הראשו� כאשר הוא נית��PFCב •
והפעילות בעת , )working memory, זכרו�(נשמרת ג� לאחר הפסקת הגירוי
2הגירוי השני יושבת בצורה מובהקת על הישר 1a a= כלומר מתכונתית , −
הפע� אנו רואי� באופ� ברור שהפעילות באזור . י� הגירויי�להפרש התדרי� בההשוואה בי� שני תדרי = קורטיקלי מתאימה לחישוב שהקו& נדרש לבצע
� .הגירויי
כי , וזה לא מפתיע (�PFC התוצאות מזכירות איכותית את התוצאות מה�MPCב •
").אחריו בשרשרת"הוא , �PFCהפעילות בו מבוססת על הפעילות ב
?)31שק& (פה התבצעה ההחלטה אז איo בי� שני �בשני האזורי� האחרוני� יש פעילות שמתכונתית להפרש התדרי
� .הגירוייo הסיגנל שאמור להכווי� את התנועה �ההחלטה גוררת בחירה (אותו סיגנל הוא ג
)?על איזה כפתור ללחו": של תנועהo בוצעה בהשוואהנגדיר שה, לפי זה �PFC ,ב �הכוונת ימי� ל מתא�MPCוהסיגנלי
. הנדרשתהתנועהo בו התבצע חישוב ההפרש בי� " איפה שבוצעה ההחלטה"נגדיר את �בתור המקו
� .�PFCכלומר ההחלטה התקבלה ב, הגירוייo כי הכל עניי� של הגדרה ושל אינטרפרטציה, אפשר להתווכח על זה : �אולי עצ
מסלול הקליטה של הגירוי בקורטקס הסומטוסנסורי הוא זה שמתחיל את האבל ... ??הקליטה של הגירוי בקורטקס היא ההחלטה, לכ�, ואולי, שנגמר בתנועה
.לא נתפלס& בנושא
�Kandelתוספת מ
. לא נידו� כלל בכיתה ולכ� לא יובא במסגרת סיכו� זה) 23פרק (רוב הפרק המתאי� להרצאה זו נראה נכו� להוסי& כא� את , יחד ע� זאת). בקבצי� שאיתי שלח(מומל" לעיי� בתרגו� של הפרק
:�kandelסיכו� הפרק מ, �overall viewה
המוח מאורג� לייצג מערכת מישושית סנסורית של , בכדי לתפוס כיצד העול� מתקשר לגופנושדות הקלט של הנוירוני� הקורטיקליי� הופכי� בהדרגה ליותר מורכבי� ע� כל שלב של . העור
שדות הקלט הקורטיקליי� . יותר מלכדות של גירוי בכל שלבוכ$ מחלצי� תכונות , עיבוד מידעגדולי� יותר מאלה של הקולטני� הפריפריאליי� עקב התכנסות של קלטי� מאזורי עור
.המעוררי� בו זמנית השכבות של הקורטקס 6כ$ בעצ� כל , נוירוני� קורטיקליי� מאורגני� פונקציונלית בעמודות
העמודות מאורגנות באופ� . את אותו מיקו� ומודליותבכל עמודה מקבלות מידע המייצג השלכה , סומטוטופיה. טופוגרפי ומקרינות ייצוג מדויק של פני הגו& על פני השטח של הקורטקס
. קורטיקליי� מסודרי��מאפשרת קשרי� תו$, מסודרת אנטומית של משטחי� סנסוריי� במוח
לא מהווה ייצוג ) הומונקולוס, �homoncolusה(יש לזכור כי המפה הסומטוסנסורית , יחד ע� זאתי אזור קורטיקלי הרבה "מיוצג ע, למשל, קצה האצבע. מדויק של פני הגו& אלא היא מעוותת
ומכא� נית� , העיצבובצפיפותהמפה הקורטיקלית מייצגת את . יותר גדול מאשר אזורי� כמו הגב . רללמוד על החשיבות הפונקציונלית של אזורי� שוני� בעו
בקורטקס 2 ועוד �S2 בS1 ,2 ב4: מפות שונות של פני הגו&8בקורטקס הפריאטלי יש לפחות
הספציפית , מכיל מפה משלו של פני הגו&S1 האזורי� של �4כל אחד מ. הפריאטלי האחורי
אזור ; מקבל קלט בעקר מקולטני מתיחת שרירי�3aאזור . סנסורית מסוימת�למודליות סומטו
3b1 אזור ;ט מהעור מקבל קל � מכיל ג� מפה 2אזור ; rapidly adapting מקבל קלט מקולטני� . של קולטני עור וג� מפה של קולטני� פנימיי
�1 ו3bאזורי� : האזורי� השוני� הללו אחראי� על אספקטי� שוני� של חישת גו&, כתוצאה מכ$
נוירוני� . וצורה של עצ� אחראי על חישת גודל2בעת שאזור , מעורבי� בחישת מרק� פני השטח
�הינ� בעלי תכונות , סנסורי�המעורבי� בשלבי� מאוחרי� יותר של עיבוד סומטו, 2,5,7באזוריוהינ� בעלי שדות קלט , מודליות�מאפיי� מורכבות יותר ומקבלי� קלט מתכנס ממספר תת�גילוי
� סומטו סוגי� של תאי4נמצאו לפחות . �S1גדולי� יותר מנוירוני� קורטיקליי� ב� �סנסוריי
. רגישי� לצורה, רגישי� למרק�,רגישי� לאוריינטציה , רגישי� לכיוו�:גבוה�מסדר
חישת הגו& מערבת ניתוח מקבילי של גירויי� שוני� ? מדוע כל כ$ הרבה ייצוגי� של פני הגו&�עיבוד מקבילי במוח הינו מאפיי� חוזר על עצמו . המיוחסי� באזורי� קורטיקליי� שוני
אלא כדי לאפשר נתיבי� , זה עוצב לא מנת להשיג הכפלה של מעגלי� זהי�. מערכות סנסוריותב .נוירונליי� ותחנות ממסר מוחיות שונות על מנת לטפל במידע הסנסורי בדרכי� שונות
2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א
Somatosensory System and Pain
23/4: סיכו� שיעור מהתארי$ � . מערכות סומטוסנסוריות וכאב:נושא � .מרשל דבור' י פרופ"ההרצאות הועברו ע �במקומות מסויימי� בחרתי להוסי& תמונות והרחבות . הסיכו� מבוסס על ההרצאות �
אפשר לסמו$ על התרגו� ( המצור& 24ההרחבות לקוחות מתו$ תרגו� פרק . מקנדל או את התרגו� בעברית 24א פרק היא לקרו, ההמלצה שלי ללימוד). בעיניי� עצומות
.ולאחר מכ� את הסיכו� הזה של ההרצאה .ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �
AuroraAll.pdf): שמסכ� חלק ניכר מהנושאי�(מאמר מעניי� רלוונטי �
� � . איתי הרשנהור�:מסכ
:תת הרלוונטיהמצג
CentralSens_Descending.ppt
23.04.06: סיכו� שיעור
ppt.CentralSens_Descending: מצגת
:1שקפי�
• Somatosensory System and Pain� וכ� , המידע מועבד ברמת חוט השדרה
הקורטקס . ועיבוד מידע לאור$ הדר$) שליטה מרכזית (descending controlיש
. בחוט השדרה�dorsal hornמצליח להשפיע על עיבוד המידע אפילו ברמת ה :2שק,
• pain threshold� של כל אחדתזוהי הגדרה סובייקטיבי. נית� להגדיר ס& כאב .
detectionלעומת זאת הס& לזיהוי . הס& לכאב נמצא על ציר התגובה
threshold קשה להגדרה . :3שק,
• �לאקסוני� של תאי חישה יש שלוחה אחת , כפי שלמדנו בשיעורי� הקודמיגופי . ושלוחה שניה מגיעה אל הקר� הדורסלית בחוט השדרההמגיעה מהעור
).�DRG) dorsal root gangliaהתאי� נמצאי� ב
יש התמרה של הגירוי לדפולריזציה וקידוד של רצ& פוטנציאלי , באיזור העור •ישנ� מולקולות ספציפיות ופפטידי� הגורמי� למעבר של פוטנציאל . פעולה
עקיצת דבורה מפרישה , למשל. בות לח" פיזיפעולה ומנגנוני� המופעלי� בעק .חומרי� כימיי� הגורמי� לכאב
nociception –ישנ� נוירוני� המופעלי� בעקבות גירוי רצפטורי� לכאב •
receptors) .noci =נזק לרקמה.(
מהירות ההולכה תלויה בעובי . מהירות ההולכהתכונה חשובה של האקסו� היא •יהיו בעלי מהירות , אקסוני� חסרי מיילי�. �ציפוי המיילי� העוט& את האקסו
. אקסוני� עטופי מיילי� יהיו בעלי מהירות הולכה גבוהה יותר. הולכה איטית
Somatosensory-2.pptהחלוקה לסוגי� השוני� של הסיבי� מפורטת במצגת :22�2 טבלה 444או בקנדל עמוד . 9בשק& מספר
• �� מידע של ברוב� מעבירי) Cמסוג (הסיבי� האיטייnociception .חיווט"ה "
. במערכת העצבי� המרכזית מאפשר את התפיסה ההכרתית של הגירוי
כיוו� שישנ� נוירוטרנסמיטרי� , הפעילות אינה תלויה רק בשחרור המקומי •ומסוגלי� להשפיע כ$ ) לכמה עשרות מיקרו�(ונוירופפטידי� העוברי� בדיפוזיה
. ג� בסביבה רחוקה יותר
• � . ללא מיילי� בדר$ כלל נעי� יחד באותו צרור של סיבי�האקסוני
נוגעי� בנורה :נית� להבחי� בהבדלי� במהירויות ההולכה בניסוי פשוט בבית • 2נרגיש . נרגיש בתחושות הבאות מאקסוני� המתמירי� חו�. חשמלית לרגע
�חדה יותר ואחריה מכה שניה עמומה יותר , מכה ראשונה: מכות בשלבי� שוניש� המרחק רחוק יותר , אפשר לנסות ע� האצבע של הרגל, א מצליחי�א� ל(
ההולכה מהרגל באמצעות סיבי . וההפרדה בי� מוליכויות האקסוני� ברורה יותר
Cהיא בער$ של שניה .(
:4שק,
האקסו� מגו& התא לצד ההיקפי ומכונה . יוניפולרי�תא החוש הוא תא פסאודו •
. dorsal rootקסו� מכונה מהגנגליו� לחוט השדרה הא. עצב
• Aβ� ��מכאניי( נוירוני� המגיבי� לגירויי� חלשי (– low threshold
mechanoreceptors . בעלי הולכה מהירה)� ). עטובי� במיילי�, עבי
• Aδ+C� לכאב � ).noxious(נוירוני� ללא מיילי� המגיבי
ציפיות הספ). קורטקס, עד לתלמוס(ההבחנה בי� הסיבי� נשמרת לאור$ הדר$ • .מתחילה ברצפטור וממשיכה עד הקורטקס
:5שק,
• Rexed’s laminaeהחומר האפור בחוט השדרה מחולק לשכבות� . �האקסוני
�DHה. בחוט השדרה) �Dorsal Horn) DH מבצעי� סינפסות ב�DRGשל ה
).I�VI( שכבות �6מחולק ל
:באמצעות החדרת אלקטרודה נית� להבחי� בפעילות בשכבות השונות •o העליונות (1�2בות שכ:(
� � -high threshold (תאי� המגיבי� לגירויי� חזקי� ומזיקי
selective( o 3�4שכבות:
� � .מגע קל וויברציה. מגיבי� לגירויי� חלשיאלו ? כיצד יתכ� שנוירו� יגיב למגע קל א$ לא למגע חזק �
קצב הירי משתנה בהתא� . נוירוני� בעלי קצב ירי מקסימלי
LTM) Low ירי מהיר בסיבי קצב. לעוצמת הגירוי
Threshold Myelinated ( גירוי . יקודד לעוצמת גירוי חלש�א$ בסיבי� אחרי� , מקודד לקצב ירי מהיר יותר, חזק יותר
nociceptor . o 5�6שכבות:
� WDR� wide dynamic range . �הנוירו� הבודד מגיב לתחו
� ). multiception(רחב של גירויי
:7�8שק,
: במודל הקלאסי המתאר את התגובות למגע וכאביש בעיות •o לנו תחושה של מגע קל�מגע קל � . תמיד יגרוo תמיד תביא לתחושה של כאב�צביטה .
למשל לאחר (ישנ� מצבי� שבה� ג� מגע קל גור� לכאב ? א$ הא� הדבר תמיד כ$ . ולמעשה יש שינויי� ברגישות לגירוי) כוויה
).הרחבה מתו" קנדל(פרנטי� מגיעי� לנוירוני� בקר� הדורסלית בחוט השידרה סיבי� נוסיספטי� 5
לפי המאפייני� התאיי� של הנוירוני� בכל )laminaeמכונות (הקר� הדורסלית מחולקת לשש שכבות כלומר סוג . יש התאמה בי� הארגו� הפונקציונלי והארגו� האנטומי של הנוירוני� בקר� הדורסלית. בהשכ
�ארגו� (מגיע לשכבה מסוימת ) ארגו� פונקציונלי(מסוי� של נוירוני� שמעבירי� מידע מסוג מסוי ) .אנטומי
בשכבה הראשונהה� ממוקמי� . נוירוני� נוסיספטי� ממקומי� בשטח החיצוני של הקר� הדורסלית substantia או lamina 2 המכונה בשכבה השניה וג� marginal layer או lamina 1המכונה
gelatinosa . אינפוט סינפסי ישיר מסיבי � ג� 2 ודר$ שכבה Aδרוב הנוירוני� בשכבה הראשונה מקבלי
-nociceptive מכוני� לכ�( מגיבי� רק לגירוי מזיק בשכבה הראשונהרבי� מהנירוני� . Cקלט מסיבי specific neurons (יותר �חלק מהנירוני� בשכבה זו מגיבי� . וה� מעבירי� מידע לאזורי מח גבוהי
�-wide-dynamicה� מכוני� . באופ� מדורג ג� לגירויי� לא מזיקי� וג� לגירויי� מזיקי� מכנייrange-neurons . חלק� מגיבי� רק . סטורי� ואינהבטורי� היא ברובה המוחלט אינטרנוירוני� אקסיהשכבה השניה
� . וחלק� מגיבי� ג� לגירוי לא מזיק) Cסיבי (לאינפוט מהנוסיספטי
. βA ומכילי� נוירוני� שמקבלי� קלט מונוסינפטי מסיבי 2 ממוקמות וונטרלית לשכבה �4 ו3שכבות .הנוירוני� הללו מגיבי� לגירוי מזיק
שמעבירי� מידע לגזע המח ולאיזורי� של neurons-geran-dynamic-wide מכילה בעיקר 5שיכבה
ה� ג� מקבלי� אינפוט מסיבי . Aδ � וAβהנוירוני� האלו מקבלי� אינפוט מונוסינפטי מסיבי . התלמוס
C ,�נוירוני� רבי� . או באופ� ישיר דר$ הדנדריטי� שלה� או באופ� בלתי ישיר על ידי אינטרנוירוני . מאיברי� פנימיי� מקבלי� קלט נוסיספטי5בשכבה
יכולה להסביר 5 ההתכנסות של נוסיספטי� סומטי� ונוסיספטי� מאיברי� פנימיי� לנוירוני� של שכבה
למשל . מצב בו כאב מפגיעה באיבר פנימי מועבר לאיזורי� על פני שטח הגו&, referred painמצב של הסבר אפשרי לתופעה . שמאליתפציינטי� ע� אוט� שריר הלב מדווחי� על כאב מהחזה וג� מהזרוע ה
�כתוצאה מכ$ איזורי� גבוהי� יותר לא יכולי� . הזו הוא שנוירו� יחיד מקבל אינפוט משני האזוריאולי מכיוו� שהאינפוט העורי שולט , לאבחי� בי� מקורות הכאב ומייחסי� את הכאב באופ� שגוי לעור
. במצב נורמלי
אבל סביר , תפצלות האקסוני� של הנוירוני� הסנסורי� הוא בהreferred pain �הסבר אלטרנטיבי ל � רק לעיתי� רחוקות סיב אפרנטי יחיד מעצבב ג� איבר פנימי וג� –להניח שזה תור� רק למקצת המקרי
.אזור עוריה� מגיבי� . משרירי� ומפרקי�, מקבלי� אינפוט מאפרנטי� בעלי קוטר גדול 6שיכבה נוירוני� ב
.הנוירוני� הללו לא תורמי� להעברת מסר נוסיספטי. של מפרקי�למניפולציות לא מזיקות �התגובה שלה� מורכבת . מגיבי� לגירוי מזיק, �8 ו7שכבה , בשכבות הקר� הוונטרליתרבי� מהנוירוני
בניגוד לרוב הנוירוני� בקר� . משו� שהאינפוט הנוסיספטי לנוירוני� אלה הוא פוליסינפטי, יותר� מגיבי� לגירוי מכל צד7רבי� מהנוירוני� בשיכבה , פוט רק מצד אחד של הגו&שמקבלי� אינ, הדורסלית
תורמי� לטבע� , �reticular formation דר$ הקשר ע� גזע המח וה7ייתכ� שהנוירוני� בשכבה . גו&� . המתפשט של מצבי כאב רבי
יש להפעיל לח" חזק יותר . כבר לא כואב, בגירוי שגר� לכא �analgesia �אלחוש •בהרדמה מקומית או לאחר פציעה חמורה בשדרה , למשל. כדי לגרו� לכאב
.הקרב
.גירוי בעוצמה נמוכה יותר כבר גור� לכאב �sensitization �ריגוש •
o אלודניה� allodynia� לכאב �עכשיו , גירוי שקוד� לכ� לא גר . יגרו� לכאב
o Hyperalgesia� גירו�כעת , י שקוד� לכ� גר� לכאב מסויי . גור� לכאב מוגבר
. שינוי בס& הרצפטור עשוי להסביר את המצב של אלודניה • :9�11שק,
:דלקת זהו מצב שבו הרקמה •o rubor (red)אדומה� .� .בעקבות התרחבות ופתיחה של כלי ד
o calor (hot)בעקבות פתיחה של כלי . חמה� �המקו� מתחמ� .ד
o tumor (swollen)שונה. נפוחה� � .בצקת. בעקבות ויסות מי
o dolor (pain)על . כואבת� �בעקבות שחרור חומרי� המשפיעי .המערכת
• Prostaglandin E2תרופות כמו . מולקולה המשפיעה על תחושת הכאב�חוסמות פעילות , אקמול או תרופות אחרות שנית� להשיג ללא מרש� נגד כאב
).cyclooxygenase(דיכוי פעולת האנזי� המסנתז אותו הפרוסטוגלנדי� על ידי
• BK) bradykinin(� דלקת �הפרקורסור למולקולה נמצא . חומר נוס& המקד�. כאשר מגיע לרקמה הפגועה הופ$ ברקני� המשפיע על פתיחת כלי ד�. בד
. אינו משנה את קצב הירי). על הרגישות לתגובה(החומר משפיע על ס& התגובה . תהיה תגובה נוציספטית ג� ללא גירוי, מאודא� הס& ירד
:12�13שק,
המולקולות מגיעות מאיזורי� שוני� במערכת ומשפיעי� זה על : מקדמי דלקת • . המשחררי� היסטמי�Mast משפיע על תאי BKלמשל . זה
o bradykinin
o histamine
o prostaglandins
o 5HT) סרטוני�( o pH (protons)
o leukotrienes) קולותמשפחה של מול( o SP, CGRP
:14שק,
• � ):אלודניה(ניסויי� בתחוo שערת ניילו� ברגל. חולדה יושבת על רשת �באופ� . נוגעי� בה ע
כאשר אחת הרגליי� . גירוי זה אינו מפריעה לחיה, נורמלינראה שאותו גירוי גור� לחיה להניע את הרגל וללקק , פגועותו לתחושה לא ככל הנראה זוהי תגובת החיה לכאב א, אותה
. נעימה שגר� הגירוי :15�16שק,
לא נית� להסביר על ידי , בשונה מאלודינה לחו�, את האלודניה לגירוי מכאני •�אי� את התזוזה שמאלה של הס& שתסביר מדוע . סנסיטיזציה של הרצפטורי
. מגע קל גור� לכאב
אה שכבר דקות נר20נית� לחסו� את ההולכה ואחרי . ההולכה מהירהAβבסיבי •
�tactileנעלמת ה, יורדתAβברגע שהתגובה בסיבי . לא מרגישי� מגע קל
allodynia . בעלי תפקיד בהעברת תחושת �נזכור שסיבי� אלו באופ� רגיל אינ .בלבד) של מגע(אלא בהעברת תחושות טקטליות , כאב
מגרי� עד לס& הגירוי בשדה , בניסוי בגירוי תו$ עצבי באמצעות אלקטרודה •
זהו (capsaicinמזריקי� , לאחר מכ�, )נניח עד שמרגישי� מעט דגדוג(פטיבי הרצ
tactileנראה מעבר למצב של , אחרי כמה דקות). חומר המצוי בפלפל חרי&
allodynia.
) קנדלהרחבה מתו"(בבסיס היפראלגזיה עומדי� שינויי� בסנסיטביות של נוסיספטורי� הופכי� , נוסיספטורי� קרובי� שבעבר לא הגיבו לגירוי המזיק, כשיש חזרה על גירוי מזיק מכני
�באופ� דומה , "רפלקס האקסו�"המכניז� מתוו$ על ידי . זה מכונה סינסיטזציה, להיות מגיבי ..).תיכ& נדבר על זה(להתרחבות כלי ד� באזור של פגיעה עורית מקומית
ספטורי� אחרי פגיעה או דלקת נוצרת כתוצאה משחרור כימקלי� על ידי תאי� סינסטיזצית נוסי
,bradykinin, histamine: החומרי� הללו כוללי�. בסביבת איזור הפגיעהprostaglandins leukotrienes, acetylcholine, serotonin ,substance P . כל
. דת ס& הירי של נוסיספטורי�א$ כול� פועלי� להור, אחד מה� מקורו מקבוצת תאי� שונה
� מאקטב mastהיסטמי� שמשוחרר מתאי , לדוגמא. חלק� ג� מאקטבי� נוסיספטורי
polymodal nociceptors. ATP ,אצטילכולי� וסרטוני��ה� פועלי� בנפרד או ביחד . מופרשי� מתאי אנדותל וטסיות ד
.רוסטגלנדיני� וברדיקיני�ליצירת סינסיטזציה של נוסיספטורי� דר$ כימיקלי� אחרי� כמו פ
הוא מטבוליט של חומצה ארכנואידית והוא נוצר על ידי האנזי� E2פרוסטגלנדי�
cyclooxygenaseשניזוקו �דלקתיי� שאינ� �אספירי� ואנלוגי� אנטי. שמשוחרר מתאי
�) cyclooxygenase �(יעילי� בשליטה על כאב כי ה� חוסמי� את האנזי� , סטרואידי .ת פרוסטוגלנדיני�ומונעי� יציר
פעילותו הרבה היא תוצאה . החזקי� ביותר" יוצרי הכאב" הוא אחד מ Bradykininהפפטיד
הוא מגביר + באופ� ישיר C � וAδהוא מאקטב סיבי� נוסיספטיי� : של שתי פעולות שונות .יצירת ושחרור פרוסטגלנדיני� מתאי� באזור
סביבת� הכימית דר$ מדיאטורי� כימקליי� נוירוני� נוסיספטורי� ראשוניי� מווסתי� את: למשל. שמסונתזי� בגו& התא ואז מועברי� לטרמינל ש� יאוכסנו וישתחררו בשעת דפולרזציה
+ substance p: נוירופפטידי� מקצה הנוסיספטורי� הסנסורי�2פגיעה מובילה לשחרור calcitonin gene related peptide .להתפשט �ות בצקת על ידי פעילות שני הפפטידי� תורמיה� ג� תורמי� להיפראלגזיה על ידי ). התרחבות כלי ד�(ישירה על ורידוני� ליצירת וזודילטציה
).שכאמור מוריד את הס& לאקטיבצית נוסיספטורי�(כ$ שה� גורמי� לשחרור היסטמי�
�ת באופ� מקומי יוצר את שלושsubstance pמת� . אוד� ונפיחות, סימני הדלקת ה� חו�נפיחות נוצרת כתוצאה . חו� ואוד� נוצרי� על ידי הרחבת כלי ד� פריפראלי�. הסימפטומי
מכיוו� ). נוזל ותאי� חודרי� דר$ כלי הד� לאזור הפגוע, חלבוני�(מתפליט שיוצא מהפלסמה
. neurogenic inflammationשהדלקת נוצרת בעקבות פעילות נוירונלית היא מכונה
זוהי . יכול לחסו� לגמרי את הדלקת מהמקור העצביsubstance p �לאנטגוניסט לא פפטידי � .דוגמא לכיצד הבנת המכניז� של נוסיספטורי� יכולה להוביל ליישומי� קליניי
Aβ, כלומר. ולא של דגדוג, ונראה תגובה של כאב�נגרה שוב באלקטרודה • .עובדה זו פוגעת במודל הקלאסי. מעבירי� כאב
:17�18 שק,
Central מובא במודל �tactile allodynia ולAβההסבר לכאב בסיבי •
Sensitization) על מודל השער המתואר בקנדל מבוססהמודל ). ריגושי מרכזי ). המודל שהובא בשיעור שונה ממודל תאורית השער הקלאסי מקנדל(
נוירוני : כלומר(מאז� הפעילות של סיבי� נוסיספטיי� ושל סיבי� לא נוסיספטיי� ראשוניי�
הרחבה מתו" ) (Gate Control Theory(תיאורית בקרת השער : יכול לווסת כאב) �DRGה )קנדל
�הוא מו=סת בי� היתר ג� על ידי �כאב איננו תוצר פשוט של פעילות בסיבי� הנוסיספטייבשנות . הפעילות בסיבי� עטופי מיילי� שאינ� מעורבי� ישירות בהעברת מידע נוסיספטי
מאז� הפעילות השישי� של המאה שעברה הועלה הרעיו� שתחושת הכאב נוצרת כתוצאה מרעיו� שנוסח במסגרת תיאורית בקרת �נוסיספטיי� כאחד�בסיבי� נוסיספטיי� ובסיבי� לא
ואולי ג� (5נוירוני� בלמינה , ראשית. תיאוריה זו מצליחה להסביר מספר ממצאי�. השער
C � וAδנוסיספטיי� וה� מסיבי � הלאAβמקבלי� מידע מעורר מתכנס ה� מסיבי ) 1בלמינה
באמצעות הפעלת 5 העבי� מדכאי� ירי של נוירוני� בלמינה Aβסיבי , שנית. טיי�הנוסיספ
וכ� , 5 מעוררי� נוירוני� בלמינה C � וAδסיבי , שלישית. 2אינטרנוירוני� מדכאי� בלמינה
�במילי� אחרות. Aβשמופעלי� על ידי סיבי , 2מדכאי� ירי של אינטרנוירוני� מדכאי� בלמינה
�, �CNSפותחי� את השער להעברת מידע אודות גירויי� מזיקי� הלאה בסיבי� נוסיספטיי .ואילו סיבי� לא נוסיספטיי� סוגרי� את השער
, תיאורית בקרת השער מצליחה להסביר את הבסיס הנוירופיזיולוגי של הממצא שגירוי רוטט
�שער תיאורית בקרת ה. יכול להפחית את תחושת הכאב, שמפעיל א$ ורק את האקסוני� העבי
TENSהיא היא הרציונל שנמצא בבסיס שיטות הטיפול להקלת כאב הידועות בשמות
)transcutaneous electrical stimulation (ועירור ה�dorsal columns .ב�TENS � משתמשי, בשיטה השניה. באלקטרודות כדי לעורר את הסיבי� העבי� שנמצאי� באיזור הפגיעה והכאב
באמצעות אלקטרודות שעל פני השטח מפחית את הכאב כנראה �dorsal columnsעירור ה
. רבי� בו זמניתAβמשו� שכ$ מופעלי� סיבי
איזור הגו& שבו מווסת . הוא ספציפי לאיזור המגורה) אי חישת כאב(=מנגנו� זה של אנלגזיה
שאליו נכנסי� הסיבי� הנוסיספטיי� והסיבי� הלא �SCהכאב מקושר אנטומית לאיזור ה .לא מנערי� את רגל שמאל כדי להקל על הכאב ביד ימי�, בקצרה. ספטיי�נוסי
24�10איור היפותזה זאת . ויסות מקומי של כאב לפי תיאורית בקרת השער
מתרכזת בפעילות� המשולבת של ארבעה סוגי נוירוני� בקר� סיבי (סיבי� נוסיספטיי� עולי� חסרי מיילי� ) �SC) :1הדורסלית שב
C( ,)2 ( מידע לא נוסיספטי �סיבי� עולי� ממוייליני� שמעבירי
נוירוני� בקר� הדורסלית שמעבירי� מידע הלאה ) Aβ( ,)3סיבי (
אינטרנוירוני� ) projection neurons( ,)4(לתחנות גבוהות יותר � . מדכאי
מעוררי� ה� על ) 3סוג (הנוירוני� שגופיה� נמצאי� בקר� הדורסלית והמאז� בי� , 2וה� על ידי הנוירוני� מסוג 1ידי הנוירוני� מסוג
האינטרנוירו� המדכא פועל . הקלטי� הללו קובע את עוצמת הכאבספונטנית ובתנאי� נורמליי� הוא מדכא את נוירו� הקר� הדורסלית
נוירו� זה מעורר על ידי הסיבי�. ומפחית את עוצמת הכאב�, כ$. הממויילני� ומדוכא בעקיפי� על ידי הנוסיספטורי
לנוסיספטור יש ה� השפעה ישירה וה� השפעה עקיפה על נוירו� הקר� .הדורסלית
� :הערת המסכ
לא של (שעירור סנסורי של מגע , אפשר לסכ� את התאוריה ולהגידאנו יודעי� . יחליש את תחושת הכאב עבור גירוי חלש יחסית) כאב
גרו� המגע עצמו כבר י, שכאשר נזיז או ניגע באיזור פגוע חזק יותר . השרטוט משמאל מסכ� את התאוריה. לכאב
. ממושכת משחררי� גלוטמט ופפטידי� נוספי� הגורמי� לדפולריזציהCסיבי •
החוס� �Mgה( נעלמת �NMDAהחסימה שקיימת בתעלות ה, בעקבות כ$
� בעקבות גלוטמט המשתחרר ג� מ�NMDAכעת תהיה תגובה ג� ב). משתחרר
Aβ . בשלב הזה גירוי שלAβלכאב �ישנה טענה , בעקבות תגובה ממושכת. יגרורי� שאומרת שיהיה שיפעול של גני� בגרעי� ובעקבות כ$ היווצרות רצפטו
� .NMDAנוספי� לגלוטמט שאינ
:23�24שק,
קשה לי להביא הסברי� מענייני� יותר מידי לשקפי� . יש אצלי קפיצה במחברת לשק& הזה� .אני מניח שהמרצה דילג עליה� בהרצאה. הקודמי
.�dorsal hornהמוח מסוגל לווסת את הסינפסות עוד ברמה הראשונה ב •
.ויכול לגרו� לאלחוש, משפיע על הכאבפסיכולוגי /או מצב נפשי, מורפי� •
. או על רמות אחרות בדר$, ההשפעה היא מהמוח על רמת חוט השדרה •
:25�28שק,
) stress induced analgesia(חיות שהשתתפו בקרב הראו ס& לכאב גבוה יותר • ).בעיקר החיה המנוצחת(לאחר מכ�
לא נראה את , קרבא� נזריק חומר חוס� מורפי� לחיה שעומדת להפסיד לפני ה • .העליה לס& לכאב
:29�32שק,
בחוט ) WDR- Wide Dynamic Range(רישו� מתא המגיב לתחו� רחב •
או גירוי חשמלי �midbrainהשדרה בזמ� הזרקת מורפי� בכמות זעירה לאיזור ה
התגובה לגירוי החלש �) �PAG) periaqueductal greyבאמצעות אלקטרודה למכא� רואי� השפעה מהמוח . ירדהירוי נוציספטיבי התגובה לג, לא השתנתה
. על הסינפסה בצד הפוסט סינפטי בחוט השדרה) �PAGמאיזור ה(
� באיזור ה�midbrainנמצאי� ב, הרצטורי� למורפי� המשפיעי� על אלחוש •
PAG .המסלול לחוט השדרה . ההשפעה היא דר$ כמה סינפסות על חוט השדרה
ידי חיתו$ �נית� להדגי� את המסלול על). DLF) dorsolateral funiculusנקרא �א$ לא , מסלול זה בחלקו ונראה שהזרקת מורפי� לד� תגרו� לאלחוש הידיי
� .לרגליי
.וקיי� בלוחמה בי� פרטי� וחשוב להישרדות, )stress(מעגל זה חשוב למצבי לח" •
.אמונה פסיכולוגית משפיעה ג� כ� על כאב •
.ידי מנגונוני� אופיאטי��נראה שהשפעת פלסיבו מתווכת על •
.לא הייתה הרחבה על שאר השקפי� בהרצאה
2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א
המערכת האודיטורית
� � 30/4/06 +24 +5: סיכו� שיעורי� מהתאריכי . Introductory to sensory systems + Somatosensation :נושא � .י אלי נלק�"ההרצאות הועברו ע � ) 30פרק (� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מקנדל הסיכו �כמעט בכל סו& . ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �
אבל הוספתי אות� , לדעתי לא תמיד ה� חשובות. Kandell �קבוצת שקפי� יש תוספות מות שאלי שואל בכדי להנחות את הקריאה מומל" תחילה לקרוא את השאל. בכל זאת .בבחינות
� � גול� פונדק :מסכ
: המצגות הרלוונטיות
1 .Auditory-1.ppt 2 .Auditory-2.ppt
3 .Auditory-3.ppt 4 .Auditory-4-1.ppt
5 .Auditory-4-2.ppt
5.4.06: סיכו� שיעור Auditory-1.ppt :מצגת
צלילי�: 6-1שקפי�
.התקיי� בגלל האלסטיות של האוירהיכול ל, הגירוי השמיעתי הוא גל לח" •
השינוי קט� מאוד ביחס ללח" . שינוי בזמ� בצפיפות החלקיקי� באויר– גל לח0 • .הממוצע
: לצלילי� מבנה בסקאלות זמ� רבות •
o שניה1(מנגינה ( , � )> שניה �pitch) 0.01 ו ( שניה0.1(תוי
:מדידה ותפיסה של עוצמת צליל: תוספת מקנדל •o קול באויר נתפסת כתוספת של יחידה אחת של10כל הגברה פי
)Weber-Fechner law.( o SPL – Sound Pressure Level
o יחידות העוצמה הסטנדרטיות נקראות dB SPL ומחושבות :כ$
�
=
refP
PL 10log*20� : כאשר הגדלי� ה
� P : עוצמת לח" האויר)RMS של גל לח" האויר )ביחידות פסקל
� refP 4 �ס& השמיעה האנושי ב KHz.
, מה שחשוב כא� זה שהסקאלה לוגריתמית � .ויחסית לס& השמיעה
הספקטרו�: 7�11שקפי�
• �פירוק (ופאזות שונות , נית� להציג צלילי� כסכו� של סינוסי� בתדרי� שוני )שממש לא קריטית להבנה, יש כא� מתמטיקה כבדה–פורייה
• � .י פורייה של גל ריבועי ושל קליק יש דוגמאות של פירוק7�8בשקפי
• �ההבדל . וכ$ ג� קליק, רעש לב� הוא רעש המכיל עוצמה שווה בכל התדרי )תוספת שלי. (בינה� הוא שהפזות של קליק זהות ושל רעש לב� לא
במערכות : זה לא מדויק. כ אי� רגישות אליה"מקובל להתעל� מהפאזה כי בד • .הפאזה חשובה, שבה� התזמו� הוא קריטי
• �לכל תדר יש עוצמה . לאחר שמתעלמי� מהפאזה נשארנו ע� סכו� של סינוסי .שונה
.ספקטרו�: שמו של גר& זה. נית� להציג גר& של העוצמה כפונקציה של התדר •
".ספקטרו� הוא רצפט שמסביר אי$ להרכיב סיגנל כסכו� של סינוסי�: "אלי •
הספקטרוגרמה: 12�13שקפי�
, ) גל�עוצמה כפונקציה של זמ� (במישור הזמ� : צורות לייצוג צליל2 ראינו • ). ספקטרו�–עוצמה כפונקציה של תדר (ובמישור התדר
א$ כאשר ". ?מה קרה"לענות לשאלה ) בער$(דר$ ההצגה במישור התדר נית� • .הצליל משתנה ע� הזמ� דרוש לנו עוד מידע
לי א$ ב, "?מתי הדבר קרה: "דר$ הצגה במישור הזמ� נית� לענות לשאלה • .מושג ברור לגבי תוכ� הארוע
שאומרת לנו , ספקטרוגרמה�צורת הצגה שעונה לשתי השאלות יחד היא ה • .מה קרה ומתי
) באור$ עשרות מילישניות(בכדי לחשב ספקטרוגרמה מריצי� חלו� קצר • .וזה מה שמציגי�, ומחשבי� את הספקטרו� באותו חלו�
האוז� החיצונית : 14�18שקפי�
יש כא� המו� שמות (ית מורכבת ממבנה חיצוני ומתעלת השמע האוז� החיצונ •� )אנטומיי� ממש לא חשובי
• � :תפקידה הo הגנה על האוז� הפנימית o בעיקר ורטיקלי(איכו� ( �י הכנסת עיוות בצליל " ע–של צלילי
העיוות אינו אחיד לתדרי� שוני� בכיווני� . המשק& את הכיוו�� .שוני
).אמצעית(ה האוז� התיכונ : 19�22שקפי�
האוז� התיכונה מורכבת מחדרו� מלא אויר המחבר בי� העול� החיצוני לאוז� • .הפנימית
:היא מורכבת מ •o &עור התו
o 3 של ה( עצמות קטנות �המכה על החלו� , �stapesחשוב רק הש )האוולי
o &תעלת אאוסטכיוס לחלל הפה והא �כ "תעלה זו בד. מחוברת ע� .סגורה ומשמשת להשוואת לחצי
לח0 אויר לא עובר בצורה יעילה : עיקר תפקידה הוא לענות על הבעיה הבאה • .ללח0 בנוזל
.לח" האויר מניע עור התו& ומפעיל כוח •
העצמות הקטנות מבצעות התמרה מכנית של הכח ומניעות את החלו� האוולי •
)oval( ,ומניעות את הנוזל באוז� הפנימית.
. והנוזלבצורה כזאת לא נוצר מגע ישיר בי� האויר •
הוא P, הוא שטח פני�A, הוא כחFכאשר , F=AP :כמו כ� השגנו הגברה בלח" •משמע . הכח נשמר. שטח פני עור התו& גדול משטח פני החלו� האוולי .לח"
!שהגברנו את הלח"
:תוספת מקנדל •
o Conductive hearing loss – בעיות שמיעה הנגרמות עקב דלקות באוז� .התיכונה
o של בדיקה פשוטה Conductive hearing loss , מבח�Rinne' : את �שואלי
שמוצמד לראש נשמע חזק ) קול� (tunning forkי "הנבדק הא� צליל שמיוצר ע, אז אי� נזק לאוז� הפנימית–א� כ� . יותר מאשר אותו קול� המורחק מהראש
יש ניתוחי� אפקטיביי� בכדי לפתור בעיות . א$ יש בעיה ע� האוז� התיכונה .לוכא
הקוכליה–האוז� הפנימית : 23�26שקפי�
ובשק& , קוכליה מוצג חת$ צד של הצינור המשובלל הקרוי 24בשק& : התמצאות • . הגדלה של חת$ הצד25
: מדורי��3הצינור מחולק ל: 25שק& •
o העליו� :scala vestibule , שבבסיסו החלו� האוולי)oval
window(
o התחתו� :scala tympani ,מצא החלו� העגול שבבסיסו נ(round
window)
o האמצאי :scala media ,ש קורטי”שלאורכו נמצא הגופי& ע. o בי� המדור העליו� לאמצעי מפרידה הממברנה הוסטיבולארית. o הממברנה הבאסילאריתבי� המדור התחתו� לאמצעי מפרידה.
.הממברנה הבאסילארית נעה בתגובה לצליל חיצוני •
• � Hz 20000: גבוהי�בסיס הקוכליה רגיש לתדרי
Hz 200: רגיש לתדרי� נמוכי�) apex(קצה השבלול •
דבר המשפיעה של , מה שמשתנה לאור$ הממברנה היא הקשיחות שלה • .התנודתיות שלה
הגל על הממברנה הבאסילארית: 27�28שקפי�
. האמינו שהקוכליה מורכבת מסדרת מיתרי� קטני� ע� תדרי רסונסס שוני�1920עד •א� זה היה נכו� אז צורת הגל על הקוכליה . מגיע לכל המיתרי� בו זמניתחשבו שהצליל
.היתה של גל עומד
• Von Bekesyע, גילה שצורת הגל האמיתית היא של גל נע �פ הקוכליה "כלומר המיקו .קובע את ההגבר א$ לא את צורת הגל
�כ נעל"ואח, מגיעה למקו� בו האמפליטודה מקסימלית, הגל מטייל על הממברנה •.
! שומעי� צלילי� גבוהי� לפני נמוכי�: משמעות הדבר •
בה תדרי� נמוכי� באי� לפני הגבוהי� , יש דר$ לבדוק אובד� שמיעה בעזרת שריקה עולה •זה יוצר אקטיבציה חזקה בגזע מוח שא� היא לא , וכ$ יוצא שכל הממברנה פועלת יחד
.קיימת אז אנחנו בבעיה
שמרעיד את הנוזל שבמדור העליו� , החלו� האוולי מכה על �stapesה? מה עושה גל קול •
)scala vestibule( ,לאור$ ה, נוזל זה מייצר גל שמתפשט�basilar membrane $תו
.�oval windowודוחק החוצה את ה, מילישניות בודדות
:תוספות מקנדל •
o �33אור$ הממברנה כcm. o לתדר(הממברנה היא דוגמא למפה טונוטופית � סידור זה – )יש קשר בי� מיקו
.נשמר במעלה מערכת השמיעהo בצורה אחידה לאור$ הממברנה אלה בצורה �התדרי� אינ� מחולקי
.לוגריתמיתo �האמפליטודה הנוצרת בממברנה פורפורציונאלית לאמפליטודת התדר המתאי
.בקול
o שעבור� הממברנה אחידה �, ואז כל גל קול יוצר אותו אפקט, יש ציפורי� וזוחלי .דר שלובלי תלות בת
ש קורטי ותאי השערה”הגופי, ע: 29�30שקפי�
כעת , עד כה הסברנו אי$ נוצרת תנועה של הממברנה הבאסילארית המתאימה לצליל • )טרנסדוקציה(נסביר אי$ תנועה זו מתורגמת לפוטנציאלי פעולה
על הממברנה " רוכב"גופי& זה . ש קורטי"הגופי, עהמקו� בו קורה הדבר הוא • . לכל אורכההבאסילרית
.הממברנה הטקטוריאליתהנקראת ) תסתכלו בשק&(מעליו נמצאת עוד ממברנה קטנה •
�שורה אחת של תאי שערה פנימיי� ו: שורות של תאי שערה4לאורכו של הגופי& נמצאות •3� . של תאי שערה חיצוניי
תפקיד� של תאי השערה הפנימיי� הוא לבצע את הטנסדוקציה של תנועת הממבראנה • ) הרחבה בהמש$(תפקיד� של החיצוניי� לשמש כחלק ממעגל הגבר . מללחש
י תאי שערה פנימיי�" של הצליל לחשמל ע)transduction( טנרסדוקציה :31�36שקפי�
כא� . פ"במערכות סנסוריות אחרות ראינו תא יחיד שעושה טרנסדוקציה ומייצר פ • .פ"השמיני מייצר פתאי השערה עושי� טרנסדוקציה והעצב : התפקידי� חולקו
.על כל תא יש עשרות עד מאוד שערות •
תנועה של הממבראנה הבאסילארית . השערות מחוברות לממבראנה הטקטוריאלית •זה מנגנו� שלא לגמרי . ג תאי השערה"ופתיחת תעלות אשלג� ע, גורמת להזחה של השערות
.יש איזה חלבו� שמחבר בי� קצה השערה לתעלה ומשמש כמעי� פקק. ברור
. ומשני� את המתח בתא, זרמי אשלג� עוקבי� אחרי התנועה המכנית של השערות • ).פ"לא בצורת פ(באופ� פרופורציוני למתח , בתגובה משוחרר גלוטמט
• Endolymph � הנוזל שב�scala media :
o הנוזל שב�scala mediaריכוז אשלג� גבוה . שונה מנוזל חו" תאי רגיל �יש ש
. מעל המתח החו" תאי הרגיל80mV+ הגור� למתח חו" תאי של
o נוזל זה נקראEndolymph .בכדי להפריד נוזל זה מהנוזל שב� scala vestibule .הוסטיבולארית, דרושה הממברנה העליונה) י תיקני�ל"שהוא נוזל חו" תאי צה(o 50-מתח המנוחה בתאי השערה הוא (בגלל שהמתח החו" תאי כה גבוהmV ( יש
.דבר המאפשר זרמי� מהירי�, וני האשלג�ואחד כוח מניע ליo ה� Endolymph �חלק גדול מאובד� . stria vascularisמיוצר ברקמה בש
.השמיעה הגנטי נובע מבעיות ברקמה זו
בגלל קיבוליות הממברנה של תאי השערה אי� מעבר של תדרי� גבוהי� ונוצר אפקט של •
low pass filter . &נמו36בשק �כי� יש עקיבה מצויינת של המתח נית� לראות שבתדרילדבר יש חשיבות . אחרי השינויי� בעוד שמתדרי� גבוהי� של עקיבה אחרי המעטפת .בדר$ הייצוג של צלילי� גבוהי� ונמוכי� בשלב זה במערכת השמיעה
Von Bekesyתאי� שערה חיצוניי� והטעות של : 37�39שקפי�
• Von Bekesyנה הבאסילרית יהיה ס& תחתו� מתו$ תצפית על גופות שלממבר, חזהכלומר הממברנה רגישה הרבה יותר , הס& האמיתי נמו$ בהרבה. מסויי� לתגובה לצליל
האחראי� למחדל ה� תאי השערה . ממה שהתכונות הפאסיביות שלה מרמזות� .החיצוניי
בעזרת שינוי , החשמלי' משני� את האור$ באופ� פופורציוני לפוט– תאי שערה חיצוניי� • .ורמציה של חלבוני�קונפ
זוהי . שינוי זה מגדיל את התנועה של הממבראנה הבאסילרית ומגדיל את הרגישות לתדר • .הגברה אקטיבית
תנועה של הממברנה מפעילה את תאי השערה החיצוניי� שמציד� : יש כא� מעגל משוב • . יוצרי� תנועה של הממברנה
.ותר משינויי� חזקי�שינויי� קלי� מוגברי� י: יש כא� מקור לאי לינאריות •
...)די טבעי( רואי� תא שערה רוקד כאשר מחשמלי� אותו 39בשק& •
:הוכחות לקיו� הגברה אקטיבית: מקנדל •o מאשר בעוצמות חזקות100רגישות שינוי המתח בעוצמות חלשות גדול פי .
o evoked otoacoustical emission לאוז� אוזניה ומיקרופו�: ניסוי� �, מצימידי, במיקרופו� קולטי� את הגלי� שהממברנה עצמה מייצרת. � קליקומשמיעי
.ורואי� ש� דברי� ששוני� מסת� הד
o spontaneous otoacoustical emission –יש מיקרופו� רגיש מספיק �אפשר , אהבחינו בזה בפע� הראשונה אצל . לשמוע צלילי� ספונטניי� שהממברנה מייצרת
) מוגז�gainכיש לו , כמו פידבק של מיקרופו�! (תינוקותo בהגברה �א� שמי� חומר : הוכחה למעורבות של תאי השערה החיצוניי
.שמקלקל אות� ההגברה נחלשתo &יש מנגנו� נוס � ?הא
יש . כי יש יונקי� בלי תאי שערה חיצוניי� שג� אצל� יש הגברה, כנראה שכ� .חהאבל אי� הוכ, השערה שאצל� קבוצות של תאי שערה פנימיי� אחרי� לכ$
24.4.06: סיכו� שיעור Auditory-2.ppt :מצגת
".עצב השמיעה"הידוע בש� , )CN8( בעצב הקרניאלי השמיני Encoding: 1�2שקפי�
. ה� גופי התאי� של העצב הקריאנלי השמיני�spiral gangilion cellsה •
שמקבלי� מידע מתאי השערה הפנימיי� ,י��Afferent, פולאריי��אלו תאי� בי • :ה� באי� בשני טעמי�. החיצוניי�ו
o Type 1 , �, ע� מיאלי�, עבי� יחסית, מכלל התאי� בגנגליו�90%המהווי
� . ה� כאלוCN8רב סיבי . מעצבבי� את תאי השערה הפנימיי
o Type 2 ,כ �ולא ברור , מקבלי� מידע מתאי השערה החיצוניי�, �10%המהווי� .לא הצליחו לרשו� מה� ספייקי�. מה תפקיד
וה� שולחי� , שגופ� במערכת העצבי� המרכזית, י��Efferent קיימי� ג� סיבי� �CN8ב • :ג� ה� באי� בזוג טעמי�. מידע לתאי השערה החיצוניי� בלבד
o �שתפקיד� כנראה להקטי� את רגישות הממברנה בזמ� , גדולי� ומהירי�, עבי רעש
o מ � .ותפקיד� אינו ידוע, �type 1סיבי� דקי� הקשורי� לקצה סיבי
• �תאי הגנגליו� מהווי� , בגלל הרגישות הלא אחידה של הממברנה הבאסילארית לתדרי ).כלומר משקפי� את הספקטרו� הנשמע בצורת סידור�(מפה טונוטופית
:מקנדל •o 30,000 כל אוז� � . תאי גנגיליו� מעצבביo 90%�לכל תא שערה פנימי� . מהסיבי הגנגליו� מסתיימי� בתאי שערה פנימיי
.לכל תא שערה חיצוני מגיע אקסו� יחיד. אקסוני��10מוצע כמגיעי� במo משמעות הדבר :
. ממערכת השמיעה מגיע מתאי שערה פנימיי��CNSרב המידע שמגיע ל �בעלות אופי שונה אחת , קיימות דגימות רבות של תאי שערה אלו �
.מהשניה .המבנה הטונוטופי נשמר ג� בגנגיליו� �
o כמעט כל הEfferent� �דבר זה מחזק את . לתאי השערה החיצוניי�י� הולכי .המחשבה עליה� כעל מערכת משוב
רגישות לתדר: 3שק,
כלומר א� מעלי� באופ� הדרגתי את , Vלסיבי� האפרנטי� יש עקומת כיוונו� בצורת •זוהי תהיה . קיימת תדירות מסויימת שבה ורק בה תחל תגובה ראשונה, עוצמת הצליל
שג� לה� התא , שנעלה את העוצמה יצטרפו תדירויות נוספותכ. התדירות האופיינית לתא .יגיב
• � :א$ ה� הוזכרו, שההבחנה בינה� לא קריטית, יש כא� שני מונחי
o "החוד של ה(התדר בו יש תגובה לעוצמה מינימלית –" תדר אופייני�V(
o "best frequency "–תגובה, עבור עוצמה נתונה � .מה התדר בו יש מקסימו
place information, צורת עקומת הכיוונו�: 4�8שקפי�
למידע זה אנו . מתו$ ידיעה של מיקו� הסיב בתו$ העצב השמיני נית� לדעת את התדר •
� .כי הוא מועבר פשוט בעזרת מיקו� הסיב, place informationקוראי
זה שככל שהתדר נמו$ יותר רוחב הפס אליו נעני� התאי� רחב יותר 5מה שרואי� בשק& •
)V יש מדד שמכמת את זה שנקרה ). יותר רחבQ10.
• 10
10
Characteristic Frequency
Band Width
CFQ
BW= =
. תנסו לחשוב(? מה הסיבה. של עקומות הכיוונו� אינה סימטרית, �Vשימו לב שצורת ה • )תשובה בנקודה הבאה
וש� , אמרנו שהממברנה הבאסילארית מוליכה גל עד למקו� בו יש תגובה מקסימלית •משמעות הדבר שתא קולט את . תדרי� הוא מהגבוה לנמו$כמו כ� סדר ה. הוא נפסק
שנעצרו (א$ לא את הגבוהי� יותר ) שעוברי� דרכו(הגלי� של כל התדרי� הנמוכי� ממנו .מכא� מגיע חוסר הסימטריה). לפניו
.רואי� שיש קורלציה מעולה בי� תנועת הממברנה לעקומת הכיוונו� 6 בשק& •
כעל המרה של גל הקול CN8ל הפלט העצבי של מוצגת הטענה שאפשר לחשוב ע7בשק& •
בשק& רואי� שתגובת הירי מתאימה כמעט ביחס של . ”Neurogram“לספקטרוגרמה או .אחד לאחד לספקטרוגרה של דיבור
Time Information: 9�10שקפי�
.פולאיזציה ולצד השני להיפרפולאריזציה�נשי� לב שהזזת השערות לצד אחד גורמת לדה •
עובדה מגבילה . DC ובגבוהי� של ACראינו בתדרי� נמוכי� יש העברה של כפי שכבר • .את היכולת לעקוב אחרי פאזה לתדרי� נמוכי� בלבד
.ולכ� מתקיימת נעילת פאזה, בתדרי� נמוכי� הספייקי� די נעולי� לפיק בצליל •
• Synchrony Index �0ו" נעילת פאזה מושלמת" אומר 1כאשר , �1 ל0הוא מדד בי� .שאי� קשר בי� הפאזותאומר
. אי� יותר נעילת פאזה�4KHz נית� לראות שמעל ל13בשק& •
.10KHzלתנשמות יש נעילת פאזה עד •
:מקנדל •o לשניה 500קצב הירי המקסימלי האפשרי בתאי הגנגליו� הוא �מה ( ספייקי
.זה הגור� המגביל את נעילת הפאזה, )שקובע אותו הוא התקופה הרפרקטורית
. לא דיברנו עליה� בכיתה: 14�18שקפי�
. לתאי� שוני� בעצב השמיעה יש רגישויות שונות •
:מקנדל •
o במיוחד �יש ירי ספונטני די גבוה וה� בסטורציה ) 0Dbסביב (לסיבי� רגישי
.�100Dbבער$ ב) סטורציה(לסיבי� הכי פחות רגישי� יש ס& עליו� . 40Dbסביב o המשפיע של רגישות זו � ?מה הגור
קיימות ש� סינפסות . בסינפסות הנעשות על תאי השערה הפנימיי�המקור הוא המיקו� של הסינפסות הגסות . רגישות ביותר לצד סינפסות גסות ביותר�סיבי� אלו ג� עולי� ביחד לכיוו� . והרגישות קבוע בכל תאי השערה הפנימיי
הנובעי� , וכ$ נוצרי� מספר מסלולי� מקבילי� בעלי רגישויות שונות, המח .אותו תא שערהמ
.�Vיש כא� חזרה על עניי� עקומות ה •
: תאוריות לייצוג התדר2ראינו •
o Place Code – הסיב נדע את התדר � )מפה טונוטופית(לפי מיקו
o Time Code – נדע את התדר �א� יש נעילת פאזה אז צורת ( לפי קצב הספייקי )ירי ע� אותו מחזור כמו הגל המקורי
o הפיזיולוגיי אינ� מספקתשתי התיאוריו ��ות להסבר של כל הממצאי...
פרוטזה קוכליארית: 19�20שקפי�
המייצרת מתחי� , אחד הפתרונות למות של תאי שערה הוא השתלת פרוטזה קוכליארית •� .על גבי תאי העצב השמיני המתאימי� לצורה בה מקודדדי� צלילי
.ככל שמושתלות יותר אלקטרודות כ$ איכות הצליל הנשמע משתפרת •
:מקנדל •
o Sensorineural Hearing Lossהעצוב של תאי השערה �תאי . מתייחס למות� . ולכ� כשה� הולכי� הולכת ג� השמיעה, שערה לא מתחדשי
o �א$ לא אצל בני , קיימי� ניסיונות חידוש של תאי שערה אצל ציפורי� ואמיפביי� .אד
o קשר הד. בעיקר בגלל הצור$ בשפה, חרשות היא בעיה קשה �וק בי� שפה קיי, היו למעשה כבדי שמיעה, ילדי� שאובחנו כפגועי� קוגניטיבית בעבר. לקוגניציה
.ההתפתחות האינטלקטואלית שלה� המשיכה כסידרה, וכאשר בעיה זו תוקנהo צפירות ומערכות אזעקה (מלבד שפה משמשת השמיעה כמערכת אזעקה חשובה
).משתמשות בעובדה זוo סת" בעבר היה –מכשיר שמיעה�. וזה היה מציק בתדרי� שלא נפגעו, מגביר"
, היו� מכשירי� אלו מתוחכמי� בהרבה ומגבירי� תדרי� הנשמעי� פחות טוב . כלומר תדרי� שתאי השערה המתאימי� לה� מתו
o פנימית וחיצונית: יחידות�2 הפרוטזה מורכבת מ–השתלת פרוטזה כוכליארית. o ה מיקורופו� הקולט מכיל, הנמצאת בכיס למשל, היחידה חיצונית
�יחידה זו מפרקת את הצלילי� לתדרי� ומעבירה אות� בחוט . צלילי) המורכבת על משקפיי� למשל(לאזור שליד האוז� ש� יש אנטנה . המשדרת את התדרי� ליחידה הפנימית
o קולטות את , היחידה הפנימית מורכבת מאנטנות הצמודות לעור�קטרודות הנמצאות ב אל�20התדרי� ומעברי� אות� למער$ של כ
scala tympani ,ומעצבבות את העצב השמיעתי.
30.4.06: סיכו� שיעור Auditory-3.ppt :מצגת
איכו� מקור קול: 1�9שקפי�
.מציאת מיקו� של אובייקט= איכו� •o המערכת השמיעתית מסוגלת לספק מידע לגבי כיוו� של צליל. o בההוהג) כיוו� במישור(הכיוו� מורכב מאזימוט.
1/120: בראיה מדובר על חצי דקה( מעלות מהמרכז 1�2אנו מסוגלי� להבחי� בתזוזה של • ).של המעלה
:כלומר. והוא בעל קוטר מסויי�, הראש מטיל צל •
• � פרמטרי� לפיה� 2מכא� שיש . קול שמגיע יקלט בזמ� ועוצמה שונה בכל אחת מהאוזניי :נית� לאכ� קולות
o � ITD – Interaural Time Difference –הפרש זמני
o הפרש עוצמות– ILD � Interaural Level Difference
ולכ� החיה לא יכולה , כל הנקודות שהמרחק בינ� לשתי האוזניי� שווה–" חרוט הבלבול" • .להגיד בוודאות מאיזה מה� הצליל מגיע
. מילישניה�1בני אנוש מסוגלי� להבחי� בהפרש של מעט פחות מ •
• �, כלומר. אחרת הוא לא מפריע, אור$ הגל קצר יותר מאור$ הראשהראש מטיל צל רק א .תדרי� נמוכי� פשוט עוברי� דרכו
.KHz 1 �מ וזה מתאי� לפילטור של תדרי� מעל ל" ס�30קוטר הראש כ •
:בתנשמת יש מנגנו� שונה •o מידע על האזימוט � .הפרשי עוצמות נותניo ו, יש לה אוז� אחת שמכוונת למעלה ואחת שמכוונת למטה �לכ� ההפרשי
).במרחב(בעוצמות מתאימי� להגבהת הקול
.צורת האוז� החיצונית אצל בני אד� היא שעוזרת במציאת ההגבהה •
�MSO (Med. Sup. Olive)הדר" ל: 10�11שקפי�
.ITD הוא איזור שיודע לחשב �MSOה •
AN�AVCN�MSO�IC:כעת נתאר את המסלול הבא •
• MSO (Med. Sup. Olive)ומחשב מקבל מידע מ � . ITDשתי האוזניי
• antero-ventral cochlear nucleus (AVCN) ,מקבל אקסו� מעצב השמיעה: o �, )עובר ש� גלוטמט(הסינפסה בינ� היא השלישית בגודלה במערכת העצבי
..”endbulbs of Held“ושמה o בצד הפוסטסינפטי ישbushy cells o הסיבה לגודל היא החשיבות של שמירה על תזמו�.
o ב�bushy cells ה � .�Afferents יש תזמו� טוב יותר אפילו מזה שיש בסיבי
).�Infrior Culiculus) ICמש� עולה המידע ל •
�MSO בITDחישוב : 12�18שקפי�
. האוזניי��2סדרת תאי� המקבלת סיגנל מ": קו השהיה"יש כא� •
• �יקבל סיגנל אז התא האמצעי ) ITD=0( א� הצליל הגיע באותו הזמ� לשתי האוזנייאחרת ירה תא שקרוב יותר לאוז� שאליה הגיע הצליל . בוזמנית משתי האוזניי� וירה
.באיחור
• � . יש הדגמה של המסלול ושל החישוב במצבי� שוני�15�17בשקפי
כאשר משמיעי� סינוס לשתי האוזניי� בהפרשי �MSO רואי� תגובה של ה18בשק& •�התאוריה . מה להפרש הזמני� ומחזוריתנית� לראות שהתגובה מתאי. זמני� שוני
!עובדת
:מקנדל •
o ה�MSO עד כדי � JNDזהו . שניות(!) מיקרו 10 מסוגל להבחי� בהפרשי� זעירי� !הקט� מגודל ספייק במערכת העצבי
o ב�MSOמיפוי לפי כיוו� התנועה � . קיי
�LSO בILDחישוב : 19�25שקפי�
�LSOחישוב הפרשי העוצמות נעשה ב •
• �ולכ� צד אחד מגיע בצורה " אוז� שמאל פחות אוז� ימי�"הוא מהסוג של החישוב ש .אינהיביטורית והשני אקסיטטורית
הוא אקסיטטורי שמשחרר גלוטמט יש צור$ בסיב מקשר שיעשה �CNהאקסו� שמגיע מה • .היפו$ סימ�
מש� יוצא סיב , מבצע את ההיפו$ הזה) NMTB)Med. Nuc. of Trapazoid Body �ה • .ריאינהיבטו
ואי� חשיבות , החישוב נעשה על פני זמני� ארוכי� יחסית. �LSOהחישוב עצמו נעשה ב •� .להפרש הזמני
זה מוזר כאשר אי� חשיבות לזמ� ". שחרור בטוח"שנועדו ל, יש סינפסות ענק�NMTBב •
.�MSOהסיבה לכ$ היא שיש מש� ג� הקרנה ל. מדוייק
.ש� יש מעבר לצד הקונטרלטרליומ, )�Infrior Culiculus) ICמש� עולה המידע ל •
זה קורה . בצד שני שותק�LSOה, בצד אחד יורהLSO אפשר לראות שכאשר 25בשק& • .אבל בסימני� הפוכי�, כי ה� מבצעי� את אותו החישוב
:מקנדל •
o ב�LSOמיפוי טונוטופי � . קיי
Superior Olivary Nuclei �סיכו� ה: 26שק,
)התשובה להל�(? נשאר באותו הצד�MSOיה ו עושה דקוזצLSOלמה : שאלה לבחינה •
מגיבי� הכי טוב לצלילי� שמגיעי� קוד� כל לצד הקונטרלטרלי �MSOרב הנוירוני� ב •� .שלה
כלומר ( מגיבי� הכי טוב לצלילי� שחזקי� יותר בצד האיפסילטרלי �LSOרב הנוירוני� ב •� ). בצד שלה
י "שמתוקנת ע, בה לא רצויהולכ� יש כא� הצל, שני האזורי� מחשבי� את אותו מידע •
. �ICהצלבה נוספת כאשר עולי� ל
:תוספת מקנדל בנושא
: תכונות משלימות�LSO ול�MSOל •
• �בגלל שבגלי� אלו קל יותר , )תדר נמו$(יורגשו יותר בגלי� ארוכי� ) ITD(הפרשי זמני .לגלות את הפאזה
ה� תכונות עקיפה ל, )תדר גבוהה(יורגשו יותר בגלי� קצרי� ) ILD(הפרשי עוצמות • .ולכ� הראש בולע אות� יותר, גרועות
• �עדות ישירה לכ$ היא שבגרעי� המידיאלי יש נוירוני� רבי� יותר הרגישי� לתדרי� .ובלטראלי יש יותר נוירוני� הרגישי� לתדרי� גבוהי�, נמוכי
�medial lemniscusמתאחדי� לsup. Olive �הסיבי� היוצאי� מה: רגע של אנטומיה • .�midbrainעי� לומגי
:סיכו� הענייני� המרכזיי� בנושא זההתאי� מגיבי� הכי
:טוב לרגיש מעברי צד ?�CNמקבל ישירות מה
לתדרי� גרעי� תפקיד
צליל המגיע קוד� כל לטרלי�לצד הקונטרה
�ICשולח ל חיובי באותו הצד
�איכו� הוריזונטלי נמוכי
ITDבעזרת MSO
צליל שחזק יותר בצד טרליהאיפסיל
, NMTB �דר$ ה. לא .להחלפת סימ�
עושה דקוזציה לפני
�ICהמעבר ל
�איכו� הוריזונטלי גבוהי
ILDבעזרת LSO
... אלי לא דיבר עליה� בכיתה: 27�57שקפי�
)אותו יו� כמו הקוד� (30.4.06: סיכו� שיעור הקורטקס האודיטורי: Auditory-4-1.ppt :מצגת
דר בקורטקס האודיטוריכיוונו� ת: 1-5שקפי�
)3שק& ( בכל תא נית� לבדוק קצב ירי כפונקציה של תדר ועוצמה –כיונו� תדר •
. אחידיכאשר בתו$ כל עמודה יש תדר אופיינ, יש ארגו� של עמודות •
) למעלה4שק& . (רואי� שיש שימור של המפה הטונוטופית מהקוכליה •
את . מקדימה הגבוהי�בחתול רואי� שמאחורה מסודרי� תדרי� נמוכי� ואילו • . של חתול מורד�4הרישומי� עושי� משכבה
• � ) למטה4שק& . (צר יש נטיה להיות קרובי� אחד לשני) רוחב פס(לתאי� ע� טווח תדרי
). כלומר מגיבי� לרוחב פס גדול יותר( בעצב השמיני �Q בקורטקס הוא בער$ חצי מה�Qה • )5שק& . (ות יותרככל שמתקרבי� לקליפת המח העקומות הופכות לרחב
o הרגישות יורדת ככל שהעיבוד עולה, זה די מפתיע.
תגובה לטו� : 7שק,
כלומר מתחילי� , onsetברישו� במעבדה של נלקי� רואי� תאי� שמגיבי� בצורת • :מגיבי� כאשר יש טו� ומפסיקי� מיד כאשר הטו� מפסיק
o &קצב ירי שעולה משמעותית בזמ� טו� 7בשק � ) בגרפי היריאזור אפור( רואי
:בנוס& יש תאי� שפועלי� ג� אחרי שהטו� הפסיק •o זה מבטא זיכרו� . o בעצב השמיני � .זה לא קייo זה מתחיל בקורטס או מתחת � .לא ברור א
1 ופרדוקס מספר SSA : 8�12שקפי�
• SSA- Stimulus specific Adaptation: o נראה שתגובת התא � הולכת כאשר נשמיע לתא את אותו הטו� מספר פעמי
ויורדתo נראה תגובה חזקה, כאשר נשמיע לו טו� קרוב לטו� שאליו היתה אדפטציה. o &נורא 9בשק � רואי� שהאפקט הזה מושג ג� כשרוחב הפס גדול וההטוני
� !זה מפתיע. קרובי
:10שק& •o �. ויש טו� נדיר, משמיעי� סדרות של טוני� כאשר יש טו� שחוזר הרבה פעמי
וה� ) תזכרו שהסקאלה לוגריתמית, של אוקטבה0.44(ההפרש אינו גדול יחסית .עבור עוצמה ספציפית, עוצמה�נמצאי� באותו איזור בעקומת התדר
o אדפטציה �התא נהיה אדיש לטו� שחוזר הרבה פעמי� אבל מגיב חזק : רואי .לטו� הנדיר
o חוסר סימטריה � תדיר התגובתיות שונה מאשר �F2 נדיר וF1כאשר : רואי� ג .המצב ההפו$
:12שק& •o הבדל גדול �כא� מנסי� לבדוק מה קורה כאשר התדרי� מתקרבי� ורואי
כבר לא רואי� הבדל0.04בהפרש של , 0.1באדפציה ג� בהפרש של
ולכ� קשה לחשוב , המסקנה מהסיפור הזה היא שהתא עובר אדפטציה שונה עבור כל תדר • .עליו כעל פילטר דטרמיניסטי פשוט
.י� ה� רחבי סרט ומצד שני בעלי סלקטיביות גבוהה לתדרמצד אחד התא: 1פרדוקס •
תאי� שמחשבי� נגזרת: 13�15שקפי�
. הרבה תאי� בקורטקס מאוד מדוייקי� בתגובת� לזמ� הגירוי–תגובה לזמ� •
יש הרבה . בהשמעת שריקה עולה ואז יורדת רואי� שהתא מגיב בצורה שהיא נעולה לזמ� • .רידה בקצבכ יש י"ספייקי� שהשריקה עולה ואח
. רואי� שהתא מאוד רגיש לזמ� בו הצליל נכנס לטווח הגירויי� שלו •
. לתגובה זו יש תכונה של נגזרת •
.מודל הנגזרת מסביר טוב את תגובת הנעילה בזמ� •
temporal sluggishness: 16�17שקפי�
.הנושא כא� הוא נעילה לפאזה של הגירוי •
בי� זוג קליקי� יש . דר האופייני של התאעל הת) קליקי�(משמיעי� שרשרת של חזרות •
.(ITI)זמ� המתנה
התא כבר לא מצליח לעקוב אחרי המעטפת של הגירוי ) נמו$ITI(בקצב גבוה של חזרות • . שומעי� טו� רצי&" יריות"ובמקו� לשמוע
• �למרות : נשי� לב שה לא גודל פיסיקלי אלה פסיכופיזי. PITCHלטו� הנתפס קוראי .הגירוי מורכב מרכבת של קליקי� בתדר אחר, תדר אחיד" שומעי�"שאנו
.כאשר התדר נמו$ הנעילה טובה יותר מאשר בתדר גבוה •
.temporal sluggishnessקוראי� לזה ) אי� נעילה(כאשר הפאזה מתחילה להשתנות •
:הנעילה בקורטקס פחות טובה מאשר בעצב השמיני •o 40בקורטס הנעילה טובה עדHz $רות בשניה על התדר חז40כלומר ( בער
)האופייני
o �1000בעצב השמיני הנעילה טובה אפילו בHz.
o &מראה שה17שק � sluggishness� . גדל ככל שעולי� במערכת העצבי
2 ופרדוקס STRF: 18�20שקפי�
• STRF= Spectro-Temporal Receptive Field
• STRF התא יורה מתי "או " ?איזה גירוי התא אוהב" נועד בכדי לענות על השאלה "?ספייק
מילישניות לפני 100 אומר 100-זמ� הספייק = 0: מציי� זמ� אחרי הספייק�Xציר ה • .הספייק
. הוא ספקטרו� התדרי��Yציר ה •
.צבע ח� מציי� חזק וצבע קר חלש. הצבע מציי� עוצמה •
.לאחר רעש מתו�, 8KHz משמאל רואי� תא שיורה כאשר יש שקט בתדר 18בשק& •
. 8KHzי� רואי� תא שאוהב שאוהב שקט ואז רעש בתדר של מימ18בשק& •
.זה חישוב של נגזרת: רואי� שוב תא שאוהב שקט ואז רעש19בשק& •
: י��STRFמתכו� לחישוב •o קורלציה לאחור �כלומר רואי� איזה , משמיעי� סט של צלילי� אקראיי� ועושי
. צליל היה באיזה זמ� ובאיזו עוצמה לפני הספייקo ממו �) בכל תא יש סט של עוצמות שונות באותו תדר וזמ�(צע על כל התאי� עושי
� . STRFומקבליo � .מתבלי� לפי הטע
אוהבי� (וג� מדוייק ) אי� נעילת פאזה (Sluggishהנוירוני� כא� ה� ג� : 2פרדוקס •� )גירויי� ספציפיי
. כפילטרי� לינאריי� אינוויאנטי� לזמ��A1הנוירוני� ב: 21�23שקפי�
. ה� לא יותר מפילטרי� לינאריי��A1נסה לטעו� שהנוירוני� בכעת נ •
לגירוי , t היא התגובה של הנוירו� בזמ� F(s(t))–וש . t מתאר את הסיגנל בזמ� s(t) �נניח ש •
s.
:מליניאריות יתקיימו זוג תכונות •o התגובות לכל צליל בנפרד � :צירו& של צלילי� יגרו� לתגובה שהיא סכו
� F(s1(t)+s2(t))=F(s1(t))+F(s2(t)) o להגברת הירי באותה �הגברה של צלילי� בפרופורציה מסויימת תגרו
:פרופורציה� F(a*s(t))=a*F(s(t))
o כל עולל ב� יומו מבי� מייד כי אלו פעולות פשוטות ביותר , �וזה יהיה מפתיע א
. �A1י� של נוירוני� ב�STRFה� יסבירו
הגירוי בזמ� מובילה לאותה הזזה בדיוק הזזה של אינוורנאיטיות לזמ� מתקיימת כאשר • :של הירי בעקבות הגירוי
o � : אזtהירי של הנוירו� בזמ� , F(s(t))=f(t)א
o F(s(t-t0))=f(t-t0) ,כלומר לא חשוב מתי הגירוי התחיל ,t0.
כאשר הצלילי� שהושמעו , י� של תאי� שוני���STRFבניסוי שנער$ על סמור הוערכו ה • . הסמורנמדדו בתו$ האוזניי� של
ונעשה חיזוי של תגובת הנוירוני� , כ הושמעו צלילי� במקומות שוני� בחלל מדומה"אח • מוצגת השוואה 22�23בשקפי� . לגירויי� אלו) כפילטרי� לינאריי� אינוורינטי� לזמ�(
.של הפרדיקציות למציאות והיא די טובה
• � .לטר ליניאריאכ� מתנהגת כפי) לפחות בחלקה(משמעות הדבר שפעילות הנוירוני
3איליניאריות ופרדוקס : 24�25שקפי�
. רואי� שיש תאי� המגיבי� בצורה לינארית ויש כאלו שלא24בשק& •
מגבירי� בה� את עוצמת . F(a*s(t)) = a*F(s(t))אלו שאנ� ליניארי� מפרי� את הכלל • !יורד, אלה להפ$, הצליל א$ תדר הירי לא עולה ביחד איתה
א$ כאשר הגירוי הופ$ , א אופטימאלי התא מגיב בצורה ליניאריתכאשר הגירוי לתא הו • .לפחות מאופטימאלי התא התגובה יוצאת מלינאריות
.ליניאריי��וג� אי) י��STRF(נוירוני� ה� ג� לינאריי� : 3פרדוקס •
)אותו יו� כמו הקוד� (30.4.06: סיכו� שיעור המש" � הקורטקס האודיטורי: ppt.2-4-Auditory :מצגת
פלסטיות אצל בני אד�: 1�4שקפי�
.עשו השוואה בי� קורטקס אודיטורי של מוזיקאי� לבי� קורטקס של כאלו שה� לא •
.ראו שהקורטקס של המוזיקאי� גדול יותר •
.ראו שהתגובה הראשונית של תאי� אצל מוזיקאי� גדולה יותר •
.פלסטיות במהירות שונות: 5�9שקפי�
: צלילהתניה קלאסית בצימוד ל •o בחיה ,� .צימדו צליל ע� גירוי לא נעיo אינסטינקט (הצליל מספיק בשביל להוריד את קצב הלב של החיה , לאחר אימו�
� ).של קפיאה במקוo $עקומות הכיוונו� משתנות בכדי לייצג טוב יותר את התדר של הצליל , בנוס& לכ
.התאי� הופכי� לרגישי� יותר לצליל זה מאשר לפני הצימוד. המתנהo באצטילכולי� שנות� משמעות �אפשר לעשות זאת בחיה מורדמת א� משתמשי
):הכולינרגית' המע(התנהגותית
ובצימוד לצליל נותני� לה , מרדימי� חולדה, פע� בשבוע, במש$ חודש � . כולי��מכת חשמל שמשחררת אצטיל
לאחר חודש רואי� אצל החולדה ייצוג נרחב יותר של הצליל שצומד � .ר בקבוצת ביקורתלהתנהגות מאש
o $אצל סמור, דקות2�3יש קבוצות שטוענות שאפשר לראות שינוי תו: .נותני� לסמור ללקק מי� ומשמעי� לו טו� מורכב �ואחרת מקבל , כאשר הוא שומע טו� טהור הוא צרי$ להפסיק ללקק �
.עונש .הטו� הטהור נות� יותר תגובה מאשר לפני הניסוי �
o לצליל יש משמעות התנהגותית � . התגובה אליו תתגבראo שיש ירידה בתגובה , כאשר הצליל הוא צליל חוזר ואי� לו משמעות לחיה �רואי
� .90:10כפי שראינו בניסויי� שהשוו בי� תדרי� שניתנו ביחס של , של התאי
מדובר בה� על עיבוד של אובייקטי� , לא דיברנו עליה� בכיתה–שאר שקפי� במצגת .אודיטוריי�
:תוספות מקנדל
Inferior colliculus: .א$ התפקיד שלו לא ברור עד הסו&, כנראה קשור ג� כ� לאיכו� מקורות קול
.נשמר ש� מיפוי טונוטופי
MGN – Medial Geniculate Nucleus.:
. -ICקשור בקשרי� שוני� ל •
.�ITDיש בו נוירוני� הרגישי� ל. וסומטוסנסורי, מקבל ג� מידע ויזואלי •
):�42 ו41אזורי ברודמ� (A1 �י המרכזי בקורטקס האזור האודיטור
. �MGNמקבל קלט מהגרעי� המרכזי של ה •
.והסומטוסנסורי, ובכ$ הוא דומה לקורטקסי� הויזואלי, אזור זה מארוג� טונוטופית •
• � .קיימת חלוקה של הקורטקס האודיטורי לפי הרגישות שלו לצד מסויי
:ל רצועותקיימת חלוקה לרצועות וקיימי� שני סוגי ש •
o Summation Columns – אקסיטציה משני � רצועות המכילות נוירוני� המקבלי
� .כ הצד הקונטרלטרלי חזק יותר"בד. EE Cellsהצדדי� ולכ� נקראי
o Suppression Columns – אינהיביציה מצד � רצועות בה� הנוירוני� מקבלי
. EI Cellsולכ� נקראי� , אחד ואקסיטציה מהצד השני
כל איזור ע� עיבוד מיוחד , ישנ� מספר איזורי� הקשורי� בעיבוד צלילי��A1מסביב ל •לא ברור א� יש אזורי� כאלו אצל בני . איזורי� כאלו ויותר9ליונקי� רבי� יש . משלו� .אד
כי קשה , אי� על כ$ מידע רב. אצל בני אד� העיבוד הצלילי החשוב ביותר הוא של שפה • ...ו� הזהלעשות ניסויי� על חיות בכיו
.עיבוד צלילי� אצל עטל, לצור" איכו�
סוגי צלילי� אשר בעזרת� הוא יכול לקבוע את המיקו� ואת המהירות 2עטל& משמיע •� :של חרקי
o קבועי תדר �בגלל ( שכאשר ה� פוגעי� בחרק נע חוזרי� בתדר מוסט –צלילילצלילי צלילי� אלו דומי� . וכ$ נית� לקבוע את מהירות החרק) אפקט דופלר
.התנועות בשפהo בעלי תדר משתנה �צליל . קליק למשל, אשר בה� יש ארוע ברור בזמ�–צלילי
א� יודעי� כמה זמ� לקח לקליק לחזור אפשר . פוגע בחרק וחוזר, כזה מתפשט .צלילי� אלו דומי� לצלילי העיצורי� בשפה. לדעת את מיקו� החרק
.pulseביחידות הנקראות , )אז קליקתדר קבוע ו(הצלילי� מושמעי� אחד אחרי השני •
כאשר השניה היא החזקה מכול� ומתקבלת באזור , הפולסי� מושמעי� בכמה הרמוניות •
.60KHz �ה
-60אבל ע� אפליה קשה לטובת התחו� של , הקורטקס של העטלפי� מאורג� טונוטופית •
62KHz ,שבו מעובד המידע הנוגע לאיכו�.
2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א
מערכת הראייה
� � 14/5/06 +10 +7: סיכו� שיעורי� מהתאריכי . The Visual System :נושא � .י אלי נלק� ואודי זוהרי"ההרצאות הועברו ע � הסיכו� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מקנדל �� � רע מיטלמ�:מסכ
: המצגות הרלוונטיות
1 .vision-1-1.ppt 2 .vision-1-2.ppt 3 .vision-1-3.ppt 4 .V1 edge or fourier analysis (short version).ppt 5 .vision-1-4.ppt 6 .vision-1-5.ppt 7 .vision-2-1.ppt 8 .vision-2-2.ppt
7.5.06: סיכו� שיעור
Retina) בקאנדל26תוספות מפרק + 57/, אלי נלק� (
אופטיקה של העי�
–והעדשה על האפיתל הסנסורי ) Cornea(אור הנכנס לעי� ממוקד על ידי הקרנית ההרשתית מסודרת בצורה . וההתמרה החושית מתבצעת בפוטורצפטורי�, הרשתית
והאור עובר דר$ תאי , של הרשתית" אחורי" הפוטורצפטורי� מצויי� בחלקה ה�" הפוכה"�צמצ� את הבליעה של תאי הרשתית על מנת ל. הרשתית האחרי� לפני שהוא מגיע אליה
�באיזור הפוביאה ישנה הסטה של תאי , כמו כ�. ה� אינ� מצופי� במיילי�, האחרי �באופ� שחוש& את הפוטורצפטורי� באיזור זה לאור באופ� , )26�1' ר(הרשתית האחרי
דרכו יוצא עצב , Optic Disk �תוצאה נוספת של הסידור ההפו$ הינו איזור ה. ישיר ".כת� עיוור"ולכ� אי� בו פוטורצפטורי� והוא מהווה , )העצב הקרניאלי השני(ה הראיי
Conesו � Rods � ):מדוכי� (Cones �ו, )קני� (Rods: ישנ� ישני סוגי� של פוטורצפטורי
Cones Rods פחות , "ראיית יו� "–רגישות נמוכה � .מוכהאמפליפיקציה נ. פוטופיגמנטי
, "ראיית לילה "–רגישות גבוהה יכולת , כמות פוטופיגמנטי� גבוהה
אמפליפיקציה (לזהות פוטו� בודד )גבוהה
רגישות לאור
, תגובה מהירה, רגישות גבוהה .אינטגרציה קצרה בזמ�
, תגובה איטית, רגישות נמוכה אינטגרציה ממושכת בזמ�
רגישות טמפורלית
� בעלי ולכ, מרוכזי� בעיקר בפוביאה .רזולוציה מרחבית גבוהה
ולכ� בעלי , אינ� נמצאי� בפוביאה רזולוציה מרחבית נמוכה
פיזור
�, שלושה סוגי� שוני� של רצפטורי� .המאפשרי� רגישות לאורכי גל שוני
�אי� ; סוג יחיד של פוטורצפטורי .רגישות לצבע
צבע
� :רגישות הרצפטורי� השוני� לאורכי גל שוני
� אלקטרופיסיולוגיה וביוכימיה של הפוטורצפטוריבנוי מקיפולי ממברנה ) משני הסוגי�(החלק החיצוני של הפוטורצפטורי� , מורפולוגית
, �Rodsהפוטופיגמנט בתאי ה, לרודפסי�. המכילי� את הפוטופיגמנטי�, דמויי דיסק�כאשר . המולקולה קולטת האור רטינלו, החלבו� הממברנלי אופסי�: מורכב משני חלקי
והיא מתנתקת , חל שינוי קונפורמציה במולקולת הרטינל, מולקולת הרודופסי� סופגת אור
יש סוג שונה �Conesבכל אחד משלושת הסוגי� של תאי ה. מאתר הקישור ע� הרודופסי�
שות והאינטראקציה הספציפית בינו לבי� הרטינל היא שיוצרת את הרגיCone opsinשל
. לאורכי גל שוני�coneהספציפית של כל סוג בשל , בתא גבוה�cGMPריכוז ה, בהעדר אור: בתא יורדת בנוכחות אורcGMP �רמת ה
��האחראי לפירוק ה) פוספודיאטראז�PDE) cGMPרמת אקטיבציה נמוכה של האנזי
cGMP .והיא גורמת לכ$ שה, בנוכחות אור עוברת מולקולת הפיגמנט אקטיבציה� G-
proteinמחלי& את ה GDPאליו הוא קשור ב � GTP .משופעל ה, בעקבות זאת�PDE , ולכ�
אירועי� בתדירות של יותר , יחסית, מכיוו� שמדובר בתהלי$ איטי. �cGMPיורד ריכוז ה . לשניה לא ייקלטו כבר ברמת הרצפטור�50מ
בע מתח נק, בחוש$: יוצרת היפרפולריזציה בפוטורצפטורcGMP �הירידה ברמת ה
והוא עומד , cGMPי תעלות אשלג� ותעלות נתר� תלויות "המנוחה של הפוטורצפטורי� ע
�cGMPע� הירידה בריכוז ה. כ$ שה� מצויי� בדפולריזציה חלקית, mV 40- �על כהפוטורצפטורי� אינ� יורי� . והתא נכנס להיפרפולריזציה, תעלות הנתר� נסגרות
בחוש$ ה� משחררי� כמויות : גובת� באופ� הדרגתיאלא משני� את ת, פוטנציאלי פעולהככל שה� חשופי� לעוצמת ; פולריזציה�בשל הדה, )גלוטמאט(גבוהות של נוירוטרנסמיטר
פולריזציה � בשל ההיפר–כ$ ה� משחררי� פחות נוירוטרנסמיטר , תאורה גבוהה יותר� .אליה ה� נכנסי
ירידה איטית בריכוז . שונותלפוטורצפטורי� תפקיד מרכזי באדפטציה לרמות תאורה �מביאה להתאוששות פוטנציאל הממברנה , בנוכחות תאורה גבוהה לאור$ זמ�, הקלציו
סנסיטיזציה של �וכ� לדה) פולריזציה מקסימלית לאור$ זמ��הוא אינו נשאר בהיפר(� .הרצפטורי
עיבוד מידע ברמת הרשתית
פוטורצפטורי� מעבירי� פלט ה. המיקרואנטומיה של הרשתית מוכרת ברמת תיאור גבוהה בה� נוצר לראשונה פוטנציאל פעולה –המעבירי� פלט לתאי גנגליו� , פולריי��לתאי� הבי�בי� תאי הגנגליו� לתאי� הבי: מערכת של קשרי� לטרליי� קיימת בשתי רמות. במערכת
� פולריי� לתאי הגנגליו� נמצאי��ובי� התאי� הבי, פולריי� נמצאי� תאי� הוריזונטליי� .תאי� אמקריניי
שדה רצפטיבי בעל מרכז , המהווי� כאמור את תאי הפלט של המערכת, לתאי הגנגליו�
� מגבירי� קצב ירי בתגובה לאור במרכז השדה On-center תאי –ושוליי� אנטגוניסטיי
� . נותני� תגובה הפוכהOff-centerותאי , הרצפטיבי וחוש$ בשוליי בעלי סינפסה אינהיביטורית מ� –לריי� פו�קיימי� שני סוגי� של תאי� בי
�אותו הנוירוטרנסמיטר גור� (ובעלי סינפסה אקסיטטורית מה� , הפוטורצפטוריתאי� ). בהתא� לסוג הרצפטור המצוי בצד הפוסט סינפטי–לאקסיטציה ולאינהיביציה
ו� ולכ� תאי הגנגלי, פולריזציה לאור�ביפולריי� בעלי סינפסה אינהיביטורית מגיבי� בדה
בעלי סינפסה אקסיטטורית יתחברו לתאי –ולהפ$ , On-centerאליה� יתחברו יהיו תאי
Off-center) להל�' ר.(
התגובה האנטגוניסטית בי� המרכז לפריפריה מושגת באמצעות אינהיבציה לטרלית של � מודגמת האינהיביציה )להל� (8בשק& . התאי� אמקריניי� והתאי� ההוריזונטליי
� .הלטרלית של התאי� ההוריזונטליי
).edges(תכונה זו של השדות הרצפטיביי� הופכת אות� לרגישי� במיוחד לקצוות
שני מודלי� היכולי� להסביר . רגישות לכיוו�–סוג נוס& של חישובי� המבוצעי� ברשתית :זאת
)a( סינפסה – מודל המבוסס על תזמו� פוטנציאל הפעולה � הגירויי� מפעילי
) Null(בכיוו� הבלתי מועד& ). מלב�(וסינפסה אקסיטטורית) עיגול(אינהיביטורית וכ$ הפוטנציאל , הסינפסה האינהיביטורית מופעלת לפני הסינפסה האקסיטטורית
בכיוו� המועד& הסינפסה . ר פוטנציאל פעולההחשמלי המתקבל אינו מספיק על מנת ליצו�והפעלתה מספיקה ליצור פוטנציאל פעולה בצד הפוסט, האקסיטטורית מופעלת ראשונה
.מודל זה אינו מתאי� למורפולוגיה של הרשתית. סינפטי)c(יותר לרשתית , מודל המבוסס על אינהיביציה לטרלית � בכיוו� הבלתי –ולכ� מתאי
המקדימה את ההפעלה , סינפטית על הסינפסה האקסיטטורית�יה פרהמועד& יש אינהיביצ, כאשר הסדר הפו$. ומונעת התפתחות פוטנציאל פעולה בה, הישירה של סינפסה זו
ולכ� התא , סינפטית מגיעה לאחר שכבר התרחש פוטנציאל פעולה�האינהיביציה הפרה .הפוסט סינפטי יופעל
:�Off-center והOn-center �נתבונ� שוב בתאי הגנגליו� ה
זהו בקירוב נגזרת של ". כובע מקסיקני" ה� בעלי פרופיל תגובה של On-centerתאי :גאוסיא�
ע� " כובע המקסיקני"הוא יהיה בקירוב קונבולוציה של ה, א� נתבונ� בפלט של הרשתית כולהויכול ג� להסביר אשליות , הבלטה של גבולות, כאמור, הדבר יוצר. תי של הרשתיתהקלט הראיי
:Mach bandsדוגמת , אופטיות מסויימות
נראה כאילו לאיזור הקרוב לקו ההפרדה , למרות שכל אחד משני המלבני� הינו בעל צבע אחיד
כובע "הקונבולוציה ע� ה. �Aאה בהיר יותר מ נרBו, �D נראה כהה יותר מC: גוו� שונה .כפי שנית� לראות בגר& מימי�, יוצרת את אפקט ההבלטה של הקצוות" המקסיקני
נית� לראות ג� כהפעלת נגזרת שניה על הקלט " כובע המקסיקני"את הקונבולוציה ע� ה :הראייתי
).c(בגר& Z מסומ� �ת השניה חוצה את האפס גבולות חדי� יביאו למצב בו הנגזר
A B C D * I
I
Intensity edge dI / dx d2 I / d x2
מעבר לרשתית
ה �LGN) Lateral Geniculate של הקלט הראייתי הינ� גרעיני ה3התחנה הראשונ
Nucleus ( בתלמוס)מעי� תחנת ממסר של הקלט בדרכו , )גרעי� אחד בכל צד �וה� מהוויבדומה לתחנות ... בלא, בעבר הניחו שאי� בשלב זה עיבוד משמעותי של הקלט. לקורטקס
לא ברור לי ( בער$ 10 גדול פי �LGNתלמיות אחרות מסתבר שהקלט מ� הקורטקס אל ההדבר . �LGNמ� הקלט המגיע מהרשתית אל ה) רע, הא� מדובר על סיבי� או על סינפסות
.אול� אי� לכ$ עדויות נוספות, תפקיד כלשהו בויסות�LGNמעלה את ההשערה כי לבכל אחת . בשתי ההמיספרות, מצוי באונה האוקסיפיטאלית) V1(הקורטקס הויזואלי
, החלוקה אינה פרופורציונית לשטח הרשתית. מה� מיוצגת מחצית העול� הקונטרלטרליתבקורטקס . כ$ שהפוביאה מיוצגת בשטח קורטקס נרחב יותר מחלקה היחסי ברשתית
זה לזה על הרשתית יהיו איזורי� סמוכי� (מתקיי� מיפוי רטינוטופי של הגירוי הראייתי
כ$ שקו בעול� ממופה לעיגול על פני , אלא שיש לו צורה מעוגלת, )�V1סמוכי� זה לזה בחריגה יחידה ממיפוי זה הינה חוסר הרציפות של הקלט הראייתי בי� שתי . הקורטקס
באמצעות , מיפוי פשוט זה מקל על איבחו� מיקומ� של לזיות במערכת הראיה. ההמיספרות . תנהגותי פשוטמבח� ה
היא , יה בסולם הפילוגנטיחשיבותה קטנה עם העל. Superior colliculus -ישנה פרוייקציה של קלט ראייתי מהרשתית ל 3
בבני Blindsight-היא האחראית ככל הנראה לתופעת ה, כמו כן. למשל, ומעורבת בסקדות, משמשת מנגנון רפלקסיבי בעיקרו .לא נרחיב עליה את הדיון בקורס. אדם
10.5.06: סיכו� שיעור
Higher organization of visual perception –אודי זהרי
ונית� להביעו , "כובע מקסיקני"שדה רצפטיבי ברשתית ובתלמוס הינו בצורה של , כאמור
�נת� לראות בו , כמו כ�. או כנגזרת שניה של גאוסיא�, )DOG(כהפרש בי� שני גאוסיאני . מסנ� תדרי� מסויימי�פילטר ה
כלומר , תגובת הרשתית כולה הינה קונבולוציה של הגירוי ע� השדה הרצפטיבי, כאמור
התוצאה הינה הדגשה של . על כל נקודה במישור) השדה הרצפטיבי(הפעלת הפילטר
של הגאוסיא� שקולה כיוו� שקונבולוציה של הגירוי ע� הנגזרת השניה , )edges(הקצוות : לקונבולוציה של הנגזרת השניה של התמונה ע� גאוסיא�
.חציית אפס של הנגזרת השניה מצביעה על קצוות, כאמור, כאשר
כאשר גודל השדה הרצפטיבי מקביל , הפעלת קונבולוציה של גאוסיא� מבצעת החלקהכ$ נקבל החלקה גדולה יותר , טיבי רחב יותרוככל שהשדה הרצפ, לרוחב הגאוסיא�
)Bluring .(כיוו� שלגבי כל נקודה בתוצאת הקונבולוציה , זאת)בפלט של הרשתית, קרי (השדות הרצפטיביי� , בפועל. ככל שהשדה גדול יותר, ניקח בחשבו� גירויי� מרוחקי� יותר
תית השדות בעוד שבפריפריה של הרש) ולכ� הגאוסיא� צר(בפוביאה קטני� יותר .הרצפטיביי� גדולי� יותר
כ$ , ככל שהגאוסיא� אותו הפעלנו צר יותר: של הנגזרת השניה�0כעת נתבונ� בחציות הייתכ� שנתעניי� , בשלבי� ראשוניי� יותר של העיבוד. נקבל רגישות גבוהה יותר לגבולות
הנותנת , לה יהיה דווקא ייתרו� להחלקה מרובהבמקרי� כא. דווקא בהבחנות גסות יותררק בשלב מאוחר יותר בעיבוד . ונוצרת באמצעות גאוסיא� רחב, רגישות נמוכה לגבולות
.המושגות באמצעות הגאוסיא� הצר, נתעניי� בהבחנות הדקות יותר
2 2( G)* I = I) * G(
RF structure:
Difference of Gaussians ~
- =
2( G)
2nd derivative operator
Gaussian Blurring
I * G (wide) I * G (narrow) I
הראיה האנושית עושה מערכת : בעיית ההתאמות–דוגמה לשימוש בהבחנות הגסות
מדגימה יפה Random dot stereogram. שימוש בראיה בינוקולרית לצור$ תפיסת עומקלצור$ כ$ יש לבצע התאמות בי� . כיוו� שבמקרה זה אי� כל רמזי עומק נוספי�, יכולת זו
יש לבדוק התאמה בי� (בעיה זו אקספוננציאלית בקלט . קלט בעי� ימי� לקלט בעי� שמאל על מנת ליעל את החישוב נית� –ולכ� , )ודה בעי� ימי� לכל נקודה בעי� שמאלכל נק
חציות אפס של ( של הגאוסיאני� הרחבי� בשתי התמונות �0להשתמש במפת חציות ההדבר מקל מאוד את ). קונבולוציה בי� הקלט הראייתי לנגזרת שניה של גאוסיא� רחב
על ידי שימושי , נית� לעד� את ההתאמהועתה , כי לקחנו מפה של גבולות גסי�, החישוב .כלומר גאוסיאני� צרי� יותר, ברזולוציה גבוהה יותר
� מכל –) Burt & Adelson(על עקרו� זה מבוססת גישה המכונה פירמידה של גאוסיאני�באופ� כזה התמונה . תמונה מיצרי� סדרת תמונות על ידי מיצוע של פיקסלי� שכני
ומוחלקת , וככל שמתקדמי� מקבלי� תמונה קטנה יותר, המקורית היא החדה ביותר .חיסור בי� זוגות של תמונות בסדרה יית� את גבולות התמונה, כעת. יותר
� רגיש לתדרי� �V1הטענה היא ש? כיצד כל זה קשור לפיסיולוגיה של מערכת העצבי�כת המראי� כי המער, י ניסויי� פסיכופיזיי�"היפותיזה זו נתמכת ע. מרחביי� שוני
� חשיפה ארוכה מספיק לתדר מרחבי מסויי� –יכולה לעבור אדפטציה לתדרי� מרחבייניסויי� פסיכופיזיי� אחרי� . ולתדרי� הקרובי� אליו, מביאה לירידה ברגישות לתדר זה
� �V1רישו� מ, כמו כ�. מראי� כי למערכת יש רגישות שונה לתדרי� מרחביי� שוני� הינה פונקציה של תדר מרחבי ויזואלי הראה כי ישנ� תאי� שההיענות שלה– � בתאי
� .ורגישות פחותה לתדרי� קרובי�, אלה נרש� קצב ירי מקסימלי לתדר מרחבי מסויי, כלומר הקו המחבר את הרגישויות המקסימליות, ניסוי נוס& בדק את מעטפת הרגישויות
. בחתול–והשווה מעטפת זו לרגישות הפיסכופיזית הכוללת של המערכת הויזואלית מראה כי אכ� הרגישות הפסיכופיזית קרובה לרגישות , בקירוב טוב, התוצאה שהתקבלה
מקורה של האדפטציה לתדרי� ספציפיי� הינו ירידה , על פי פרשנות זו. הנוירונליתמפרשנות זו נובע כי חשיפה לגירוי לאחר . בתגובה של התאי� המייצגי� תדרי� אלה
.תתביא להטיה בפרשנו, אדפטציה: המאמר הרלוונטי (Campbell & Robsonי "עבודה נוספת בנושא בוצעה ע
Campbell&Robson - Application of Fourier Analysis to the Visibility of Gratings.pdf .( השתמשו �ה
מתי ראו ) detect(נבחני� נתבקשו לזהות : בתדר זהה, בהבחנה בי� גל סינוס לגל מרובהכשהרגישות לגל , הגל היה לעיתי� גל סינוס ולעיתי� גל מרובע. ורומתי רקע אפ, גל
נמצא כי , מעבר לכ$. המרובע הייתה באופ� קונסיסטנטי גבוהה מ� הרגישות לגל הסינוסלבי� רמת הרגישות לגל , במרבית התדרי� היה יחס קבוע בי� רמת הרגישות לגל המרובע
4 יחס של –הסינוס 1.27π א� מערכת הראיה מבצעת פירוק , נית� להבי� תופעה זו. ≈
.פורייה לקלט החזותי
Zero crossings at multiple scales
�עבור גל : ונתבונ� במרכיב הבסיסי של שניה� נקבל, א� נבצע פירוק פוריה לשני הגלי
4 �גל באמפליטודה הגבוה ב, ועבור הגל המרובע; אותו עצמו–הסינוס π מזו של גל
4לכדי יחס הגבוה מ, ל"רי� נמוכי� התקבלה סטיה מ� היחס הנבתד. הסינוסπ . הסבר
. לסטיה זו מתבסס על כ$ שהמערכת נעזרת בתדרי� הגבוהי� מה� מורכב הגל המרובעואול� , ) ע� כל עליה בתדר�1/3ירידה ב(תדרי� אלה ה� בעוצמות נמוכות מ� הגל הבסיסי
שימוש בתדר המשני יכול לתת תוצאות , �3הרגישות בפקטור גדול מבתחומי� בה� יורדת ונות� תוצאה , לכ� הוא הופ$ רלוונטי בתחומי� אלה. טובות מאשר שימוש בתדר הראשי
4טובה מגל הסינוס בפקטור של יותר מπ.
הסינוס לבי� הגל בי� גל) discriminate(נתבקשו הנבדקי� להבחי� , בניסוי נוס& שערכו. הפע� יוצר הגל המרובע כ$ שהגל הבסיסי של הגל המרובע זהה לגל הסינוס. המרובע
הניסוי ( בהשוואה לרגישות הזיהוי –התוצאה שהתקבלה הינה ירידה ברגישות ההבחנה �ההבחנה בניה� מסתמכת על הגל , מכיוו� שהגל הראשי בשני הגירויי� זהה). הקודשעוצמת , או על הגלי� הבאי�( מעוצמת הגל הבסיסי 1/3, כאמור, שעוצמתו הינה, המשני
בשני 3 של פי shiftבעקומת רגישות הזיהוי התקבל , ואכ�). מקודמו1/3כל אחד הינה � .הצירי
מערכת . יש רגישות לתדרי� מרחביי� שוני� ולאוריינטציות שונות�V1לתאי� השוני� בכיוו� שהיא לא ייכולה ליצג את התדרי� , הראיה אמנ� לא מבצעת אנליזת פוריה מלאה
)בטווח , )−∞ . אנליזה כזו– לפחות באופ� חלקי –א$ היא מייצגת , ∞+
14.5.06: סיכו� שיעור
Cortical mechanisms – ב27תוספות מפרק + אלי נלק� �kandel
עקרונות בעיבוד ויזואלי גבוה
1 .� :איזורי� מרובי
.איזורי� קורטיקליי� רבי� מעורבי� בעיבוד הראייתי, אנטומיתמבחינה
: אירגו� היררכי. 2
: ולא� הוא נות� פלט, מהיכ� נכנס קלט לאיזור מאופיי�, יחסית, נית� לאפיי� בצורה ברורה, )5�6 שכבות –גרנולרי �ולעיתי� באיזור האינפרה (2�3פרוייקציות עולות יוצאות משכבות
.אלה לרוב סינפסות חזקות. באיזור המטרה4ומגיעות לשכבה
Multiplicity of areas
Felleman and van Essen 1991
וה� מסתיימי� מעל או מתחת , גרנולרי�קשרי� יורדי� מתחילי� באיזור האינפרה .4לשכבה
� .מתקיימי� בתו$ אותה השכבה) באותו איזור, קרי(קשרי� לטרלייבחלוקה לשכבות עיבוד שונות , ליצור קלאסטרי� של איזורי�ל מאפשרת"החלוקה הנ
)LGN ; V2 ; MT ,V4( , המקיימת באופ� מלא את �א$ לא קיימת חלוקה לקלאסטרי .ל"הכללי� הנ
3 .� :מסלולי עיבוד מידע מקבילי
�, יתה מקובלת בעברואול� בניגוד לחלוקה שהי, קיימת חלוקה למסלולי עיבוד מובחני .וקיימת תקשורת בינה�, כיו� ידוע שהסגרגציה בי� המסלולי� אינה מוחלטת
. צלולריי�� פרבו–ותאי� קטני� ; צלולריי�� מאגנו–תאי� גדולי� : ברמת הרטינה�תיי� וכ� הבדלי� בתגובת� לגירויי� ראיי, קיימי� הבדלי� פיסיולוגיי� בי� התאי
� .שוני. שכבות�6 בנוי משני סוגי תאי� המסודרי� ב�LGNה. �LGNההבחנה נשמרת ג� ברמת ה
מקבלות 1,4,6שכבות ; צלולריות� הינ� פרבו3�6ושכבות , צלולריות� הינ� מגנו1�2שכבות . מקבלות קלט מ� העי� האיפסילטרלית2,3,5ואילו שכבות , קלט מ� העי� הקונטרלטרלית
, צלולרית אינה רגישה לצבע�השכבה המגנו: מאופיינות בקלט מסוג שונההשכבות השונות�מאיד$ השכבות הפרבו. ורגישות טמפורלית גבוהה, א$ יש לה רגישות גבוהה לקונטרסט
.ויש לה� רגישות גבוה לתדרי� מרחביי�, צלולריות רגישות לצבע
Hierarchical ordering of the
visual fields
Felleman and van Essen 1991
Different morphologies
magno parvo
� ):מתו$ המצגת(פירוט ההבדלי� בי� סוגי התאי
Parvocellular
– from y ganglion cells
– in fovea
Characteristics: – small in size
– small Receptive Fields
– sustained response
Sensitivity:
– colour (no movement)
– detail
Magnocellular
– from x ganglion cells
– in periphery
– large in size
– large Receptive Fields
– brief responses
– movement
– outline of shape
: בקורטקס
כאשר רצועות שונות מפגינות –ישנה דומיננטיות עיינית , 4שכבה , V1 �בשכבת הקלט ב :דומיננטיות לעי� שונה
�הקלט המגנו: 4שכבות שונות בשכבה � צלולרי מגיע לתת� והפרבו�הקלט המגנו, כמו כ�
.4Cβולרי מגיע לשכבה צל�והקלט הפרבו, 4Cαצלולרי מגיע לתת שכבה צביעה של האנזי� . צלולרי� ופרבו� ישנה עדיי� חלוקה לקלט מגנו4ג� מעבר לשכבה
ואיזורי� blobsמ המכוני� " מ0.2 �בקוטר כ" כתמי�"ציטוכרו� אוקסידאז מסמנת
�ונית� לאפיי� , 2�3חלוקה זו בולטת במיוחד ב שכבות . interblobsשאינ� נצבעי� ומכוני
צלולרי חד עייני וכ� � מקבל קלט פרבוblobכל : � שמקבלי� האיזורי� השוני�את הקלטי
מקבלי� interblobs �בעוד שה, ) צלולרי� ולא מגנו�לא פרבו(קלט שמקורו במסלול נוס&
�, 4B לשכבה 4Cαצלולרי מגיע משכבה �הקלט המגנו. קלט פרבוצלולרי משתי העיניי
).�MT ול�V2ל (�V1ומש� הישר מחו" ל
Projections ordered by eye: ocular dominance columns
צביעה בציטוכרו� אוקסידז נותנת באיזור זה . V2נית� לתת אפיו� קלט ברור ג� באיזור
): �V2 לV1דבר המאפשר ג� הבחנה טובה בי� (V1תוצאות שונות מ� הצביעה באיזור
� �blobsה). pale interstripe(ואיזור חיוור בי� הפסי� , פסי� עבי�, חלוקה לפסי� דקי
�. �interstripes נותני� קלט בעיקר ל�interbolbsוה, נותני� קלט בעיקר לפסי� הדקי
.4Bהפסי� הדקי� מקבלי� קלט הישר משכבה הכולל (מסלול ונטרלי : חלוקה זו מאפשרת לאפיי� שני מסלולי� מרכזיי� במערכת הראיה
, V4את , �V2 ב�interstripesאת הפסי� הדקי� וה, �V1 ב�interblobs והblobs �את ה
�את שכבה , �LGNהכולל את שכבות המגנוצלולריות ב(ומסלול דורסלי ) ואיזורי� נוספי
4Bב �V1 ,ב � ). ואיזורי� נוספי�, V2 ,MT �הפסי� העבי
Projections ordered by magno/parvo source
Beyond V2
זיהוי אובייקטי� דורש תפקוד תקי� " (מה"באופ� כללי נחשב המסלול הונטרלי למסלול ה
זיהוי תנועה דורש תפקוד תקי� " (איפה"והמסלול הדורסלי למסלול ה, )לול זהשל מסוהחלוקה מורכבת מתיאור , קיימי� קשרי� רבי� בי� המסלולי�, יחד ע� זאת). שלו
� .פשטני של שני מסלוליע� מאפייני� " שיחקו"ו, חוקרי� הציגו אובייקטי� פשוטי� לקופי�: המסלול הונטרלי
�התאי� הראו . יעו להפעלה מקסימלית של תאי� במסלול הונטרליעד שהג, שוני� שלה
א$ , כלומר לא לאובייקטי� מורכבי�, בינוניי�) features(רגישות מקסימלית לתכוניות
הארגו� האנטומי ). �V1דוגמת הרגישות לקווי� ב(ג� לא לתכונות גיאומטריות פשוטות .בעמודות, בקירוב, של התאי� היה
:של האינפורמציהניתוב דינמי . 4
יחד ע� . עקרו� זה טוע� שהעיבוד הראייתי תלוי באופי המשימה ובקשב המופנה אליהלא היה . (כיו� ידוע שקשב אינו הכרחי לצור$ עיבוד מתקד� של המידע הראייתי, זאת
) ממש ברור מה אלי רצה לומר כא�
שמעו� ( גילוי פרצופי� –הדגמת העיקרו� של שימוש ברמות ייצוג בינוניות לצורכי עיבוד ):אולמ�
:קיימות שתי גישות בזיהוי ויזואלי, באופ� עקרוניBottom up � � פרצופי�� ... � צורות גיאומטריות פשוטות � זיהוי של קוויTop down � קיימת במערכת תבנית )pattern (&את האובייקט , של פרצו �ואליה משווי
.המוצג למערכת, )כמקרה פרטי של התאמת גירוי חזותי לתבנית(גילוי פרצופי� ההיפותיזה של אולמ� ל
.features שימוש ב–" להתחיל מהאמצע"מתבססת על
:ניזכר כיצד מוגדרת אינפורמציה משותפת
) האנטרופיה( לבי� התמונה הוא ההפרש בי� אי הודאות featureאינפורמציה משותפת בי�
לבי� אי הודאות שנותרה , כלשהו נמצא בתמונהfeatureדי לפני שבדקתי הא� שהייתה בי :לי לאחר שבדקתי זאת
)|()(),( FCHCHFCI −=
∑−= ))(()()( xPLogxPxH
Mutual information
Entropy
Binary variable
-H(C) = P(C=1)Log(P(C=1) +P(C=0)Log(P(C=0)
featuresעבור סט זה מייצרי� . אלגורית� זיהוי הפרצופי� מתחיל בסט של תמונות אימו�
"� פרצו& ע� כל אחד מחשבי� את הסיכוי להופעת; בעלי רמת סיבו$ בינונית–" מועמדי
על בסיס זה מחשבי� את האינפורמציה המשותפת ; ולהופעת פרצו& בלעדיו, �featureמה
� בתמונה מתבצע על ידי הרצה של ה�featureזיהוי של ה. �featureבי� פרצו& לבי� ה
featureאת ה. והשוואה לס&, חיפוש ההתאמה המקסימלית, על התמונה � �בוחרי
features � :את האינפורמציה המשותפת הממקסמי
כאשר נבחר , וס& לכל אחד, תהיה בידינו רשימה שלה�, רבי�featuresאחרי הגדרה של נבדוק את : כעת ננסה להמנע מיתירות. את הס& הממקס� את האינפורמציה המשותפת
שמוסיפי� מידע ובוחרי� את אלה, featuresהאינפורמציה המשותפת בי� כל זוג
עד כמה נוכחותו מטה את הכ& לטובת – משקל featureבנוס& מגדירי� לכל . מקסימלי :ההחלטה
Mutual information
H(C) when F=1 H(C) when F=0
I(C;F) = H(C) – H(C/F)
F=1 F=0
H(C)
∑−= ))(()()( xPLogxPxH
Mutual Info vs.
Threshold
0.00 20.00 40.00
Detection threshold
Mu
tua
l In
fo
forehead
hairline
mouth
eye
nose
nosebridge
long_hairline
chin
, מראה שקיי� אופטימו�, או חדות, דוגמת גודל, features �משחק ע� תכונות שונות של ה .עבורו מתקבלת אינפורמציה משותפת מקסימלית
, בכל תמונהfeature משווי� את הסכו� המשוקלל של המצאות ה�סיווג תמונות חדשות � :ומכריעי
Optimal Face Fragments
( | )( )
( | )
P F CR F
P F C=
Likelihood ratio:
Weight of F:
))(()( FRLogFw =
Classifying novel images
Westerner
Korean
Unknown
k
w
Detect Fragments Compare
Summed Weights
Decision
(k ) (w )W F W F<∑ ∑
(k ) (w )W F W F>∑ ∑
(k ) (w )W F W F=∑ ∑
אפילו יותר , ומתברר שביצועי האלגורית� טובי� מאוד, ROCבאופ� דומה נית� ליצור גר& � :במקרי� מסויימי�, מביצועי בני אד
.את חשיבות� של ייצוגי� ברמת סיבו$ בינונית, במידה מסויימת, כל זה מחזק
'פיזיולוגיה של מערכת העצבי� א
17.5.06 איילו� ועדיה –עקרונות הבקרה המוטורית principles of motor control-1: או לחילופי�
א$ הוא אינו ממש , 33 פרק Kandel �חומר השיעור הוא חלקי� מהמופיע ב •
.חופ&
ICNC-intro-aleph-2006.pdf: המצגת הרלוונטית •
. שלוב בתו$ תיאור השקופיותKandel �מעט החומר הרלוונטי מ •
• � .הודגשו מונחי� שעשויי� להיות חשובי
.Wolpert & Ghahramaniרצוי לקרוא ג� את המאמר המצור& של •
2�5שקופיות
אנחנו איננו מבצעי� תנועות אלא אינטראקציות ע� ?אי$ מבצעי� תנועות •� .העול
תפקידו : "פ דקארט שהציב את הגישה המודרנית לחקר המערכת המוטורית"ע • ".של המוח הוא ליצור ייצוג פנימי של הגו& והתנועות שלו בעול� החיצו�
זוהי לולאה …input->brain->output->input: מערכת הבקרה המוטורית •
כלומר המוח . על פעילותהfeedback המערכת כל הזמ� מקבלת כאשר, סגורה . מחזיק כנראה מעי� מודל פנימי לתיאו� התחושות והתנועות
:מערכת הבקרה מבצעת •o � בקרה של רפלקסי
o בקרה על מנחposture o בקרה על תנועות אוטומטיות
o מטרה � )purposeful(בקרה על תנועות ע
). purposeful = voluntary(עות ע� מטרה כל הדיו� שלנו היו� נסוב סביב תנו •ה� תנועות פשוטות כגו� כיפו& פרק כ& היד , �60התנועות הנחקרות מאז שנות ה
. reachingותנועות מורכבות יותר כדוגמת
:עקרונות הבקרה •o גזע המוח ומוח הקדמי, חוט השדרה: רמות�3נעשית ב. o � .קיימת היררכיה בי� מסלולי� מקביליo של לול � .אות בקרה בכל רמה ובי� הרמותקיו
6�8שקופיות
feed back controller �קיי� ה: באופ� גנרי נית� להצביע על שני סוגי� של מבני הבקרה •
סנסורי inputכלומר מקבלת, מערכת בקרה אשר רק משווה את הרצוי ביחס למצוי
feed וקיי� .הטעות או ההפרש מתורגמי� לתיקו� .�reference signalומשווה אותו ל
forward controller אשר מאפשר לבצע פרידקציות של המערכת ולכ� לא תלוי רק
� . דרוש לפעולות מהירות. feedback �פועל קוד� ל, )מצרי$ זכרו�(במצב הקיי
: רמות של לולאות בקרה�3במערכת המוטורית מבחיני� ב •o 1רמה :� .הרצפטורי� הסנסוריי� וחוט השדרה, השריריo גזע המוח והתלמוס:2רמה . o 3רמה : � . מוטור קורטקס�הצרברו
כל רמה פועלת בהכרח . ללא רמה מוגדרת משתתפי� ג� הצרבלו� והבאזאל גנגליה .א$ מסוגלת לבקר תהליכי� מסוימי� ללא הרמות שמעליה, ע� הרמות שמתחתיה
• � :את התוכנית המוטורת נית� להפריד לשני חלקיo כלומר מאפייני התנועה מבחינת כיוו�, "ז ולא�מי ז" התיאור של – קינמטיקה ,
, מטרת התנועה: בתנועת יד למשל כוללת בחובה את. אילו מפרקי� ינועו, זוויות
.ותנועת המפרקי�, �hand pathהo להפקת – דינמיקה � אילו כוחות צריכי� לפעול ובאיזה עוצמה על המפרקי
.התנועה
זוהי open loop only ,open loopויי� במצגת מצ. (הדינמיקה נותנת משוב לקינמטיקה •
. כלומר היא מסתמכת על ציפייה, סנסורי ישירinputתנועה המתחילה עוד לפני שנית� לה ).לא ברור לי אי$ זה מתקשר לעניי� והדבר למיטב זכרוני לא צויי� בכיתה
9�12שקופיות
דו לנבא כיצד שתפקי internal model המערכת המוטורית מייצרת: ההנחה המרכזית •המערכת לא חייבת (זוהי פעולה שאיננה מחוייבת . התנועות ישנו את המצב הסנסורי
�ברור כמו כ� . א$ היא משפיעה על הדיוק והמהירות של התנועה) לבצע חיזויי . כ� מייצרת חיזויי�שלנושהמערכת
.bell shaped) מהירות כנגד הזמ�(המהירות בתנועה היא לרוב גר& בצורת פעמו� •
המאמר מצור& באתר (מומל0 לקרוא – Wolpert & Ghahramani ,2000מאמר של •
)wolpert_ghahramani.pdf, הקורס
: בנויה כלולאה�internal modelמערכת ה •
o מרכיב המייצר את ה�motor command . וזאת הפקודה כפתרו� פיזיקלי של : בהנת� הפקודה המוטורית נקבעת. השרירי� והסביבה, הגו&
� task לבצע � ").הבא את הכדור קרוב: "כגו�(שהיא המשימה שרוצי
� Context כרגע �הפריורי� על העול� , שהוא העול� בתוכו אנו פועלילמי שלא למד ע� תשבי תתעלמו (בתפיסת עול� בייסיאנית
אינ� , נתוני� חיצוניי� שעשויי� להשפיע על התנועה...). מהמשפט .משתני� בזמ� התנועה
� State הרגעימצ �י הקלטי� הסנסוריי� ומשתני� "מוגדר ע, ב הענייני
� ). �contextבניגוד ל(המשתני� בקבועי זמ� קטני
o מרכיב ה� inverse model .בהנת� . מבצע את המעבר מקינמטיקה לדינמיקה
מחשב את כל פרטי הדינמיקה כלומר �stateהקונטקסט וה, הפקודה המוטורית� הול$ אחורה מהתוצאה . לפעול ובאילו שרירי�פירוט הכוחות השוני� שצריכי
.הרצויה אל הפתרו� הפרטני
o מרכיב ה�forward dynamics model .ה, בהנת� הפקודות המפורטות�state
. נצפה בעוד קבוע זמ� קט�state לאיזה ניבויהמרכיב נות� , הנוכחי והקונטקסט
o מרכיב ה�forward sensory model .ה, בהנת� הפקודות המפורטות�state לאיזה קלט סנסורי נצפה בעוד קבוע זמ� ניבויהמרכיב נות� , הנוכחי והקונטקסט
.קט�
, למרות שה� תלויי� בחוקי הפיסיקה, הרבה פתרונות אפשריי� יש לפקודה מוטורית •א$ למרות ריבוי הפתרונות אנו נוטי� לחזור על אות� . בשרירי� ובסביבה, במגבלות הגו&
.הפעולות
הדבר נכו� ג� לגבי הערכת , �msec של התנועות היא בסדר גודל של עשרות סקלת הזמ •� . תנועות ותנועת השרירי
הוא מנסה לתנועה אופטימלית בתנאי� , optimized controller הוא �internal modelה •� .הקיימי
:שאלות פתוחות הנגזרות מהמודל •
o פקודה גבוהות �. כנראה שכ�? )taskכלומר בצורת (הא� המוח באמת מגדיר ג ?אי$? איפה
o איפה ואי$ ה�inverse modelקורטקס? חוט שדרה? מחושב ?� ?כול�? צרבלו
o ב �ממונט ? תאוצה? מהירות? כיוו� תנועה? �CNSאיזה פרמטרי� מקודדי� ...כנראה כול�? הפעלת שרירי�? הסיבוב מפרקי
o בחוט השדרה � ?איפה האלמנטי� מקודדי
: state �בעיות בהערכת ה •
o delay) אי אפשר לחכות לפידבק סנסורי(
o Partial information מידע סנסורי חלקי על המתרחש( איפורמציה חלקית.(
o רעשNoiseבביצוע והערכת התנועה . .שימוש במודולי הניבוי כדי ליצור תחזית חכמה: הפתרו�
13�15שקופיות
:Kalman filterבמבנה של , "observer "�אלגורית� ה, דוגמא לאלגורית� כזה •
ˆˆ)ˆ( : פילטר קלמ� בנוי על הנוסחא •11 −− −+= ttttt yHAxKyAy כאשר:
o ty המצב הנוכחי במודל�
o 1
ˆ−ty � כפי שחושב � המצב בשלב הקוד
o A –מטריצת הפרדיקציה ,�ללא , מבצעת פרדיקציה מתו$ השלב הקוד
observation�המטריצה מכילה משקולות . אל השלב הנוכחי, חיצוניי
(י מינימיזציה של "נלמדת ע. ומשתכללת ע� הזמ�2
1∑ −− tt yAy(
o txמערכת ה, י המערכת הסנסורית" המצב הנוכחי כפי שנקלט ע��observations
o Hלמערכת ה, מטריצה המשמשת להעברת הפרדיקציה��observationsהצפוי .
∑(י מינימיזציה של "נלמדת ע −2
tt Hyx(
o K – kalman gainעשוי להשתנות בזמ�, העוצמה של התיקו� או של הטעות .
.ולהיפ$ בשונות קטנה, ייטה לקטו�K, גדלהxכאשר השונות של
צפי וזאת בהתייחס ל, מבצע פרדיקציה על המצב הצפויKalman filterכלומר �הקוד� של המערכת ע� תיקו� מסוי� המתקבל מההפרש בי� הקלטי� הסנסוריי
� . האמיתיי� לבי� הצפי שלה .�effernce copy כinternal model �הנחה בסיסית היא שכל פקודה נכנסת ל
מומל" להבי� את המרכיבי� . 15שקופית המודל בצורה ויזואלית יותר נראה ב � ).מצא ג� במאמרנ(השוני� ואי$ ה� משתלבי
16�17שקופיות
? )A, H(האמנ� אנחנו משתמשי� במשקולות נלמדות . למידה מוטורית •
התבונה של המוח שלנו היא היכולת לבצע אדפטציות מהירות ולשנות את ההתנהגות •למידה היא מנגנו� חשוב העשוי לשפו$ אור על תהליכי� מוחיי� . בסביבה המשתנה
� .נוספי
:השאלות של למיד •o Acquisition and consolidation) הטמעה של רכישה –) רכישה והטמעה � הא
? מוטורית היא תהלי$ תלוי זמ�
o Specificity and generalization – כיצד נוצר ומהו שיווי המשקל בלמידה בי� ?ספציפיות להכללה
o Implicit vs. Explicit – �מפורש / באופ� מודע? חדשskill אי$ אנחנו לומדי
)explicit (מרומז / או באופ� לא מודע)implicit.(
o Interfernce and facilitation – הלמידה של כל �מפריעה / מחדשתskill הא
)retrograde interfernce (�ייתכ� שיש הפרעה ג� . או מוסיפה לדברי� קודמי
). anterograde(של דברי� שנלמדו קוד� ללמידה עכשווית .מוב� ג� להבי� מהו הייצוג הנוירולי של כל התהליכי� הללוביחס לכל אלו נרצה כ
18�25שקופיות
�היד נמצאת במרכז ועליה להגיע בתנועה ישרה לאחד מ. center out task �נסתכל על ה •קופי� /בכל פע� הכיוו� משתנה א$ מרבית הנבדקי� בני אד�. כיווני� שמוצג לנבדק8
.מבצעי� תנועה ישרה למדי
זהו כוח ניצב שהעוצמה שלו תלויה במהירות , forced field שדה כוח בהוספה של •בני אד� . ויוצר מעי� תנועה קשתית, בתחילה הכוח מעוות את מהל$ התנועה. התנועהיש , כלומר יש למידה, ניסיונות לכל היותר חוזרי� לתנועה ישרה כמקוד�100אחרי
acquisition� . של התנאי� החדשי
co-contractionה חדשה לרוב היא מתבצעת בכוו" של כל השרירי� כאשר לומדי� תנוע •ככל שמשתפרי� בביצוע התנועה והתנועה הופכת לחלקה יותר , שמאפשרת דיוק רב יותר
. agonist-antagonist �יש חזרה לתנועה שבה השרירי� מתפקדי� כ
, after-effectבתחילה יש עיוות של התנועה , )washout( כאשר מבטלי� את שדה הכוח • .יש למידה של השינוי וחזרה לתנועות ישרות, )5�6(נסיונות בודדי� , א$ מהר מאוד
. שמלווה את התנועה נע בכיוו� אחר מהיד �cursor ה�visuomotor rotationתנאי אחר •� .ג� כא� יש תהלי$ של למידה והסגלות לתנאי� החדשי
• Arbitrary association – שהו בתנועה היצירת תנאי שרירותי כל�cursor , ללא קשר
הבא ולכ� הוא יוצר תנועה בכיוו� הרצוי �stateהאד� יודע לנבא מה יהיה ה. לתנועה ממש
.למרות שאי� ממש צור$) הול$�cursorולא כפי שה(
�וכ$ ללמוד על הדינמיקה של ה, learning curves �את כל התוצאות נוטי� לסכ� ב •
acquisition.
26�29שקופיות
...כיתה ריפרפנו על זהב
:בדיקות נוספות של שאלות למידה •
• Extent of generalization –י אימו� בתנאי אחד "וזאת ע, בדיקה של יכולת ההכללה
אימו� בכיוו� אחד של תנועה : לדוגמה. לתנאי� אחרי��after-effectובדיקת השפעה ב
פ הגר& "ע. עה בכל הכיווני�ובדיקה של ההשפעה על התנו , visuomotor rotationבתנאי .שמופיע בשקופית נית� לראות שקיימת יכולת הכללה מאוד טובה
הרצת ניסוי בשני תנאי� שוני� בפרקי זמ� – interference paradigmבדיקה של •שוני� ובדיקה עד כמה מה שנלמד בשלב ראשו� מפריע ללמידה בשלב השני
)anterograde ( $ולהיפ)retrograde.(
: ו�לסיכ •
o ה�acquisition הוא יצירת internal modelחדש .
o ה� aftereffectהוא עדות לקיומו של ה �internal model. o דיברנו על ספציפיות של למידה והכללה.
o בכפיפה אחת � ?)interference(הא� מודלי� שוני� יכולי� להתקיי
o על � forced למשל, )הטמעה (consolidationמאפייני� של האפקטי� משפיעי
fieldלעומת , נטמע יחסית מהרarbitrary association.
2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א
המערכת המוטורית
� � 28/5/06 +24 +21: סיכו� שיעורי� מהתאריכי . The Motor System :נושא � .י יפעת פרוט"ההרצאות הועברו ע � .נדלהסיכו� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מק �� � . אחיה קרונמ�:מסכ
: המצגות הרלוונטיות
1 .Lecture1MusclesMUs_4web.ppt 2 .Lectur2Proprioceptors_4web.ppt 3 .Lecture3ReflexPathways_4web.ppt
21.5.06: סיכו� שיעור
Lecture1MusclesMUs_4web.pptמצגת
:1שיקופית
ובכל זאת היכולות , בני אד�מבנה השריר והמפרקי� של קופי� דומה לשל -
דבר זה נובע מכ$ שרמת הבקרה . התפקודיות של הקופי� נמוכות בהרבה
.המוטורית העצבית של בני אד� מפותחת הרבה יותר
הגישה הקלאסית לחקר המערכת המוטורית התבוננה על יחידה מוטורית -
� .אנטגוניסטי�/ המורכבת ממפרק הנשלט על ידי שרירי� אגוניסטי
שרירי� רבי� משפיעי� על יותר ממפרק אחד ) א: ו בעייתית שכ�גישה ז -
) ב). שרירי� שמכופפי� את האצבעות משפיעי� ג� על כיפו& מפרק היד, לדוגמא(
לבי� שרירי� האחראיי� posture �החלוקה הקלאסית בי� שרירי� שאחראיי� ל
לדוגמא, שכ� ישנ� שרירי� המשתתפי� בשניה�, בעייתית א& היא, לתנועה
קיימי� ) ג. שריר החזה משמש לתנועה של היד א$ ג� לפיקסציה של מפרק הכת&
�אנשי� ע� פגיעה עצבית מרכזית שאינ� מסוגלי� להפעיל שרירי� מסוימי
.אבל כ� לייצוב מיפרק, לתנועה
:2שיקופית
- � .כל תנועה דורשת הפעלה מתוזמנת של שרירי� רבי
הפעולה המוטורית " (מוטוריתתוכנית "ההנחה היא שביצירת תנועה קיימת -
הפעלת כל " (משימה המוטורית"שאיננה כוללת את כל הפרטי� של ה) עצמה
�ההנחה ). התומ$ בתנועה posture �כולל הפעלת המער$ שקובע את ה, השרירי
היא שבמקו� כלשהו מתבצע תרגו� של התוכנית המוטורית למשימה
א$ ייתכ� ג� ארגו� , יררכיושהארגו� שלה� אחד ביחס לשני הוא ה, המוטורית
.posture �ושליטה ישירה ומודעת על שרירי ה, מקבילי
:3-5שיקופית
כל סיב כזה . סיבי� העטופי� ברקמת חיבור�fasciculus �השריר מורכב מ -
�אלו ה� האלמנטי� , myofibrilsמורכב מצרור של סיבי� דקי� יותר הנקראי
� . שמתכווצי
הסרקומר נתח� . sarcomereיבריל נקראת היחידה הבסיסית בתו$ המיופ -
הנראות כפסי� כהי� ודקי� בתו$ מתח� בהיר " Zדיסקיות "2בקצותיו על ידי
)I band .(� Hהמופרדי� על ידי , A band �ומכיל בתוכו אזורי� כהי� מפוספסי
band .
, מורכבי� מסיבי� דקי�A band �ברזולוציה גבוהה יותר נית� לראות כי ה -
ומסיבי מיוזי� עבי� יותר ) Z disk �זהו ה(אקטי� והמחוברי� בזנב� העשויי� מ
.H band �המחוברי� ב
. כיוו" השריר נעשה על ידי שינוי מידת החפיפה בי� סיבי האקטי� לסיבי המיוזי� -
ע� סיבי "cross bridges"על סיבי המיוזי� קיימות בליטות קטנות היוצרות
וקישור מחודש של , המיוזי� להתיישר גורמת לראשATPהידרוליזת . האקטי�
ATPלו להתכופ& מחדש � .וכ$ נוצרת תנועת הכיוו", גור
- �האתרי� על פני האקטי� שמאפשרי� כיוו" מכוסי� על ידי קומפלקסי
�כשמגיע פוטנציאל פעולה לשריר עולה ריכוז ). טרופוני� וטרופומיוזי�(חלבוניי
.בכ$ מאפשר את כיוו" השרירהסיד� בתוכו וגור� לסילוק מולקולות אלה ו
:6שיקופית
- �אלמנט אלסטי המחובר ) 2אלמנט מתכוו" ) 1: השריר מורכב משלושה אלמנטי
בטור לאלמנט המתכוו" והמייצג את האלסטיות של קשרי סיבי השריר
� מקורו ברקמת החיבור העוטפת את �אלמנט אלסטי המחובר בטור) 3. למפרקי
.השריר
: 7שיקופית
כוח (וי בו קבעו את אור$ השריר ובדקו את הכוח שהוא מפעיל ביצעו ניס -
ובדקו את ) הגור� לטטנוס(במקביל גירו אותו בגירוי חשמלי מקסימלי , )פאסיבי
הפחתת העקומות נותנת את "). התכווצות איזומטרית"זוהי (הכוח המתקבל
התקבל כי הכוח . הכוח המתקבל כתוצאה מהאלמנטי� המתכווצי� בלבד
הכוח האקטיבי עולה . באור$ השרירהועולה מונוטונית ע� העליי, נמו$הפאסיבי
ההסבר לכ$ נובע . עד לאורכי ביניי� של השריר ויורד באורכי� הקיצוניי� שלו
מהעובדה שבאורכי� הגבוהי� החפיפה בי� סיבי האקטי� והמיוזי� מינימאלית
אקטי� חופ& לסיבי מצד שני באורכי� הנמוכי� כל סיב . ולכ� לא נוצר כוח בשריר
ח ונוצרות אינטראקציות המפחיתות את כוH band �המיוזי� משני צידי ה
.ולכ� הכוח המקסימלי מתקבל באורכי הביניי�, השריר
: 8שיקופית
ואז , במהל$ ניסוי קיבעו את אור$ השריר לאור$ שבו הכוח שהוא יוצר מקסימלי -
ח המקסימלי הראשוני שמשקלה נמו$ מהכו(נתנו לו להתקצר כנגד משקולת
). שהפעיל השריר
התגלה כי ככל שהמשקולת קלה יותר השריר התקצר לאורכי� קצרי� יותר וכ� -
מקורה באלמנטי� האלסטיי� הטוריי� (כי ההתכווצות מורכבת מפאזה מהירה
.ומפאזה בעלת קצב איטי א$ קבוע) בעיקר(
.ל על השריר עומד ביחס הפו$ לכוח המופעהקצב ההתכווצות בפאזה השניי -
:9שיקופית
: נית� לתאר את הקשר בי� כוח למהירות על ידי משוואת היל -
(T+a)(V+b)=(To+a)b=Const. כאשר T=כוח ,V =מהירות ,V0 = כוח
.קבועי�= a,b, התחלתי
של השריר נעשית ) מכפלת הדר$ בכוח(כתוצאה מכ$ העבודה המקסימלית -
� .במהירויות ביניי
:10שיקופית
כ השריר לא עובד באופ� טטאני "בדר. twitchפ בודד נוצר בשריר "כתוצאה מפו -
קצב ההפעלה נמו$ ) ב. היחידות המוטוריות לא פועלות באופ� מסונכ�) כי א
).הפעלה מלאה(מהקצב הדרוש להיווצרות טטנוס
:11שיקופית
:השפעת תכונות השריר על הבקרה המוטורית -
. לדעת איזה כוח לתתהמערכת צריכה לדעת מהו אור$ השריר על מנת -
.קשיחות שריר משתנה בהתא� לכוח -
. מתבצעת באורכי ובמהירויות ביניי�תהעבודה האופטימאלי -
:שאינה תלוית רפלקס על אור$ השריר באופ� הבא, תתכ� בקרה -
- �ובו זמנית הארכת , קיצור הפלקסורי� גור� להפחתת הכוח שלה
�וח מתנגד עד להגעה יצירת כ> =האקסטנסורי� גורמת להגדלת הכוח שלה
.לשיווי משקל
:12שיקופית
כי (הפעלה של שריר מזיזה את אחת העקומות . מודל המתאר את הסעי& האחרו� -
ומזיזה את נקודת �)הוא קשיח יותר ולכ� מייצר יותר כוח עבור אותה הזווית
.שיווי המשקל
:13שיקופית
ה ללא פידבק האיור מתאר ניסוי בו הקו& צרי$ לבצע תנועה ולהגיע למטר -
שלמד לתק� את התנועה , בחלק מהטריאלי� הפעילו כוח על יד הקו. ויזואלי
) afferents(נית� לראות כי ג� לאחר ניתוק מסלולי הרפלקס . ולהגיע למטרה
.feed forwardבדר$ של , הקו& הצליח להגיע לנקודה הנכונה
:15שיקופית
כל תא (ליה� הוא קשור סיבי השריר ע+ נוירו� מוטורי: היחידה המוטורית -
).כל סיב שרי לנוירו� אחד בלבד. להרבה סיבי שריר
- Twitch fibers :&בגו �קיי� כיוו" . פ בשריר"העצב מייצר פו. רוב הסיבי
.סינכרוני של כל הסיבי� ביחידה המוטורית
- Tonic fibers :�פ אלא "בסיבי� אלו אי� פו. לדוגמא גלגל העי�, בשרירי� קטני
.'עוצמת הכיוו" אנלוגית לדפו. לבדדפולריזציה ב
:17שיקופית
- � . מפוזרי� על פני חלק גדול מהשרירMUהסיבי� המהווי
דבר המאפשר כיוו" הומוגני של , שונותMUישנה חפיפה מרחבית גדולה בי� -
.השריר
:19שיקופית
. נקבע על ידי מספר הסיבי� שהנוירו� המוטורי מעצבבMU �גודל ה -
.את הרזולוציה המוטורית מכתיב MU �גודל ה -
, )gastrocnemius � סיבי� ב1000(קיימי� שרירי� בה� הרזולוציה נמוכה מאוד -
�פחות מ(לדוגמא בגלגל העי� , קט� מאודMU �וקיימי� שרירי� בה� גודל ה
100.(
24.5.06: סיכו� שיעור
:20-22שיקופית
ת הסיב וג� ברמת השוני ביניה� מתבטא ג� ברמ. MUקיימי� מספר סוגי� של -
.הנוירו� המוטורי
-
S FR FF סוג היחידה
המוטורית
גודל הנוירו� גדול בינוני קט� יחסית
מהירות הולכה הכי גבוהה בינונית איטית יחסית
התעייפות כ� לא לא
סדר גיוס שלישית שנייה ראשונה
שחרור מפעילות ראשונה שנייה שלישית
מטבוליז� )גליקוליזה(בי אנאירו אירובי+אנאירובי אירובי
.ביחידה מוטורית כל הסיבי� ה� מאותו הטיפוס -
וישנ� , רגליי� לדוגמא�ישנ� שרירי� שנוטי� להשתיי$ ליחידות האיטיות -
.המשמש לקפיצה) ?( גסטרוקלמיוס �המשוייכי� יותר ליחידות מהירות
– trade offישנו סוג של . הגר& של גיוס היחידות כתלות בכוח איננו ליניארי -
א$ , והמהירות חזקות יותר, האיטיות יכולות לפעול לאור$ זמ� בלי להתעיי&
.מתעייפות מהר
:23שיקופית
: השוני�MU �סיבות להבדלי� בסדר הגיוס בי� ה -
ולכ� ה� מופעלות קוד� , של היחידות האיטיות גדול משל המהירותEPSP �ה -
).פ"הגעה מוקדמת יותר לס& ליצירת פו(
ולכ� בעבור הפעלה סינפטית , הכניסה של היחידות הקטנות גבוה יותרהתנגדות -
.נתונה מתפתח בה� מתח חשמלי גבוה יותר
.אי� הבדל בס& פוטנציאל הפעולה בי� היחידות השונות, מצד שני -
המסלולי� הרוברוספינאליי� והמסלולי� המגיעי� מהעור מעצבבי� יחידות -
.קרו� הגודל הפרה של ע�למרות גודל� הקט�, מהירות
:24שיקופית
יכולת אינטגרציה � קלטי�40,000 יכול להגיע עד MNהשדה הדנדריטי של -
.גבוהה
תקופה רפרקטורית ארוכה מאוד , לדוגמא. לתאי� תכונות ירי אינטרינסיות -
דבר זה משמש כפילטר לתדירויות ירי . היכולה להגיע עד לעשרות מילישניות
30-40Hzירי בתדר של ( של השריר ת מכאניו�מותא� לתכונות הביו, גבוהות
).מוביל לטטנוס
:25שיקופית
מודולטורי� כדוגמת סרוטוני� � מושפעות מאוד מנוירוMN �תכונות הירי של ה -
כאשר הוספת סרוטוני� גורמת לתאי� , סטבילי�לתאי� יש אופי בי. ונוראדרנלי�
ייתכ� כי . הסתיי�ג� לאחר שהגירוי שנית� לה�, להמשי$ ולירות בקצב גבוה
א� כי אי� כל , תופעה זו קשורה לאוטומציה של השרירי� בפעילויות מיוחדות
.הוכחה לכ$
Lectur2Proprioceptors_4web.pptמצגת
:1שיקופית
- �ואיבר הגיד , כישור השריר(החישה הפרופריוספטיבית כוללת חישה מהשרירי
.מהמפרקי� ומהעור) י'על ש� גולג
: 2שיקופית
א$ לא של מנח אבסולוטי , המידע הוא על המיקו� של הגפיי� יחסית לגו& -
� .יחסית לעול
:3שיקופית
- �, נית� לראות כי סיבי כישור השריר נמצאי� במקביל לסיבי השריר הרגילי
).מחובר בטור לשניה�(י נמצא בי� השריר והגיד 'ואילו איבר גולג
:5שיקופית
�Extrafusal fibers. ל את כישור השרירבתמונה רואי� מבנה של שריר הכול -
ישנ� שני . סיבי הכישור�Intra fusal. הסיבי� המתכווצי� שמחו" לכישור
סיבי� מוארכי� וגרעיניה� מפוזרי� �chain fibers: טיפוסי סיבי� בכישור
שגרעיניה� נמצאי� " שמנמני�" סיבי� �Bag fiber. בשרשרת לאור$ הסיב
ושולח מידע , י סיבי עצב מטיפוס אלפא וגמא"בב עהכישור מעוצ. במרכז הסיב
\.2 � ו1aאפרנטי בסיבי� מטיפוס
:6שיקופית
- � המחולקי� לשני bag סיבי� מטיפוס 2�3 � וchain סיבי 3�5בכל כישור קיימי
� . בעל רגישות נמוכה�2, רגיש מאוד�1: תתי טיפוסי
:7שיקופית
) למרכז�( לכל סיבי הכישור מגיעי�1aסיבי : העצבוב הסנסורי של הכישור -
.bag 2 � וchainבעיקר לסיב , מגיעי� לפריפרית הכישור�group 2וסיבי
:8שיקופית
קיימת חלוקה . מתחבר לפריפריה של סיבי הכישור�סיבי גמא: עצבוב מוטורי -
chain, bag 2 .gamma מעצבב תאי� מטיפוס �gamma static: פנימית
dynamicמטיפוס� � מעצבבי� ג� את הכישור �סיבי בטא. bag 1 מעצבב תאי
.בדו חיי� קיימי� רק סיב בטא. כישורי�וג� את השריר החו"
:9�10שיקופית
כאשר השריר מתאר$ הסיבי� הסנסוריי� שעל הכישור מעלי� את קצב הירי �
� . הוא שלראשוני� ס& הפעלה נמו$ יותרgII וסיבי Iaההבדל בי� סיבי , שלה
כאשר הכישור . קצב הירי של הסיבי� הסנסוריי� יורד, כאשר השריר מתכוו" �
הסיבי� הסנסוריי� יודעי� (נעשה רפוי האינפורמציה על מצבו מפסיקה להגיע
.ויש צור$ למתוח אותו) להעביר מידע על מתיחה בלבד
:11שיקופית
ומשקפת את , תגובה דינאמית של נוירו� היא התגובה שלו במהל$ המתיחה �
, תגובה סטאטית היא התגובה במצב יציב. את מהירותההיכולת שלו לקדד
.ומשקפת את יכולת התא לקודד את אור$ השריר, לאחר המתיחה
ה� בעלי תגובה gIIואילו סיבי , ה� בעלי תגובה דינאמית וסטטיתIaסיבי �
.סטאטית בלבד
, bag1 הוא בתאי� מטיפוס Iaהמקור ליכולת התגובה הדינאמית של סיבי �
�כנראה בגלל שיש לה� קצוות ( לשינויי מתיחה קלי� ביותר שהינ� רגישי
�ולכ� מסוגלי� להעביר אינפורמציה , )צפידי� יותר מאשר לסוגי התאי� האחרי
.על מהירות התנועה
:12שיקופית
האינדקס הדינאמי של סיב מתאר את היחס שבי� שיא התגובה שלו במהל$ �
.המתיחה לבי� התגובה שלו במצב יציב
מתלפפי� בצורת ספיראלה �� בעלי קצוות סנסוריי� פרימאריי� הIaסיבי �
).bag1כולל (מסביב למרכז כל תאי הכישור
ממוקמי� על תאי הכישור קצת �)סקונדריי�( ה� בעלי קצוות שניוניי� IIסיבי �
� .bag1לא מעצבבי� תאי . יותר פריפרלית מאשר הקצוות הפרימאריי
הסיבי� הפרימאריי� גבוה משל נית� לראות כי האינדקס הדינאמי של �
� .ולכ� מקודדי� טוב יותר את מהירות התנועה, השניוניי
:13שיקופית
נית� לראות כי הסיבי� הפרימאריי� משני� את קצב הירי שלה� במהל$ �
בניגוד לסיבי� השניוניי� המשני� את קצב הירי שלה� במצב היציב , התנועה
.בלבד
:14שיקופית
הוא למתוח את הכישור כאשר השריר רפוי ובכ$ להגדיל תפקיד� של סיבי גמא �
.שלו" טווח העבודה"את
, בלבדbag1 מעצבב תאי� מטיפוס �גמא דינאמי: ישנ� שני סוגי� של סיבי גמא �
. bag2 � וchainוגמא סטאטי המעצבב תאי� מטיפוס
:15שיקופית
� �ישות דבר הגור� להעלאת הרג, הכישור נמתח, כאשר תאי גמא סטאטי יורי
אול� מכיוו� שתא גמא זה לא משפיע על מתיחת תאי , לאור$ השריר במצב יציב
bag1 , של סיב הדינאמיקצב הירי Iaבפועל דבר זה מתבטא בירידת . לא משתנה
המשק& את רגישות התא לקידוד מהירות תנועה Iaהאינדקס הדינאמי של תאי
ירי במהל$ התנועה לקצב היחס בי� קצב ה, מכיוו� שקצב הירי במצב היציב עלה(
).הירי במצב היציב ירד
� �א$ יכולת , לקידוד תנועה עולהIaרגישות תאי , כאשר תאי גמא דינאמי יורי
.קידוד המצב היציב אינה משתנה
:16שיקופית
אי� להפעלת bag1 לא מעצבבי� תאי IIמכיוו� שהתאי� הסנסוריי� מטיפוס �
. עליה�תאי� מוטוריי� מטיפוס גמא דינאמי השפעה
.Iaהפעלת תאי גמא סטאטיי� משפיעה עליה� באותו האופ� כמו על �
:18�17שיקופית
השק& מתאר את האופ� שבו סיבי גמא מעלי� את טווח העבודה של סיבי �
. הוא מתרפה ולא מסוגל להעביר מידע על מתיחה, כאשר הכישור פורק: הכישור
.ותו למתיחההפעלת גמא גורמת למתיחה מחודשת שלו ולהעלאת רגיש
� �שרטוט עקומה המתארת את תגובת הסיבי� הסנסוריי� לשריר באור$ מסוי
כ$ שעבור אור$ שריר , מראה כי הפעלת גמא גורמת להסטה שמאלה של העקומה
. יהיה גבוה יותרIaנתו� קצב הירי של
:19שיקופית
� Mertonדי העלה היפותזה כי נית� לייצר תנועות רצוניות קצרות ואיטיות על י
הפעלת גמא תגרו� ): ללא הפעלה מרכזית של סיבי אלפא(הפעלת סיבי גמא
. ובכ$ להתכווצות השריר� ולהעלאת קצב הירי בסיבי אלפאIaלעליית הקצב של
כ$ שג� כאשר השריר , בדר$ כלל ישנה הפעלה משותפת של סיבי אלפא וגמא �
.ו לעלות בשניתהפעלת סיבי גמא גורמת ל, אמור לרדתIaמתכוו" וקצב הירי של
:20שיקופית
הפעלה משותפת של סיבי אלפא וגמא מאפשרת להשתמש ברפלקס המתיחה �
ראשית המוח מבצע פרדיקציה של כמות הכוח שיש . כמערת תיקו� שגיאות
הוא מפעיל את סיבי אלפא לצור$ כיוו" . להשקיע לצור$ מילוי משימה מוטורית
א על מנת שהכישור יהיה ברמת השריר ברמה הרצויה ובמקביל מפעיל את גמ
במצב זה סטייה . המתיחה האופטימלית לצור$ קידוד אור$ השריר המבוקש
דבר שיוביל , Iaמאור$ השריר המבוקש תגרו� לשינוי בקצב הירי של
.התארכות ולתיקו� השגיאה/ להתכווצות
.רפלקס המתיחה מעורב ג� כ� ביצירת הטונוס השרירי הנכו� במהל$ תנועות �
ללא הרפלקס המערכת . � הגדול של רפלקס זה הוא באוטומטיות שלוהיתרו �
.המרכזית הייתה צריכה לבקר בעצמה את דיוק הפקודות שהיא נותנת
:21שיקופית
בדבר הפעלה נפרדת של סיב יגמא לצור$ יצירת תנועה Mertonלהיפותזה של �
� על מ לשמור"א$ נראה כי גמא פועל יותר מהצפוי ע, אי� ראיות מבני אד
. הוא משתת& ביצירת תנועה יחד ע� אלפאאוליולכ� , מתיחות הכישור
בחתולי� יש עדויות חלקיות לכ$ שבתנועה חדשה ולא מוכרת יש הפעלה �
כ$ שייתכ� שהחתול מפעיל את , כ של סיבי אלפא"ראשונית של סיבי גמא ורק אח
.סיב גמא לצור$ יצירת התנועה
:22שיקופית
� �הגדלת טווח הפעולה של ) א: שה תפקידי� אפשריי�לסיבי גמא שלו, לסיכו
הפעלת השריר) ג. קיבוע השריר לאור$ מסוי�) ב. כישור השריר
28.5.06: סיכו� שיעור Lectur2Proprioceptors_4web.pptעדיי� מצגת
:23שיקופית
).חיבור בטור(י ממוק� בי� השריר והגיד 'איבר הגיד על ש� גולג �
ר מסיבי קולג� העטופי� בקפסולה ומקצות עצב חופשיי� הרצפטור מורכב בעיק �
.השזורי� בי� סיבי הקולג�
. סיבי שריר10 ��20מחובר לכ �
.Ib הוא מטיפוס (afferent)הסיב האפרנטי �
:24שיקופית
עליה באור$ השריר : איננה ליניאריתרתגובת הרצפטור לשינוי באור$ השרי �
ואילו ירידה באור$ השריר גוררת ,Ibגוררת עליה מתונה בקצב הירי של סיבי
.Ibעליה חדה בקצב הירי של
:25שיקופית
תלוי בסיבי� שהתכווצו , הרצפטור יכול להגיב בצורה שונה למתיחה או כיוו" �
.באותו הרגע
.הסיבי� לא נותני� מידע אינפורמטיבי על אור$ השריר �
של ינייתכ� כי הרצפטור מקודד מידע הקשור לשינויי� במידת המתח המכא �
.השריר
:27שיקופית
במפרקי� נמצאי� מספר סוגי� של רצפטורי� סנסוריי� המקודדי� את זווית �
.המפרק
� � .יני'רופיני ופצ, י'או מבני� מטיפוס גולג, הרצפטורי� ה� קצות עצב חופשיי
:סו, המצגת�28שיקופית
.לא הוספנו על מה שכתוב �
לי רפלקסמסלו, Lecture3ReflexPathways_4web.pptמצגת
:2שיקופית
קל (cervical, thorasic, lumbar, sacralחלוקה לאזורי� : מבנה חוט השדרה �
).מי��ל ס�ט�קר: לעשות לזה סימ�
אזורי� אלו שולטי� על הגפיי� ולכ� (בחלק הסרוויקלי והלומברי יש התרחבויות �
� ).צרי$ יותר תאי� בה
:3שיקופית
חומר האפור בחוט השדרה לעשר שכבות מבחינה היסטולוגית מחלקי� את ה �
).Rexedש "ע(שונות
. שייכות לקר� הדורסאלית ועוסקות במידע סנסורי1�6שכבות �
ה� שכבות ביניי� המכילות רשת אסוציאטיבית המאפשרת 7�8שכבות �
.אינטגרציה של מידע סנסורי ומוטורי
מכילה נוירוני� מוטוריי�9שכבה �
.התעלה המרכזיתהיא השכבה המקיפה את 10שכבה �
:4שיקופית
החלק הלטרלי מפעיל את השרירי� הדיסטאליי� : מבנה הקר� הוונטרלית �
�הפרדה זו מאפשרת בקרה . והחלק המדיאלי את השרירי� הפרוקסימאליי
).פרוקסימאלי(איזו� /ויציבה) דיסטאלי(מקבילה של פעולות כמו הושטה
.טרלי על האקסטנסורי�החלק הדורסאלי יחסית שולט על הפלקסורי� והוונ �
:5שיקופית
.רק מה שכתוב �
:7�8שיקופית
.(afferent)הרפלקס תלוי במורפולוגיית הסיב האפרנטי " גיוו�" �
� � שדות 3 יש Iaלסיבי : לסיבי� מטיפוסי� שוני� יש שדות טרמינציה שוני
סיבי� אלו . באזור הביניי� ובאזור המוטורי, בקר� הדורסאלית�טרמינציה
מסתיימי� בשכבת הביניי� Ibסיבי . מסלולי רפלקס שוני�2 לפחות שולטי� על
זוהי , אי� שדה טרמינציה אופייניIIלסיבי .ושולטי� על מסלול רפלקס אחד
.מערכת רפלקס דיפוזית
:9שיקופית
גירוי חשמלי או מתיחת הגיד גור� לעלייה : Iaהרפלקס המונו סינאפטי של סיבי �
המעצבבי� שרירי� MN וכ� MNת אותו המעצבבי� אIaבקצב הירי של
.סינרגטיי� הגורמי� לכיוו" השריר שהתאר$
.בגפה העליונה ארגו� הרפלקס דיפוזי הרבה יותר מאשר בגפה התחתונה �
:11שיקופית
ההגבר (נית� לדבר על הגבר של מערכת משוב כעל היכולת שלה לתק� שגיאות �
).הוא היחס בי� התיקו� לבי� השגיאה
, כיוו"/כלומר מידת התנגדותו להארכה, ר הוא מידת הקשיחות שלוטונוס השרי �
.ולכ� מהווה חלק מהגבר המעגל
� � Iaהפעלת סיבי גמא מפעילה את סיבי )א: נית� לווסת את ההגבר בשלושה דרכי
סינאפטית �אינהיביציה פרה)ב. כאשר הוא ארו$ מהנדרש, וגורמת לכיוו" השריר
קטיבציה מרכזית לתאי� המוטוריי� מטיפוס הוספת א) ג . afferent �על הסיב ה
).גור� באופ� ישיר לכיוו" השריר(אלפא
דבר הגור� , יכולה לגרו� לתגובה מוגזמת לגירוי טריוויאלי�CNSפגיעה ב �
.תופעה זו מתבטאת בעוויתות שונות של החולה. להגבר מוגבר של המערכת
ארכות השריר ה� ולכ� ברגע שמתחילה הת, רגישי� לשינויי� קטני�Iaסיבי �
.וגורמי� להתנגדות לעלייה באורכו, גורמי� לעליה בקשיחות שלו
:12שיקופית
מפעילי� אינטר נוירוני� Iaסיבי : סינאפטי� בנוס& קיי� רפלקס די� -
אינהיביטוריי� שמעכבי� פעילות של שרירי� אנטגוניסטיי� לשריר שצרי$
.להתכוו"
א$ איטי יותר עקב ההשהיה , ינאפטיס�רפלקס זה עובד במקביל לרפלקס המונו -
.במעבר הסינאפטי
, האינטרנוירוני� האינהיביטוריי� מייצרי� אינהיביציה הדדית אחד על השני -
).ראה עוד מספר שקפי� (Renshowובנוס& עוברי� אינהיביציה על ידי תאי
:13שיקופית
- �נית� לדבר על יחידה ספינאלית המורכבת משרירי� אגוניסטי� : לסיכו
והאינטרנוירוני� Ia, גמא, אלפא: ואנטגוניסטיי� ומעצבי הרפלקס
� .האינהיביטוריי
:14שיקופית
.י וממקומות נוספי�' מתחיל מאיבר הגיד של גולגIbמסלול הרפלקס של סיבי -
סינאפטית של השריר האגוניסט ולאקטיבציה �הרפלקס גור� לאינהיביציה די -
.ט סינאפטית של השריר האנטגוניס�טרי/די
וייתכ� כי הוא משמש כגור� מאז� , Iaנית� לראות כי זהו רפלקס הפו$ מרפלקס -
.לרפלקס זה
, וייתכ� כי הוא משמש לעצירה מהירה של הגו&, מגיע ג� מהעורIbהקלט לסיבי -
� .כאשר הוא ניתקל בחפצי
:15�16שיקופית
ברפלקס זה מידע על גירוי . FRA � משתתפי� ברפלקס הIIסיבי� מקבוצה -
�כאיב גור� להפעלה של הפלקסורי� ולעיכוב של אקסטנסורי� בצד האיפסימ
.לטרלי
.כתוצאה מכ$ מתבצעת הרחקה של הגו& מהגירוי המכאיב -
הפעלה של אקסטנסורי� וכיוו" של ) א� כי ברמה נמוכה יותר(במקביל מתבצעת -
.על מנת שהגו& ישמור על איזו�, לטרלי�פלקסורי� בצד הקונטרה
.הפועל על שרירי� רבי� דר$ מספר רב יחסית של סינפסות, רכבזהו רפלקס מו -
כמו כ� נתו� , רפלקס זה נתו� תחת בקרה קורטיקלית וצרבלרית חזקה -
.אמיני��למודולציה חזקה על ידי שחרור מונו
- � .נית� לראות ברפלקס זה מנגנו� פרימיטיבי ליצירת צעדי
:17שיקופית
עה מתבצעת אינהיביציה לרצפטורי� בכיתה הוספנו כי במהל$ תנו. ראה שק& -
� .העוריי
:18�19שיקופית
תאי� . MN � ה� תאי� אינהיביטוריי� המקבלי� קלט מהRenshow (RC)תאי -
. הסינרגיסטיי��MN ולMN �אלו מבצעי� אינהיביציה לאות� ה
.Ia �בנוס& ה� מעכבי� תאי גמא וכ� תאי� אינהיהביטוריי� במסלול ה -
- � . אלפיות שניה50 ארוכי� של עד האינהיביצה היא לפרקי
gain �ייתכ� כי ה� משמשי� להורדת ה. לא ברור מהי חשיבות� של תאי� אלו -
.י סגירת משוב שלילי עליה�"ע, MN �של ה
משמשת להפחתת Ia �במסלול ה' ייתכ� כי האינהיביציה לתאי� האינהי -
� . הרפלקסובכ$ מבצע מודולציה על רמת, האינהיביציה לשרירי� האנטגוניסטיי
ובכ$ מונע יצרת , השוני�MN � קורלציה בי� ה�ייתכ� כי הוא משמש ליצירת דה -
.טרמור הנובע מירי מסונכר�
:20�21שיקופית
המודולציה על הרפלקסי� יכולה להיעשות ברמה הסינפטית או ברמה -
.י הפרשת ניורומודולטורי�"המערכתית ע
לדוגמא יצירה של , נאפטיתמודולציה סינאפטית יכולה להיות ברמה הפרה סי -
והפרשת ) של הסתעפות אקסונלית על אותו האקסו�(אקסונית �סינפסה אקסו
GABAגורמת לירידה באקסיטביליות ובהפרשת הטרנסמיטר .
:22�24שיקופית
הדפוס הבסיסי הוא : תנועות ריטמיות נמצאות בי� רמת הרפלקס לרמה הרצונית -
.א$ מצרי$ בקרה רצונית מתמדת, אוטומטי
:25שיקופית
- � השלב שבו הרגל נמצאת �swing: נית� לחלק את ההליכה לשני חלקי� מרכזיי
. השלב שבו הרגל נמצאת על הקרקע�stance �ו, באוויר
נית� לראות ( אקסטנסורי� stance �וב, מופעלי� בעיקר פלקסורי�swing �ב -
). של השרירי� השוני�EMG �זאת בדיאגרמה המתארת את רמת ה
:26ית שיקופ
- �חתול שחוט השדרה שלו נותק מעל האזור האחראי על הפעלת הרגליי
� .האחוריות עדיי� מסוגל לייצר צעדי
.הא$ מתוא� שלרגל השניי, נפרדCPGי "כל רגל נעה ע -
כאשר מעלי� את מהירות מכשיר ההליכה החתול עובר מהפעלה לסירוגי� של כל -
� ).ריצה(רגל להפעלה מתואמת שלה
:27שיקופית
זאת על ידי הפעלה , מסוגל להוות גור� המייצר תנועה ריתמיתFRA �רפלקס ה -
.הוהפעלה הפוכה ברגל השניי, של פלקסורי� ועיכוב של אקסטנסורי� ברגל אחת
:28שיקופית
לחוט שדרה מבודד גורמת להיווצרות של פעילות L-Dopaאפליקציה של -
.ריתמית בו
נדרשת לצור$ יצירת תנועה כי ידוע שבחיות למרות זאת לא סביר כי מולקולה זו -
.אי� בו צור$, מתנהגות
.גור� ליצירת תנועה) midbrain �אזור ב (�MLRגירוי טוני ל -
וכבר ראינו שלתנועה עצמה , עובר תחנות בדר$(זהו לא מסלול ישיר : קושי -
). ברמת חוט השדרהCPGמספיק
א$ כ� מאפייני� , תנועהבכל זאת ייתכ� כי מסלול זה לא קובע את עצ� דפוס ה -
).לדוגמא, מהירות(שוני� שלה
2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א
תבניות ריתמיות ומסלולי� יורדי�–המערכת המוטורית
31/5/2006: סיכו� שיעור מהתארי$ � . The Motor System :נושא � .י יפעת פרוט"ההרצאה הועברה ע � ).749 מעמוד 37פרק (ומר משלי� מקנדל הסיכו� מבוסס על ההרצאות ועל ח � . נועה דנו�:מסכמת �
: המצגות הרלוונטיות
1 .Lecture3ReflexPathways_4web.ppt) 29-31שקופיות , חלק אחרו�( 2 .Lecture4Descending control-1.ppt 3 .Lecture4Descending control-2.ppt
31.5.06: סיכו� שיעור
Lecture3ReflexPathways_4web.pptמצגת
) לענייני�סתזכורת קצרצרה משיעור קוד� כדי להיכנ(
תנועות . ספינלית משתנה בתנועות שונות�היחס בי� התערבות המערכת הספינלית לסופרה
. ה� בי� רפלקס לתנועה רצוניתריתמיות Locomotionחוזרת מתפעולה מוטורית סטריאוטיפי. היא תנועה אוטומטית רצונית �ספר פעמי
. נקבע אוטומטית patternתחילת התנועה נקבע רצונית אבל ה ). למשל הליכה(התנועה עוברת מודולציה מקלט אפרנטי ומרמות . מקור התבניות הריתמיות הוא בחוט השדרה
. גבוהות יותר )ונעבור לשיעור הנוכחי(
:י"מודליזציה של התבניות הריתמיות נעשית ע1. � . קלט סנסורי– )afferent(אפרנטי
מורידה את מהירות ההליכה בהתא� למהירות 1על מסילה נעה החיה מעלה: דוגמא .כאשר חותכי� את האפרנטי� מתחילות בעיות בתפקוד זה. המסילה
ללא אפרטני� ההליכה . stance ל swing האפרנטי� עוזרי� במעבר מ :החשיבות .איטית יותר ופחות מתואמת
ת למרות שבהיתקלוstance א$ לא את ה swing ה תפקיד� בעיקר לווסת את .במכשול יש חשיבות רבה לקלט מהעור
–פקודות יורדות .2
קשור יותר . (א$ לא משנות את התבנית, goal related –מווסתות את התנועה ).לרצו�CPG �) Central Pattern Generator (שאחראית להפעלה ספינליתהיא הרשת ה
ריתמית בדרכי� CPGמבקר את ה ) MLR) mesencephalic locomotion regionה
:גלוטאמנרגיות א$ זוהי בקרה עקיפהMLR -> MRF -> via reticulospinal pathway -> spinal cord
וגזע המוח כאשר חושבי� , MC, ג� בצרבלו�) ירי(בזמ� תנועות ריתמיות יש פעילות . שלכל אזור תפקיד שונה בוויסות התנועה הריתמית
גדולה יותר מאשר בחתולי� כיוו� CPGבבני אד� חשיבות המסלולי� היורדי� ל אולי דרוש יותר איזו�) 2על (שבהליכה
: המערכות השולטות בזמ� הליכה–סיכו�
)750קנדל עמוד (
עדי� לפי הצור$ ומכווניות את הצlocomotion מתחילות MCבמסלולי� היורדי� מגזע המוח ו צרבלרי� ג� מרצפטורי� פריפרי� וג� מחוט �הצרבלו� מקבל מידע ממסלולי� ספינו. הנוכחי
יש ג� הכוונה לפי הראייה והמידע עובר דר$ . השדרה ומכוו� את התנועה דר$ גרעיני גזע המוח
. שבעצ� מפעיל את תבנית ההליכהMLRמידע נוס& מגיע מה . הקורטקס המוטורי > יפעת דילגה על זה בשיעור ולא יהיה במבח�� מודלרי של חוט השדרהארגו�<
Lecture4Descending control-1.ppt מצגת
)Descending pathways(מסלולי� יורדי� ומקומות שוני� בפרקי המבוא שעוסקי� בסוגי תאי� חוט השדרה 663מעמוד , 33פרק : קנדל
.ובקורטקסצע מטלות כל כ$ מגוונות בגלל שני מאפייני� של הארגו� המערכת המוטורית מסוגלת לב
העיבוד וההעברה של הקלט הסנסורי והפקודה המוטורית אל הנוירוני� ) 1 (–הפונקציונלי שלה והשרירי� מועברת בצורה הירארכית כאשר כל רמה מעבדת את הקלט שנכנס לכדי פלט חדש
�נועה מעובד במערכות שונות שעובדות מידע סנסורי שקשור לת) 2(בעזרת מעגלי� פנימיי במקביל
רפלקסי� ותנועות ריתמיות ה� רק חלק ממה שאנו מסוגלי� �חשיבות המסלולי� היורדי�
לכ� קיימת מערכת בקרה . רצונית לפעילות מוטורית, א$ יש ג� הכוונה אינטרינזית. לייצר מוטורית
רמות מערכת הבקרה המוטורית
קליפת המוח � גזע המוח �חוט שדרה ) מוטורית�פרה מוטורית (
. המערכת היא הירארכית ומקבילית ברמה גבוהה יותר תהיה פקודה – הירארכית
דבר זה מפשט את הבעיה . אבסטרקטית יותרכיוו� שלמשל פקודה אבסטרקטית שמגיעה –מקליפת המוח יורדת ונהיית מדויקת יותר
כ$ קליפת המוח לא צריכה להחזיק מידע חוט השדרה יעשה –ל אור$ השריר למשל ע
. את האינטגרציה מצד שני יש בקליפת המוח תאי� � מקבילית
Motorששולחי� אקסוני� ישירי� ל
neurons) .קיצורי דר$ ). מסלול ישיר �אלה ה שמאפשרי� למערכת לעבוד באופ� מקבילי
והצרבלו� לא basal ganglia ה –הערה
:השדרהשולחי� באופ� ישיר מידע לחוט שולח לקורטקס והצרבלו� שולח דר$ BGה
.התלמוס לקורטקס וג� לגרעיני� בגזע המוח
...נתחיל מלמטה למעלה )pinal Cord, SCS(חוט שדרה
SC הוא הרמה הנמוכה ביותר בארגו� הוא מכיל מעגלי� פנימיי� . ההירארכי
–) ות כאלה הקשורות לפני�מעגלי� כאלה יש ג� בגזע המוח לתנוע. (לרפלקס ולתנועות ריתמיות� . על אלה דיברנו בשיעורי� קודמי
סוגי� של נוירוני�4 יש SCב 1. propriospinal neurons –� האקסוני� שלה� מסתיימי� בסגמנטי� רחוקי
2. projection neurons� שהאקסוני� שלה� מגיעי� לאזורי מוח גבוהי
3. Motor neurons) MN (–ממערכת העצבי �� אל השרירי� האקסוני� יוצאי
4. inter neurons) IN (–� האקסוני� נשארי� באותו סגמנט או בסגמנט צמוד, פנימיי
�רוב המידע . אלה מקבלי� ג� מידע מלמעלה. דיברנו בשיעורIN ו MN –על שני האחרוני
.MNא$ יש ג� הפעלה ישירה של ה , INמגיע ל ) מקליפת המוח המוטורית90%למעלה מ (
MNארגו�
1�4 שמתפרשי� על pool)(אורגני� בגרעיני� מוטוריי� מMNה �הארגו� המרחבי של הגרעיני� המוטורי� השוני� הוא לפי . סגמנטי
אחראי� על תנועות לטרלי במיקו� MT �" חוק פרוקסימלי דיסטלי"�יש ג� . דיסטליות ובמיקו� מדיאלי מעצבבי� שרירי� פרוקסימליי
� .פלקסורי� ה� דורסלי� –ארגו� של פלקסורי� ואקסטנסורי
INארגו� א$ האקסוני� של הנוירוני� , דיסטלי/ אותו ארגו� פרוקסימלי � .מושפעי� מהמיקו� שלה
כי ? למה. אקסוני� קצרי�–ודיסטלי , אקסוני� ארוכי�–מדיאלי ) תזמו�(המדיאלי� ה� פחות מדויקי� ויותר קשורי� לקורדינציה
כמו למשל בידוד תנועות סיבוב –י� הדיסטלי הוא יותר עד. לאור$ הגו& .במפרק בודד
IN ל MNהשוואה בי� דנדריטי� ארוכי� – MN : באופ� אינטגרציית המידעIN ל MN יש הבדל בי� –דוגמא
דנדריטי� ארוכי� – IN, ולכ� יש אינטגרציה של מידע סנסורי שיורד מהרמה הסגמנטית עובר סגמנטי� ולכ� המידע יחסית ספציפי הוא לא–) בתו$ הסגמנט(=בארגו� דו מימדי
. מאורגני� אורתוגונלית אחד לשניIN וה MN ה �
BSP(Brainstem pathways(מסלולי� יורדי� שמקור� בגזע המוח
:פרטתי אות� בטבלה. SC מערכות יורדות מגזע המוח לחומר האפור ה 3קיימות
המסלול ...מגיע ל השפעה הערות
posture מפורטי� (לולי� מס3
)בהמש$
proximal & axial
musculature
�חלקי� ונטרלימדיאלי� של ה
inter zone) IZ(
Medial
goal directed limb
movement
��חלקי� דורסלי� שרירי� דיסטליי
IZלטרלי� של Lateral
משפיעה באופ� דיפוזי
פחות . IN ו MNעל מאורג�
Aminergic
Medial BSP
– מסלולי� מדיאליי� 3יש . ה� נחשבי� העתיקי� ביותרתלוגיפיזיו
מקורו בגרעיני� הוסטיבולרי� ומעביר מידע על –) איפסילטרלי(ספינל �וסטיבולו •
balance ו posture .� מעצבב שרירי� פרוקסימליי
). Reticular formation (RF מקורו בגרעיני –) איפסילטרלי( ספינלי –רטיקולו •הוא ג� אקסיטטורי וג� איניהטורי ומשפיע ישירות על , רכב יותרזהו מסלול מו
MN ו IN .הוא אחראי ל . המסלול נמצא תחת בקרה קורטיקלית חזקה �ג
posture . חלק ניכר מהקלט במערכת המוטורית לא מגיע לחוט השדרה אלא במסלול
החשיבות ). PM וג� מה M1מהקורטקס ג� מ (ספינלי �רטיקולו�הקורטיקו
מחקר של ( לתנועה IN היא שהמסלול כנראה מכי� את ה PMידע מגיע ג� מ שהמ )קלפרס
אחראי לקורדינצייה של תנועות העי� . sup. Colliculus מקורו ב –ספינל �טקטו •
אלה חשובי� להפעלת הצוואר כדי לתא� ע� – Long PNמפעיל וג� . והצוואר� .תנועת העיניי
Lateral BSP �יו דיברנומסלול לטרלי יחידי על
חלק מגרעיני (magnocellularמקורו ב ). קונטרה לטרלי(ספינלי �רוברו •
חשיבות , מעט גרעיני�. מטפל בתנועות לטרליות. INומסתיי� על ) הרובורו של תהמסלול קטנה בבקרה של תנועות דיסטליות ויש נדידה אבולוציוני
.פונקציה זו לקליפת המוח
�השוואה בי� המדיאלי והלטרלי
דר$ postureאחראיי� על שיווי משקל ו . ת עתיקי� יותר פיזיולוגי–מדיאלי �� . תחו� סיו� רחב. שרירי� פרוקיסמליי� ודיסטליי
object ו reaching מגוו� רחב של פעולות מוטוריות חשוב ל –לטרלי �
manipulation� כנראה נדד לקליפת המוח. בעזרת שרירי� דיסטליי
Aminergic BSPs בנוכחות החומרי� הללו אקסטביליות התא התא . אדרנלי� וסרוטוני� בגזע המוח�ור� של נירומק
. יכולה לעלות או לרדתNA – מתחיל ב RF וב Locus ceruleos . יורד דר$ החלק הונטרלי של הlateral column . משפיע
. IN ו MNג� על רצפטורי� שה� לא חלק ממבנה סינפטי וג� על
Serotonin – מקורי בגרעיניRaphe . $יורד דרventral + lateral columns . ל �האקסוני מגיעי
IZלאור$ כל חוט השדרה �הקלט הסרטוניני הוא דיפוזי לאור$ כל חוט . ויכולי� לשלוח אקסוניזוהי רק ( סנכרו� בפלט של התאי� �זה יכול לגרו� לסנכרו� באקסיטביליות של התאי� , השדרה
של gating יש – מווסתת העברה סנסורית בקר� הדורסלית raphespinalה המערכת !) השערה .הקלט הסנסורי כתלות במצב ההתנהגותי
Pyramidal tract) מסלול ישיר, ספינלי�קורטיקו(
האזורי� בקליפת המוח . או עקי& לחוט השדרה/כדי שתהיה תנועה רצונית דרוש קשר ישיר ו . ספינליי� וג� דר$ גזע המוח�קומשפיעי� ג� במסלולי� ישירי� קורטי
10המסלול הישיר הוא כ 6 �) 95%חישוב מהיר ( גדול יותר 19 העקי& פי –) 5%מהווי� ( אקסוני .ספינל שהוזכרו למעלה�רוברו�ספינל וקורטיקו�אלה הקורטיקו רטיקולו
. בקופי� למסלול הישיר יש השפעה מצומצמת א$ הטענה היא שזוהי ההתפתחות המוטורית שלנו
–מבנה המסלול מגיע מהאונה 60%. חשוב לדעת שהמידע לא מגיעה רק מקליפת המוח המוטורית–מורפולוגית ). סנסורי( מהאונה הפרייטלית 40%, הפרונטלית
. dorsolateral column – lateral CST � הוא קונטרה לטרלי 75%עוד מאפיי� מעניי� .ventral column – ventral CST איפסילטרלי 25% מנסי� בעזרתו לשק� חולי� ע� פגיעה בצד אחד –ישנה חשיבות למעבר האיפסלילטרלי : הערה
.כיוו� שעדיי� יש קשר לצד הפגוע, של קלפית המוח
Lateral – עובר ב Pyramidal decussationל . ואז עובר צד � למסלול זה .red nייתכ� שישלח ג .יש השפעה על תנועות דיסטליות
Ventral –מגזע המוח � שהיא –משתת& בפעילות מדיאלית . יחד ע� המסלולי� המדיאלי
� . שירירי� פרוקסימלי
)תמונה מהמצגת(
Lateral corticospinal
Ventral corticospinal
Pyramidal decussation
Red nucleus Medial brain
stem pathways
Ventral corticospinal Lateral corticospinal
�אלו תאי פלט ולא רק קורטקס. ששולחי� אקסו�5המקור של המסלול הוא תאי� בשכבה
זוהי שיטה טובה . & התא קט� יותר גוPMוב ) (Betz cells התאי� גדולי� M1ב . קורטקס
.PM ל M1להבדיל בי�
PT neuronsארגו� ה �ש� התאי� (5גירויי� בשכבה . ניסויי� שוני� חיפשו קשר בי� הקורטקס המוטורי לשרירי
�נמצא שאזורי� רחבי� בקורטקס יכולי� : הניבו את התוצאות הבאות) ששולחי� אקסוני
). כלומר שרירי� שוני�( שוני� MNזור יכול להפעיל בודד ואותו א.Motor nלהשפיע על
יש נוירוני� ע� חפיפה חלקית שמשפיעי� על אותו M1כלומר ב (Muscle colonies: המסקנהMN( ,חפיפה חלקית � .ארגו� מפושט ע
פרוקסימליי� ) קט� יותרmuscle colonyה , צפו& יותר(יש הבדל בי� שרירי� דיסטליי� , כמו כ� )רמופשט יות(
באיפוסו� . זה תלוי במיקו� החיה בסול� האבולוציוני? לא� האקסוני� מגיעי� בחוט השדרה
shiftככל שעולי� בסול� יש . של מידע סנסורי gatingמגיע רק לקר� הדורסלית ומשתת& ב
לבקרה sensory gatingכלומר יש מעבר מ . MNונטרלי של המסלול הפרמידלי והוא מגיע ל .רהמוטורית ישי
כחלק shapingה� עוברי� . ספינלי� במהל$ הלידה–יש ג� התפתחות של הסיבי� הקורטיקו ציטוט מהמצגת שכיוו� שלא הבנתי . מהניסיו� המוטורי שלנו ואור$ הדנדריטי� א& יכול להתקצר
Embryogenesis of CST: reduced overlap and synaptic �היטב אני מביאה במלואו
clustering
יותר משריר אחד ולעיתי� �ספינלי בודד יכול להפעיל מספר גרעיני� מוטוריי� �ב קורטיקוסי
בקליפת המוח אי� ייצוג של � IN וג� MNכמו כ� אותו סיב יכול להפעיל ג� . יותר ממפרק חד אי� עמודות שרירי� בקליפת המוח המוטורית. שריר בודד אלא של יחידת הפעלה מוטורית
Lecture4Descending control-2.ppt מצגת
פונקציונליות המסלול
הסיפי� ה� נמוכי� במיוחד לתגובה מוטורית והתגובה מבודדת א$ מסתבר שהבקרה של MNב
. switchboardחוט השדרה היא מורכבת יותר והקורטקס המוטורי הוא לא רק Fetz� STA) Spike triggerבשימוש בשיטת . בדק מה הקשר בי� קליפת המוח לשרירי
averaging ( פעילות �כ$ נית� נית� למצוא למי קשור התא . סביב פעילות תא בודדEMGממצעי
כלומר הוא קשור לכמה �1 גדול מmuscle fieldבדר$ כלל מוצאי� שקיי� . מוטורי�הקורטיקלי � ). ולפעמי� ליותר ממפרק אחד(שרירי
ICSMארגו� של אתרי
�ככה
הוא קט� יותרmuscle fieldבחוט שדרה ה
�שמראי� שבגירוי ממוש$ באזורי� שוני� מתקבלי� סוגי תנועה שוני� ..) מוזרי�(יש ג� מחקרי
)grasping, reaching ,לתנועה ) תנועות התגוננות, תנועה לכיוו� הפה �וזאת להבדיל מגירוי שגור .מאוד מבודדת
�פתולוגיה של המסלול
יש CSTנפגע את ה / ותכי�כשח
• � חולשה חמורה בשרירי
איבוד הדיוק באחיזה •
.תנועות דיסטליות מבודדות נאבדות •
אבל התנועות ה� איטיות יותרposture ו balanceנשמר •
הקשרי� דר$ גזע המוח מפצי� חלקית על איבוד הקשר הישיר •
...לסיכו� המסלולי� היורדי�
. ממוקדי� יותר– IN, עוברי� סיגמנטי�� MN .MN ו INברמת חוט השדרה המידע מגיע ל
....ובמעלה המוח Medial BSP ,Lateral BSP ,Aminergic BSPs � מסלולי� 3מגזע המוח יש
שג� הוא מחולק (יש את המסלול הפרמידלי ) לא רק מוטורי כזכור ( ומהקורטקס המוטורי� ).לשניי
:תנספחי� לסיכו� החלק המוטורי של יפע ראשי תיבות. א
CPG- Central Pattern Generator
MLR- mesencephalic locomotion region
BG – basal ganglia
MC – motor cortex
SC – spinal cord
MN – motorneuron
IN – interneuron
BSP – brainstem pathways
PT – pyramidal tract
CST – cortico-spinal tract
STA – spike triggered averaging
ICMS – intra cortex micro stimulation
תקציר נושאי� עיקריי� מההרצאות של יפעת. ב
:מסלולי�
קונטרה / איפסי תפקידי� לטראלי
ש� המסלול �יוצא מ איפיו�
�וסטיבולו הוסטיבולרי. הג מדיאלי איפסי מידע על מנח ואיזו� ספינאלי
חלק ממסלול ; מנח 'ס�רטיקולו�רטיקוקו
רטיקולר מדיאלי איפסי פורמייש�
�רטיקולו ספינאלי
סופריור �טקטו� מדיאלי קונטרה עי��תנועת ראש קוליקולוס
טקטוספינאלי
; תנועה מדוייקת �חשיבות יורדת בסול
פילוגנטי
נוקלאוס �רד לטרלי קונטרה )מאגנו(
ספינאלי�רוברו
NA ינאליספ�סרולאו ; לוקוס סאורלוס אמינרגי ספינאלי�ראפה גרעי� הראפה אמינרגי סרוטוני�
שליטה קורטיקלית ישירה
)75%(קונטרה )25%(איפסי
:לטרלי :מדיאלי
פירמידלי קורטקס
:החישה הפרופריאוספטיבית
מיקו� יחסי
לשריר
עצבוב מוטורי
עצבוב סנסורי
חישה איבר
Gamma מקבילי
Dynamic
Ia Dynamic
Nuclear bag (1) Gamma מקבילי
Static
Ia; II Static Nuclear
bag (2) Gamma מקבילי
Static Ia; II Nuclear chain
ש "איבר הגיד ע Ib � טורי י'גולג
�רצפטורי� בפרקי
III ,IV על �רצפטורי העור
איזור מעורבות ברפלקס
טרמינציה �מגיב ל
)העצב( סיב איברי קלט
. גוניסטיא' אקסי:מונוסינפטי אנטגוניסטי' אינהי: דוסינפטי
, דורסלי: 3 �ביניי ומוטורי
אור$ שריר וקצב שינוי
All muscle spindles Ia
. אגוניסטי' אינהי: דוסינפטי' אקסי: תלת סינפטי/דו
רתיעת השריר�. אנטגוניסטי
1 :�מתח על ביניי השריר
Ib י'ש גולג"איבר הגיד ע
FRA ,פוליסינפטי .של ' אקס: יתאיפסילטרל
של ' הפלקסורי� ואינה � רתיעה של �האקסטנסוריי
יכול ג� לשמש . הגו& .פרימיטיבית להליכה
; Nuclear chain אור$ שריר דיפוזי
Static Nuclear bag
(2)
II
, III רצפטורי� על העור סינפטיי��פוליIV
o � :נוירוני� פרופריוספינלי� �� על איזורי� נרחבי� של שרירי� משפיעי, אקסוני� ארוכי��מדיאליי
� פרוקסימליי
� �א$ , משפיעי� על איזורי� פרוקסימליי� מצומצמי�, אקסוני� קצרי��לטרליי .באופ� מדוייק
)פרופורציוני הפו" לגודל, ולכ� ג� המתחRin, זר� זהה: EPSP(יחידות מוטוריות
S FR FF סוג היחידה המוטורית
הנוירו�גודל גדול בינוני קט� יחסית מהירות הולכה הכי גבוהה בינונית איטית יחסית
התעייפות כ� לא לא סדר גיוס שלישית שנייה ראשונה שחרור מפעילות ראשונה שנייה שלישית מטבוליז� )גליקוליזה(אנאירובי אירובי+אנאירובי אירובי
o לאחר לידה �וצמצו� , יצירת צווארי� סינפטיי�: שינויי� התפתחותיי
)?אלימינציה של אקסוני�(פיפה החo בחוט השדרה � :נוירוני� מוטוריי
� � �ולטרליי� , נוירוני� מדיאליי� מעצבבי� שרירי� פרוקסימלי� .דיסטליי
�ונטרליי� �נוירוני� דורסליי� מעצבבי� שרירי� פלקסוריי� ו �� .אקסטנסוריי
�וב, קסורי� מופעלי� בעיקר פלswing �ב: צעידה(מנגנוני� ריתמיי� בחוט השדרה •
stance� ): אקסטנסורי
o רפלקסFRA פרימיטיבי. מאפשר פעילות של צעידה�.
o L-DOPAליצירת פעילות ריתמית , בחוט השדרה �א$ אי� צור$ באמיני .בחיה
o גירוי ב: רשת צרברלית�MLR) Mesencephalic Locomotion Region (�
MRF � SC .הגירוי ב �ו קובע את א$ אינ, �MLRקצב הפעילות עולה עכ יש הפעלת קורטקס מוטורי וצרבלו� בזמ� פעילות "כ. אופי הפעילות
? מודולציה�ריתמית o בזמ� צעידה �וכ� למעבר , חשובי� למודולציה של ההליכה�קלטי� אפרנטיי
לקלטי� . א$ איטית, בהעדר� מתקיימת פעילות ריתמית. שלבי� בתוכה .מהעור חשיבות במקרה של מכשול
2006', רי� בפיזיולוגיה אסיכו� שיעו
תנועות רצוניות–הקורטקס המוטורי
4/6/2006: סיכו� שיעור מהתארי$ � . The Motor System: Motor cortex :נושא � .י אילו� ועדיה"ההרצאה הועברה ע � .הסיכו� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מקנדל � . נועה דנו�:מסכמת �
: המצגת הרלוונטית
-ALEPH-ICNC/2005-WEB-Aleph-Physiology/~presentations/il.ac.huji.nc.alice://http
pdf.2005-203%lecture-vaadia) 2006דשה של מאז התעדכנה המצגת ויש את המצגת הח(
4.6.06: סיכו� שיעור
–הערות
וכ$ ג� , על השתלשלות הענייני�תהרבה מהשיעור עבר בתיאור ניסויי� שוני� ובמ� סוג של סקירה היסטורי) 1(� . כיוו� שאיילו� אוהב את סגנו� השאלות על ניסויי� זה לפי דעתי הפורמט המועד&. הסיכו
החישובי שזה בעצ� כל החלק השני של " וקטור אוכלוסיה"בעיקר הנושא של , נדלחלק מהנושאי� לא מופיעי� בק) 2( . עמכ� וע� קנדל הסליחה. השיעור
אמנ� לרוב אי� צור$ לעבוד ע� המצגת אבל כאשר יש הפנייה מפורשת כדאי להעי& מבט ) 3(
?מהו האזור של הקורטקס האקסיטבלי
:להגדיר אזור לפיאפשר . היא בעייתית" אזור"אופ� הגדרת המונח
. וג� כא� יש חלוקה לשכבות ולתאי�) Cytoarchitecture(ציטוארכיטקטורה • מבצעי� זאת בעזרת טכניקות צביעה שונות
לפי התגובה לגירוי חשמלי •
• � השלוחות מאותו אזור–לפי קישורי� אנטומיי
... ובזה נתעניי� היו�! לפי פעילות עצבית •
Sherrington) 1902 (ה טע� שכשמס �, )ע� הסתייגויות( משתנה כל הזמ� MCתכלי� על הנתוני
).אלמנטי�( מסנתז תנועה מורכבת מפרימיטיב MCוהטענה היא שה למי שעוקב 17 דילגנו על כל השקופיות האלה בשיעור ונגיע לשקופית –מיקרו סטימולציות ועוד *
) ?( היה הראשו� Evartsסית של מחקר ראשוני יח. יש קורלציה בי� תנועה לפעילות תאי עצבהוא . כלומר שהתאי� מקדימי� את התנועה–שהציג עדות ישירה לקשר בי� התאי� לתנועה
:זו התמונה שהתקבלה. EMG ורש� flexion-extensionאימ� קו& לבצע
. תנועה, MC ,EMG תאי עצב ב – מלמעלה � סיגנלי� 3בכל מערכת צירי� מוצגי� : וההסבר
. ה� המקור להפעלה של השרירי�MCתאי� ב : המסקנה. דור הירארכי בזמ�רואי� סי
כפונקציה EMG שזה בעצ� מיצוע פעילות Spike Triggered Averagingכא� עצרנו ודיברנו על , ☺וג� כי זה מאוד חשוב (אפרט על זה בהרחבה כי איילו� שואל על זה לפעמי� במבח� . של התא
לפי שיטה זו רושמי� . השפעה של נוירו� יחיד על יחידה מוטורית יכול לבדוקSTA). 767קנדל
�ממצעי� את פעילות השריר כדי להגדיל את יחס הסיגנל . EMGמתא קורטיקלי ו ורושמי� גלרעש ואז אפשר לראות הא� מתקבל שיא מרכזי ברור ולמצוא הא� יש קשר בי� אותו נוירו�
6במקרה המתואר בקנדל האיחור הוא ב (delayבדר$ כלל מוצאי� שיש . ליחידה המוטורית
זהו בעצ� ). הרלוונטיMN זמ� קצר מספיק כדי לטעו� לקשר סינפטי בי� הנוירו� ל –מילישניה . א$ בגלל שיש המו� רעש יש למצע קוד� את הנתוני�cross correlationתהלי$ שדומה מאוד ל
אבל . � קשורי� ליותר משריר אחדאז חיפשו קשר בי� תאי� לשריר ומצאו שכמחצית מהתאי
�או ) למשל כיוו� תנועה(פרמטרי� קינמאטיי� ? השאלה החשובה היא את מה התאי� מקדדי ).?(אפשרויות נוספות ה� הכנה לתנועה או קידוד לפי אוכלוסיה ? �דינאמיי
– flexionמבח� התנהגותי של תנועות : טוע� לקידוד של כוח ולא של כיוו�Evartsהניסוי הבא של
extensionיש משקל על הידית שאותה מחזיק הקו&, של שורש כ& היד �המשקל מוש$ . א$ הפע
� .flexion מנוגד ל Flexion load ו extension מנוגד ל – Extensor load. את היד לכיוו� מסוי ) יש תמונה יותר איכותית766בקנדל (–התקבלו התוצאות הבאות . של התנועה מהארכה לכיוו"המאטיקהקו העליו� מייצג את הקינ
.PTNוהשלישי , בכל משבצת בסיגנל הראשו� מתאר שריר כיוו" השני שריר הארכה. רואי� את הסיגנל שמתקבל ללא משקולתבמשבצת הראשונה
PTNלפני התנועה ה , בזמ� הארכה השריר המארי$ עובדהזמ� התנועה ובזמ� ) א$ פחות(מתחיל לפעול וממשי$ לפעול
. פעלת השריר האגוניסטיההתגובה בשרירי� . flexor load הוסיפו במשבצת השנייה
מגביר את קצב הירי שלו בזמ� PTNרואי� שכעת ה . צפויה .ביצוע התנועה וההחזקה במצב כיוו"
. PTN ואי� תגובה של ה extensor load יש במשבצת השלישית .סטהתנועה בעצ� קוראת כי יש רגיעה של השריר האנטגוני
הוא היה , א� הנוירו� היה מקודד כיוו�–ליי� ' וכא� הפאנ" �יורה ג� במקרה האחרו� כי התבצעה אכ� תנועה בכיוו� מסוי
�והמסקנה של , א$ הוא לא יורה. כמו במקרי� הקודמי
Evartsבמקרה השלישי לא נדרש כוח . היא שהוא מקודד כוחפלקסורי הוא מעוניי� רק בשריר ה. ולכ� הנוירו� לא פעיל
.וכשזה ברילקסציה הנוירו� לא יורה
� –א$ לכל מטבע יש שני צדדי ניסוי והוכיח Crutcher ער$ 1990ב
שלא כל התאי� מתנהגי� כמו
. Evartsהתא של התא הימני אכ� תוא� את התוצאות הקודמות א$ השמאלי
הוא יורה . מתאי� לכיוו� התנועה
ממחקרי� . flexionרק ב תר מצאו שרוב התאי� מאוחרי� יו
האלה נמצאי� באזורי� פרה � .מוטוריי
כא� אפשר לחשוב על מימוש
.inverse modelמוצלח של ה
Kakei � טע� שהתאי� מקודדיבניסוי אותו ער$ הוא . מידע כמותי
כיווני� של פרק כ& היד 8מדד � �3 והשתמש בMCב , EMGורש
muscle likeהוא מצא תאי� שה� . tunedתר מנחי� שוני� של היד כדי לבדוק למה התאי� יו
ותאי� מעורבי� שהכיוו� המועד& ) PMיותר ב (תאי� מושפעי� מכיוו� , )MCיותר ב (Evartsכמו
מתעסק MCכלומר כנראה ה . ל מהכול יש הכו–התוצאה . שלה� לא משתנה א$ תדר הירי כ��. א תאי� שיותר מכווני� לכיוו�א$ פריאטלית כנראה נמצ, מתרגו� ההוראה ועד הביצוע בשרירי
)22תוצאות בשקופית ( >26דילוג לשקופית <
זיהוי כיוו� תו$ הסתכלות על פעילות עצבית1982 – Georgopulos הראה שירי של תא מאפשר למתבונ� לדעת לא� היד תזוז כיוו� שיש tuning ).769 ותמונה איכותית יותר בקנדל עמוד 27שקופית . (לכיוו�מבצעי� התאמה של העקומה ). זווית( משרטטי� גר& של קצב הירי כפונקציה של הכיוו� :השיטה
. ובודקי� מה רוחב עקומת ההענות והא� היא סימטרית לכיוו� המועד&cosלפונקציה � תא יחיד אינו מקודד כיוו� בצורה מספיק טובה אבל א
הכיוו� של יחידה הוא עקבי – יש לתאי� שוני� כיוו� שונה –
cosחי� שאפשר לתאר את קצב הירי כפונקצית מני –
.k ו bכאשר הדיוק נקבע לפי ) (
– � ל רנדומאליי� ביחס לכיוו� "במשוואה הנ) k ו b(הפרמטרי
� � Wכאשר ( קיי� וקטור אוכלוסיה שמקיי . ובעזרתו אפשר לזהות את כיוו� התנועה) פרופורציוני לקצב הירי
וקטור האוכלוסייה והוא ייצג במדויק , Pפשר לתאר את אז אcosכלומר א� קצה הירי דומה ל
). 31�32שקופית ( אכ� הראה זאת Georgopulosחשוב לבדוק שההנחות נכונות ו .את כיוו� התנועההוא . (הוא בדק את המשוואה על מאות תאי� והראה שאפשר לקבל וקטור אוכלוסיה בדיוק טוב
)הסוגי�לא ביצע בקרה על התאי� אלא השתמש בתאי� מכל
? יודע מהו כיוו� התנועהMCמתי ה ? באיזה קצב? אי$ נבנה וקטור אוכלוסיה
אמנ� תלוי Wכאשר ) 34שקופית (משתמשי� בנוסחה . היו� יודעי� שזה לא בהכרח נכו�. בזמ� א$ יש הנחה שהכיוו� המועד& של התא נשאר קבוע
עבור כל תא מחשבי� את –" (בלולש"ראינו הדגמה של ניסוי בכיתה על סמ� שעוקב בתנועה על <� >)הכיוו� במש$ עשרות ניסיונות שוני
)36שקופית . ( רישו� מאוכלוסיה– Neural Prosthesis –העתיד
מה ג� שכשרושמי� , אינה הפונקציה המתאימה ביותר לחלק מהתאי�cosא$ המדע מתקד� וה
.וסיה אוכלרמעשרות תאי� בלבד זה לא מספיק לקיו� התנאי� לווקטו � :tבזמ� ) y(לכ� הוצע מודל חדש כדי לחזות את המיקו
ε, ) זו בעצ� מטריצה עבור זמני� שוני�( היא פעילות התא X, היא המשקולת עבור התאwכאשר
)y(t) = wX(זו היא רגרסיה ליניארית . מסמ� זמ�u, הוא אינדקס של תאi, הוא קט�
. מודל זה מוגבל ג� הוא. εמינימיזציה ל כדי לעשות wאת המשקולת " מלמד"המודל
Φ משתמשי� במשקולות וטרנספורמציה – Support vector: רגרסיה לא ליניארית–מודל נוס& ת המטרה היא למקס� את האינפורמציה תו$ חיפוש שמפעילי� על הפעילות העצבי
הנה קישור להסבר מקי& יותר א� מישהו . : וכ$ זה נראה. הטרנספורמציה
Support_vector_machine/wiki/org.wikipedia.en://http: רוצה
היא Aכאשר Kalman filterמודל אחר הוא
החלק השני של הביטוי מוסי& אובצרבציה . נלמד ע� הזמ�A ו t-1טרנספורמציה של התנועה ב
)observation .(Ktקובע כמה חזק הפעילות העצבית משפיעה ,K = Kalman gain . זו על ידי
. שזהו הניבוי ללא האובזרבציותAYt-1שקלול הערכה קודמת
לסיכו�
פרודוקציה של התנועה� מיפוי רקורסיבי �ת עצבית פעילו
Delay : או מהמצגת
. שכולל כעת את ההנחה שהתנועה חלקהDDT שינו את המודל של קלמ� למודל 40בשקופית
2006', סיכו� שיעורי� בפיזיולוגיה א
Basal ganglia & Cerebellum
� � 11,14,18/6/2006: סיכו� שיעורי� מהתאריכי
.להל� בסל גנגליא וצרבלו� בהתאמה. Basal ganglia and cerebellum :נושא �
ההרצאה על הצרבלו� על ידי גלעד . י חגי ברגמ�" הועברו עbasal gangliaההרצאות על ה � .יעקובסו�
essentials of מבוסס על basal gangliaפי הנחיות חגי ברגמ� הסיכו� על ה "ע �
neuroscience .על הצ � .רבלו� מבוסס על המצגת שהועברה בכתההסיכו. ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� על הצרבלו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �
או שקפי� , מפורטי� השקפי� בה� נאמרו דברי� בכיתה מעבר למה שרשו� בשק&
.Kandellעליה� יש הרחבות על סמ$ � � . שאול דרוקמ�:מסכ
:המצגות הרלוונטיות
7. Basal ganglia Kandel Essentials.ppt
8. PhysA2006.ppt
)�Essentials סיכו� מ–בפועל (611. ,614.: סיכו� שיעורי�
Basal ganglia Kandel Essentials.ppt :מצגת )544-549עמודי� , �essentials of neuroscieneסריקה של העמודי� ב(
� ממלאי� תפקיד עקי& לבסל גנגליא אי� חיבור פלט ישיר לחוט השדרה ולכ� ה •
הפלט מופנה . הקלט העיקרי מגיע מאזורי� שוני� בקורטקס. בשליטה בתנועה
מחלות של . מוטוריי� ומוטוריי� של הקורטקס�פרה, פרונטלי��לחלקי� הפרה
.הבסל גנגליא מאופיינות בפגיעה בתפקוד מוטורי
)1ראה איור (הבסל גנגליא מורכבי� מחמישה גרעיני� תתקורטיקליי�
• �הבסל גנגליא מורכבי� מחמישה גרעיני� תתקורטיקליי� אשר מחוברי� בינה
:באופ� ענ&
Caudate nucleus, putamen, globus pallidus, subthalamic nucleus,substantia nigra.
והפוטאמ� מורכבי� מסוגי תאי� זהי� וה� ) הגרעי� הקאודיטי–להל� (Caudate nucleus �ה
שני הגרעיני� הללו ה� מרכיבי הקלט של הבסל גנגליא ונקראי� . נטריורלימחוברי� בחלק הא
.�striatum or neostriatumיחד ה
.מורכב מחלק פנימי וחיצוני) להל� גלובוס פלידוס(globus pallidus �ה
נמצא מתחת לתלאמוס בחיבורו ע� המוח ) תלאמי�להל� הגרעי� התת(subthalamic nucleus �ה
).midbrain(התיכו�
יושבת במוח )) לא ראיתי צור$ לתרג� מילולית(להל� סובסטנציה ניגרא (substantia nigra �ה
� pars compacta �ב. pars compacta �וה pars reticulata �ה: התיכו� ומורכבת משני אזורי
בשל צבעו השחור של פולימר זה . נמצאי� תאי� דופאמינרגיי� אשר בגופ� נמצא נוירומלאני�
).חומר שחור בלאטינית( האזור סובסטאנציה ניגרא נקרא
מאחר והחלק הפנימי של הגלובוס פלידוס והסובסטנציה ניגרא דומי� זה לזה נית� •
לראות בה� יחידה אחת אשר חולקה באופ� שרירותי על ידי הקאפסולה הפנימית
.כמו הגרעי� הקאודיטי והפוטאמ�
סטנציה ניגרא מהווי� את אזור הפלט הגלובוס פלידוס והאזור הרטיקולתי של הסוב •
.העיקרי של הבסל גנגליא
הבסל גנגליא מקבלי� קלט מהקורטקס ומשדרי� חזרה לקורטקס דר" התלאמוס
)2ראה איור (
קלט
• �. כמעט כל החיבורי� האפרנטי� אל הבסל גנגליא מסתיימי� בסטריאטו
הקורטקס :הסטריאטו� מקבל קלט משני מקורות עיקריי� מחו" לבסל גנגליא
כל חלק של הקורטקס משדר לגרעי� . לאמינרי� של התלאמוס�והגרעיני� האינטרא
� .אחר בסטריאטו� ולכל גרעי� תפקיד התנהגותי מסויי
• �תאי� בחלקי� . החיבורי� בי� הגרעיני� בבסל גנגליא ה� נרחבי� א$ מסודרי
אחרי� של הגרעי� הקאודיטי ושל הפוטאמ� משדרי� לחלקי� מסויימי� של
מאחר והמסלולי� מאורגני� באופ� , כ$. הגלובוס פאלידוס ושל הסובסטנציה ניגרא
חלקי� ספציפיי� מהקורטקס משפיעי� על חלקי� ספציפיי� מהגלובוס , טופוגרפי
.פאלידוס והסובסטנציה ניגרא
הוא . תלאמי מקבל את הפלט של החלק החיצוני של הגלובוס פלידוס�הגרעי� התת •
�מאורגני� טופוגרפית לשני החלקי� של הגלובוס פלידוס ) projections(בעל שידורי
הוא ג� מקבל קלטי� מאורגני� . ולחלק הרטיקולטי של הסובסטנציה ניגרא
מוטורי� של �טופוגרפית מהאיזורי� המוטוריי� העיקריי� ומהאזורי� הפרה
.הקורטקס וכ$ מאפשר לקורטקס להשפיע בדר$ נוספת על הפלט של הבסל גנגליא
סטריאטו� מקבל קלט דופאמינרגי חשוב מהאזור הקומפקטי של �הניאו, סו&לב •
.ביטול של קלט זה מביא למחלת פרקינגסו�. הסובסטנציה ניגרא
נוירוטרנסמיטורי� אחרי� ה� בעלי תפקיד חשוב נוס& באפנו� של עיבוד המידע •
.בגרעיני� השוני� של הבסל גנגליא
פלט
נגליא מקור� בחלק הפנימי של הגלובוס פלידוס ובאזור מסלולי הפלט העיקריי� של הבסל ג
, המסלולי� האלה מסתיימי� במספר גרעיני� בתלאמוס. הרטיקולתי של הסובסטנציה ניגרא
המוטורי הסופלמנטרי , מוטורי�הפרה, פרונטלי�הפרה: אשר משדרי� למספר אזורי� בקורטקס
א יש את היכולת להשפיע על מערכות דר$ מסלולי� אלה לבסל גנגלי. והקורטקס המוטורי העיקרי
בנוס& הבסל גנגליא יכול להשפיע ג� על תנועות עיניי� דר$ שדר . יורדות כמו הקורטיקוספינאלית
. �superior colliculusנוס& ל
אובד� של התאי� הדופאמינרגיי� מוביל למחלת פרקינגסו�
אטות והחולי� לעיתי� התנועות מו. לחולי מחלת פרקינגסו� יש קושי ליזו� תנועות •
השרירי� נהיי� קשיחי� , בגלל טונוס מוגבר. חסרי יכולות ליצר תנועות ספונטאניות
ללא . באופ� הבולט ביותר באצבעות ובידיי�, והחולי� מציגי� רעד מנוחה אופייני
.טיפול התסמיני� נהיי� קשי� יותר עד אובד� היכולת לתנועת רצוניות
בנת המחלה כאשר חוקרי� גילו שבמוח� של חולי� הייתה פריצת דר$ בה�1950ב •
המחסור הזה נגר� . פרקינגסוניי� יש מחסור קשה מאוד בנוירוטרנסמיטור דופאמי�
תאי� אלו . עקב דגנצריה של התאי� הדופאמינרגיי� הנמצאי� בסובסטנציה ניגרא
במהרה הוב� . משדרי� לסטריאטו� אשר קריטי לשליטה בעיבוד מידע בבסל גנגליא
מאחר ודופאמי� אינו יכול . הגברה של כמות הדופאמי� עשויה להועיל לחולי�ש
� מיידי של precursor שהינו L-dopaמוח נית� לחולי� אלו �לחצות את מחסו� הד
דופא מגביר את הסינטזה �הטיפול ב ל. טיפול זה אכ� הקל מאוד על החולי�. דופאמי�
זאת בתורו מוביל . לא נפגעושל דופאמי� באות� תאי� דופאמינרגי� אשר עדי�
� .לעליה בכמות הדופאמי� הזמי� לתאי� בסטריאטו
הוא ג� הדגי� שמחלות מוחיות יכולות לפגוע , מעבר לער$ הטיפולי של ממצא זה •
כמו כ� הטיפול ג� הדגי� שנית� להשתמש . באופ� ממוקד בסוג מסויי� של נוירו�
.בנוירוטראנסמיטור כטיפול קליני
של הבסל גנגליא מאורג� בצורה סומאטוטופית ומעורב בפני� החלק המוטורי
גבוהי� של תנועה
כיווני הנרחב בי� הבסל גנגליא לבי� הקורטקס �סברה מקובלת היא שהחיבור הדו •
�עיניי� והתנהגויות , מכיל מספר מעגלי� אשר אחראי� על בקרת תנועות גפיי
הצורה הטובה ביותר הוא המעגל אשר מוב�. מורכבות יותר מבחינה קוגניטיבית
אשר נובע מהאזורי� של הקורטקס ) 3ראה איור (סטריאטלי�המעגל הקורטיקו
�אזור פרה, אזור מוטורי סופלמנטרי(אשר לה� קרבה רבה לשליטה על תנועה
�superior parietalסנסורי וה�קורטקס סומאטו, קורטקס מוטורי, מוטורי
lobe .(דר בצורה טופוגרפית אל החלק המסלול הזה מספק קלט צפו& ומסו
הפלט של המעגל הזה אשר מכונה המעגל המוטורי של . המוטורי של הפוטאמ�
�הבסל גנגליא מופנה בעיקר חזרה לאזור המוטורי הסופלמנטרי ולאזור הפרה
האזורי� האלו מחוברי� בקשר הדדי זה לזה וג� . מוטורי של הקורטקס
רי� יורדי� אל המרכזי� לקורטקס המוטורי ולכל שלושת האזורי� שד
בעזרת שלושת מסלולי� יורדי� אלו . המוטוריי� של גזע המוח ואל חוט השדרה
� .הבסל גנגליא יכולי� להשפיע על תנוחה ותזוזת גפיי
• �הפעילות של תאי� מסוימי� בבסל גנגליא דומה לזאת של תאי� בחלקי
סיביות פא, תאי� אלו מגיבי� לתנועות בדידות. המוטוריי� של הקורטקס
לרוב בכיוו� , לרוב תנועה של מפרק בודד, ואקטיביות של חלקי� בודדי� בגו&
�למרות זאת הפעילות של תאי� בפוטאמ� שונה מזאת של התאי� . מסויי
� :בקורקטס המוטורי במספר אופני� מענייני
ראשית במטלות מסויימות התאי� בבסל גנגליא יורי� מאוחר יותר מאשר •
�הנוירוני� בפוטאמ� לרוב יותר רגישי� לכיוו� תנועה , יתשנ. התאי� המוטורי
�פרשנות לכ$ היא שהתאי� . של גפה מאשר לשרירי� הספציפיי� המופעלי
�בבסל גנגליא אינ� מעורבי� ישירות בשלב הביצוע לפועל של התנועות ואינ
.מכתיבי� ישירות את הכוחות אשר נחוצי� להפעלת התנועות
אפשרות אחת היא ? גנגליא בשליטה מוטוריתמה א� כ$ התפקיד של הבסל •
של �trigerringשהבסל גנגליא מעורבי� בעיבוד המידע אשר נחו" לתכנו� ו
כמו כ� העלו סברה שהבסל גנגליא מבצעי� פצילטציה או . תנועות יזומות
במערכות " אינהיביציה היקפית"מעי� מקבילה ל. דפרסיה של תנועות מסויימות •
. הסנסוריות
ט כללימב
הקורטקס המוטורי העיקרי הוא נקודת הצומת לעיצוב ההשפעה של המערכות •
�הוא חיוני לארגו� תנועות בה� לקלט סומאטו. הסנסוריות על פעילות מוטורית
הבסל גנגליא והצרבלו� ה� שני . כמו מניפולציה של חפצי�, סנסורי יש תפקיד שולט
שניה� . של המערכת המוטוריתקורטיקאלי��הרכיבי� העיקריי� של המעגלי� התת
. מקבלי� שדרי� רבי� מהקורטקס ושניה� משדרי� חזרה לקורטקס דר$ התלאמוס
ישנ� שלושה הבדלי� עיקריי� בי� החיבורי� הקורטיקאליי� של הבסל , ע� זאת
� :גנגליא ושל הצרבלו
לעומת זאת הצרבלו� מקבל , הבסל גנגליא מקבלי� קלטי� מכל הקורטקס, ראשית •
��מהחלק הספציפי של הקורטקס אשר קשור ישירות לפעולות סומאטוקלטי
כמו כ� הצרבלו� ג� מקבל קלט ספציפי ). א$ ראה הרצאה של גלעד(מוטוריות
.מהפריפריה
3איור
. מוטורי ולקורטקס המוטורי�הפלט של הצרבלו� מופנה חזרה לחלק הפרה, שנית •
� וג� לחלק הפרהלעומת זאת הפלט של הבסל גנגליא מופנה ג� לשני אזורי� אלו
.פרונטאלי האסוציאטיבי
הוא בעל חיבורי� . הצרבלו� מקבל מידע סנסורי ישירות מחוט השדרה, שלישית •
. נכנסי� ויוצאי� רבי� לחלקי� בגזע המח אשר מחוברי� ישירות לחוט השדרה
.לבסל גנגליא חיבורי� מועטי� לגזע המח וא& חיבור ישיר לחוט השדרה, לעומת זאת
מעלי� את הסברה שהצרבלו� מעורב ברגולציה ישירה של ביצוע תנועה הבדלי� אלו •
�. של שליטה מוטורית, גבוהי� יותר, ואילו הבסל גנגליא מעורבי� בפני� קוגניטביי
בגלל הקישורי� הענפי� ע� הקורטקס האסוציאטיבי יתכ� והבסל גנגליא , כמו כ�
.מעורבי� בעוד דברי� מלבד תכנו� מוטורי
מודל הקופסאות של הגרעינים הבזאליים: נספח
Basal Ganglia Model
SNc- substantia nigra pars compacta (includes the dopaminergic neurons).
SNr- substantia nigra pars reticulate (very similar structure to the Globus Pallidus
Internal)
Pallidus E- Globus Pallidus External. Striatum- includes both Putamen and Caudate Nucleus.
פי המודל �על, במחלת פרקינסו� התאי� ש� נהרסי�. �SNcשימו לב להתנעת המסלולי� על ידי ה .נית� להסביר את ההשלכות
באמצעות שחרור דופמי� המשפיע על �striatumהפעלה של ה. מסלול מעורר�המסלול הישיר
). אקסיטטורי�, אלו רצפטורי� בעלי השפעה מעוררת (DA1רי� מסוג הרצפטו� דיכוי התלמוס המעורר את הקורטקס� GPi וSNr דיכוי �הפעלה של הסטריאטו
.עירור דיכוי על דיכוי של התלמוס: במילי� אחרות .הפעלה של הקורטקס: המשמעות
.יהיה פחות עירור לקורטקס יפגע בהפעלת המסלול ולמעשה -SNrהרס התאי� הדופמינרגי� ב
באמצעות שחרור striatum �דיכוי פעילות ב. מסלול מדכא �)indirect(המסלול הבלתי ישיר ).אינהיביטורי�, אלו רצפטורי� בעלי השפעה מדכאת (DA2דופמי� המשפיע על רצפטורי� מסוג
� �subthalamic nucleus מדכא יותר את ה�GPe ה� �GPe פחות דיכוי על ה�דיכוי הסטריאטו
המדכאי� פחות את התלמוס GPi וSNr � מעורר פחות את הsubthalamic nucleus � ה� .המעורר את הקורטקס
.דיכוי הדיכוי של הדיכוי של העירור של הדיכוי של העירור: במילי� אחרות .הפעלה של הקורטקס: המשמעות
.היה פחות עירור לקורטקס יפגע בהפעלת המסלול ולמעשה י-SNrהרס התאי� הדופמינרגי� ב
. תגרו� לירידה בעירור הקורטקס�SNrפגיעה בפעילות ה
618.: סיכו� שיעור
)המצגת של גלעד יעקובסו� (PhysA2006.ppt :מצגת
אנטומיה גסה של הצרבלו�1�8שקפי�
מיקו� הצרבלו� במח4�5שקפי�
. התחתו� של המחהצרבלו� ממוק� באופ� הגס ביותר מאחורי גזע המח בחלק •
�posteriorהוא תופס את רב ה. ומתחת לקליפת המחponsהוא ממוק� מעל ל
cranial fossa .
הצרבלו� מתחלק לקורטקס הצרבלרי ולגרעיני� העמוקי�6�7שקפי�
מחומר , )הקורטקס הצרבלרי(הצרבלו� מורכב ממעטה חיצוני של חומר אפור •
� .fastigial, interposed, dentate nuclei: לב� פנימי ומשלושה גרעיני� עמוקי
חלוקה בקורטקס הצרבלרי� תת8שק,
• �). עלי� בלאטינית (�foliaבקורטקס הצרבלרי קיפולי� רבי� ומקבילי� הנקראי
.במבט דורסאלי קיפולי� אלו מקבילי� זה לזה ועוברי� משמאל לימי�
,anterior lobe: אונותשני בקעי� עמוקי� מחלקי� את הצרבלו� לשלוש •
posterior lobe, flocculonodular lobe.
• �מקבילי� באמצע הצרבלו� מסמני� את ) longitudinal(שני עמקי� אורכיי
הוורמיס מחלק את הצרבלו� לשתי ). תולעת בלאטינית (�vermisאזור ה
הקורטקס הצרבלרי , כי בניגוד לקליפת המח חשוב להגדישא� זאת . המיספרות
מכני� את החלק של כל המיספרה אשר . $ חלוקתו האמצעיתהוא רצי& לאור
ואת החלק הרחוק יותר החלק �intermediateקרוב יותר לוורמיס החלק ה
).lateral(הלטרלי
הקלט והפלט של הצרבלו�9�29שקפי�
)פורקיניה (purkinje תאי 10�12שקפי�
יזציה הארבור: לתאי הפורקיניה מבנה מורפולוגי מובהק ומוגדר היטב •
.וענפה מאוד) מעי� ד&(מימדית כמעט לחלוטי� �הדנדריטית שלה� דו
הקרוב יותר לחומר ( תאי הפורקיניה יושבי� בשכבה מסודרת בחלקה התחתו� •
הע" הדנדריטי מגיע . של השכבה המגונה מולקולרית בקורטקס הצרבלרי) הלב�
.כמעט עד סו& השכבה
)טפסי�סיבי� מ( climbing fibers 13�19שקפי�
• �סיבי� . תאי הפורקיניה מעוצבבי� בעצבוב אקסיטטורי על ידי סיבי� מטפסי
.�inferior oliveאלו מקור� ב
כל תא פורקיניה מעוצבב . כל סיב מטפס מעצבב בי� אחד לעשרה תאי פורקיניה •
כמו כ� . עצבוב הסיב מוגבל לרצועה אורכית צרה. על ידי סיב מטפס אחד בלבד
.טרלי� ג� לגרעיני� הצרבלרי� העמוקי�הסיבי� שולחי� קול
אולי החזקה ביותר , חזקהמאודהסיב המטפס מעצבב את תא הפורקיניה בצורה •
�כל פוטנציאל פעולה שעובר בסיב המטפס יגרו� לתגובה . במערכת העצבי
תגובה זאת נקראת . דרמטית ג� בדנדריט וג� בסומא של תא הפורקיניה
complex spike) יחסית ). ספייק מרוכב �הספייקי� המרוכבי� ה� אירועי
� . הר"1�2תדר� , נדירי
)סיבי� אזוביי�( mossy fibers 20�22שקפי�
• �ה� יוצרי� ). עוד על כ$ בהמש$(הסיבי� האזוביי� מגיעי� ממקורות שוני
התאי� ). עוד על כ$ בהמש$(סינפסות על התאי� הגרנולרי� בשכבה הגנולרית
T"מתפצל ב, אשר מתפס לתו$ השכבה המולקולריתהגרנולרי� ה� בעלי אקסו�
וממשי$ כ$ מספר מילימטרי� ) סיב מקבילי ( parallel fiberלמבנה אשר נקרא "
הסיבי� המקביליי� חוצי� את הע" הדנדריטי של . לאור$ הפוליאה הצרבלרי
מימדי של הע" הדנדריטי ויוצרי� מספר בודד �תאי הפורקיניה בניצב למבנה הדו
.ת אקסיטטוריותשל סינפסו
• �. ה� מגיעי� ממספר גרעיני� בגזע המח. לסיבי� האזוביי� מקורות מגווני
כמו כ� . ממספר גרעיני� בפונס אשר מהווי� ג� ממסר לאינפורמציה קורטיקלית
בנוס& ג� מגרעיני� וסטיבולרי� . ה� מגיעי� מנוירוני� מחוט השדרה
� .ורטיקולרי
לא ספייק , י� יוצר ספייק פשוטהקלט האקסיטטורי של הסיבי� המקבילי •
.מרוכב
:תוספת מקנדל
):10השווה למשל לשק& (קנדל מחלק את הקורטקס הצרבלי לשלוש שכבות
היא מורכבת רובה מהאקסו� . השכבה החיצונית ביותר–השכבה המולקולרית .1
�אשר רצי� במקביל לציר הארו$ של ) הסיבי� המקביליי� (של תאי� גרנולרי
� וכמוב� ) �basket ו stellateתאי (היא מכילה מספר אינטרניורוני� . הפוליאו
ג� את הדנדריטי� של תאי הפורקיניה אשר גו& התא שלה� יושב מתחת
.לשכבה
שכבה זאת שוכנת מתחת לשכבה המולקולרית –שכבת תאי הפורקיניה .2
גו& התא הגדול של תאי הפורקיניה אשר עומדי� זה לצד זה ומכילה את
.בשכבה הזאת
. זאת השכבה הפנימית ביותר ושוכנת מעל לחומר הלב�–השכבה הגרנולרית .3 פלט 23�29שקפי�
קוד� כל חשוב להדגיש כי בניגוד לברירת המחדל שאנו רגילי� אליה שפלט הוא •
.אינהיביטוריהפלט של הקורטקס הצרבלרי הוא , אקסיטטורי
• �אל הגרעיני� . הפלט של הקורטקס הצרבלרי מגיע אל הגרעיני� העמוקי
כ$ . ה מגיע ג� עותק של הקלט אשר נכנס אל הקורטקס הצרבלריהעמוקי� האל
שיש ביד� ג� המידע הגולמי הנכנס אל הקורטקס הצרבלרי וג� המידע המעובד
.היוצא ממנו
לולאה בה משתתפי� הקורטקס : מקובל להבחי� בשתי לולאות עיקריות •
. ולולאה בה משתתפי� קליפת המח והצרבלו�inferior oliveהצרבלרי וה
• �ג� מחלקי� (באופ� קלאסי מקובל לחשוב שהצרבלו� מקבל קלטי� רבי
�ושהקורטקס הקורטיקלי משדר בעיקר לאזורי� ) סנסורי� וג� אסוציאטיבי
. כעת מקובל לחשוב שיש ג� פלט למקומות אחרי�. מוטורי��קורטיקלי� פרה
ישנ� עבודות אשר מנסות להתחקות בדיוק רב יותר אחר המעגלי� ועשויות
.ות תפיסות אלה א$ ה� אינ� סגורותלשנ
מעבודות אלה נית� לומר באופ� גס כי נראה שיש התאמה מסויימת בי� אזורי •
�הקלט של סוגי� שוני� של אינפורמציה לבי� אזורי הפלט לחלקי מח המעורבי
. חלוקה כל שהיא בעיבוד המידע בצרבלו�, כלומר. בסוג זה של אינפורמציה
. דילגנו29שק& •
סוגי תאי� וחיבוריות30�37שקפי�
• �כל סיב אזובי הוא בעל בי� . נדו� בחיבור בי� סיבי� אזוביי� לתאי� גרונולרי
�קצה כל קולטרל נתפס על ידי מבני� דמויי� . עשרי� לשלושי� קולטרלי
�מקור (כלומר כל סיב אזובי .טפרי� של עשר עד עשרי� תאי� גרונלרי
כמות , ארבע מאות תאי� גרנולרי�משפיע על בסביבות) אינפורמציה בודד
.ניקרת של ביזור מידע ממקור יחיד
• �כעשר . ראשית כל ישנו מספר עצו� של תאי� גרנולרי�. נדו� בתאי� הגרנולרי
כל תא . יותר תאי� מאשר בכל קליפת המח. תאי�) מיליארד10(בעשירית
מאות גרנולרי מקבל קלט מבער$ ארבעה סיבי� אזוביי� ומשדר למאה עד ארבע
.תאי פורקיניה
ראשית ה� מקבלי� קלט אקסיטטורי מאסיבי מסיב . נדו� בתאי הפורקיניה •
שנית ה� מקבלי� קלט אקסיטטורי בחוזק סינפטי רגיל מבער$ . מטפס אחד
200,000� . תאי� גרנולרי
• �בנוס& לתאי� גרנולרי� ותאי פורקיניה ישנ� בקורטקס הצרבלי ג
�בניגוד לשני . י' הבולט מבינה� הוא תא הגולג.אינטרניורוני� אינהיביטוריי
סוגי התאי� שדנו בה� מקוד� לתא זה דווקא מבנה דנדריטי ואקסונלי תלת
הפלט שלו . הוא מקבל קלט ג� מסיבי� מטפסי� וג� מסיבי� אזוביי�. מימדי
�על כ� הוא יכול לשמש מעי� בקרת . הוא פלט אינהיביטורי לתאי� גרנולרי
י אשר 'אי� הגרנולרי� יוביל להפעלה חזקה של תאי הגולגקלט חזק מהת. הגבר
�ישנ� ג� סוגי� נוספי� של אינטרניורוני� א$ לא . ידכאו את התאי� הגרנולרי
� .נדו� בה
? אז מה עושה הצרבלו�39�44שקפי�
.התשובה הפשוטה היא שאי� תשובה •
• � מקובל לחשוב שהצרבלו� מעורב בלמידה מוטורית שכ� במצבי� פטלוגיי
�) למרות שכנראה נפגע בדיוקו(חסרי צרבלו� נראה שתפקוד מוטורי עדיי� קיי
) למשל הגבר בשליטה בתנועות העי�(א$ סוגי� מסויימי� של למידה מוטורית
� .אינ� מתקיימי
• �המבנה הסדרתי המסודר בנוי לכאורה לשימור : ישנ� מספר רעיונות אחרי
הביזור שישנו בי� ). לעד מחזיק בההתאוריה שיוסי ירו� המנחה של ג(רווחי זמ�
�סיב ( מעבר מאחד –המידע המגיע מהסיבי� האזוביי� דר$ התאי� הגרנולרי
הוביל אנשי� לחשוב שיש ) תאי פורקיניה(למעט ) תאי� גרנולרי�(לרבי� ) אזובי
לבסו& העובדה שהצרבלו� . אפשרות לבצע בצרבלו� שינוי ייצוג כזה או אחר
י� והעובדה כי הוא מעורב בפעילויות גבוהות יחסית מקבל קלטי� מאוד מגוונ
מוטורית מובילה אנשי� לחשוב שהוא מתאי� לניתוח קונטקסט של פעילות
.מוטורית או בכלל
פיסיולוגיה של הצרבלו�45�56שקפי�
משמעות סוגי הספייקי�45�49שקפי�
הממצא המרכזי מבחינת אלקטרופיסיולוגיה של הצרבלו� הוא שישנ� שני •
. הספייקי� הפשוטי� והמרוכבי�–סוגי� עיקריי� של פעילות
• �. נעשו מספר מחקרי� כדי לנסות לנתח מהו תפקידו של כל אחד מסוגי הספייקי
�כאשר . אחד הניסויי� נעשה בתנועות ידיי� של קופי� תחת משקלי� שוני
�המשקל היה קבוע וצפוי נצפו פלוקטואציות ידועות בקצב הירי של הספייקי
לעומת זאת כאשר שינו . פשוטי� וקצב ירי נמו$ של הספייקי� המרוכבי�ה
באופ� פתאומי את המשקל קצב הירי של הספייקי� המרוכבי� עלה באופ� חד
כאשר הקו& התרגל למשקל . וזה של הספייקי� הפשוטי� ירד באופ� הדרגתי
פירוש סביר . החדש קצב הירי של הספייקי� המרוכבי� חזר להיות נמו$
וצאות אילו הוא שהספייקי� המרוכבי� מודיעי� על אירוע מפתיע או מהווי� לת
.לתוצאה בפועל) מבחינת הקו&(אינדיקציה להבדל בי� התוצאה הצפויה
פירוש זה קיבל חיזוק על ידי ניסוי בו השתמשו בפרמקולוגיה על מנת לחסו� את •
י� צפצו& אימנו קו& לקשר ב. יצירת הספייקי� המרוכבי� בתאי הפורקיניה
בקו& הבקרה הלימוד מוביל לקישור בי� . מסויי� לבי� זר� אויר מרגיז לעי�
לאחר זמ� מוגדר . הצפצו& לזר� האויר והקו& ממצמ" ע� השמעת הצפצו&
שוברי� את הקישור הניסויי בי� הצפצו& לזר� האויר והקו& אכ� לומד ומפסיק
ק מהקופי� לאחר בניסוי בחל). הכחדת הלמידה(למצמ" ע� השמעת הצפצו&
בקופי� . אשר אינו מאפשר ספייקי� מרוכבי�pitotoxinשלב הלמידה הזריקו
אלו למרות שבירת הקישור בי� הצפצו& לזר� האויר לא קרתה הכחדה של
.הלמידה
פלסטיות סינפטית בצרבלו�50�52שקפי�
בסינפסות שבי� הסיבי� LTDהפלסטיות המרכזית ביותר שיש בצרבלו� הוא •
אלא קיימי� STDPאי� תמנוה ברורה של . יליי� לבי� תאי הפורקיניההמקב
באופ� כללי נית� לומר כי מה . �LTDמגוו� רב של פרוטוקולי� אשר מובילי� ל
� .שדרוש הוא צימוד בי� קלטי� המגיעי� מסיבי� מטפסי� וסיבי� מקביליי
משמעות המבנה האנטומי של הצרבלו�53שקפי�
. מיוחד של הצרבלו� סקר� תיאורתיקני� מאז גילויוהמבנה האנטומי המאוד •
Marrהעלו תיאוריות לגבי משמעות הסידור האנטומי �הוא הציע . ואחרי
הוא . שהצרבלו� משמש להעברת בסיסי� כלומר שינוי ייצוג או שינו קונטקסט
הצליח לחזות כי הפלסטיות בעוצמה הסינפטית סביר להניח שתקרה בסינפסה
ביליי� לבי� תאי הפורקיניה א$ לא הצליח לתת הסבר מניח שבי� הסיבי� המק
� .את הדעת לכל הדקויות של פעילות הסיבי� המקביליי
מיפוי סומאטוטרופי של הצרבלו�54�56שקפי�
ג� לקנדל אי� . כל שנאמר הוא שיש מיפוי והוא גס. בקושי הספקנו לדו� בכ$ •
.משהו מעניי� במיוחד להוסי& לכ$
2006', פיזיולוגיה אסיכו� שיעורי� ב
�Inferior Oliveה
21/06/06: סיכו� שיעורי� מהתארי$ � . Inferior Olive :נושא � .י עדית חורב"ההרצאות הועברו ע � ) 42פרק (הסיכו� מבוסס על ההרצאות ועל חומר משלי� מקנדל �יש תוספות . ונועד להיקרא במקביל אליה�, הסיכו� מסודר על פי השקפי� בהרצאות �
ובתכונות החשמליות של , �Inferior Oliveנדל בקטעי� שנוגעי� לאנטומיה של המק .במבחני� שראיתי היו מעט מאד שאלות על הצרבלו� בכלל. הרשת
מיכל רמות :מסכמת �
21.6.06: סיכו� שיעור IO_edith.ppt :מצגת
מורפולוגיה ואנטומיה: 8-1שקפי�
זהו . �CNFאת הסינפסה הכי חזקה במייצר , �IOלהל� ה, �Inferior Oliveה •
. לכל הפורקינייהshuntingשהוא עושה , כ חזק"סיגנל כ
principle inferior olivary, medial � גרעיני� 3יש לו . נמצא במדולה�IOה •
inferior olivary, dorsal accessory olivary
גיעי� הרוב מ. inferior peduncle � מגיעי� לצרבלו� דר$ ה�IOאקסוני� מה •
. climbing fibersסיבי� אלו נקראי� , בצרבלו�. לטרלי�לצרבלו� הקונטרה
• �ישנ� שני . ע" דנדריטי לא מאד ארו$. מיקרו� קוטר10�20 –תאי� די גדולי�. אבל לא רואי� הבדל בתכונות החשמליות שלה�, סוגי� של עצי� דנדריטי
. מאד חופפי��IOהעצי� הדנדריטי� של ה
gap(מעיד על מעבר חשמלי . רואי� שיותר מתא אחד נצבע) 7שק& (בצביעה •
junctions .(של ה �החלבו� שעושה , �connexin יש ביטוי גבוה ל�IOבגריעיני
gap junctions.
�climbingה. climbing fibers הוא המקור היחיד של �IOה: תוספת מקנדל •
fibersאינפורמציה סומוטסנסורית � .קורטיקלית�ברואו צר, ויזואלית, מעבירי
�IOפלטי� של ה: 9�12שקפי�
, תאי פורקינייה7ומעצבבי� בממוצע , עוברי� ביפורקציה�climbing fibersה •
. יחיד�climbing fiberא$ כל תא פורקינייה מקבל קלט סינפטי מ
מעצבבי� קטעי� סמוכי� בצרבלו��IOקטעי� סמוכי� ב •
אבל לא , קאודלי�תו מישור רוסטרוניורו� בודד יכול לעצבב אזורי� רחוקי� באו • במישור הסגיטלי
" מטפסי�" מקבלי� את שמ� מזה שה� �climbing fibers ה� תוספת מקנדל •וכ$ , מסביב לגופי תאי� של הפורקינייה והדנדריטי� הקרובי� כמו צמח מטפס
� וה�climbing fibersהחיבורי� של ה. ה� יוצרי� מספר סינפסות ע� אותו תא
parallel fibersמטריצה אורתוגונלית � . יוצרי
�IOקלטי� של ה: 13�15שקפי�
�deep cerbellarהקלטי� החשובי� ה� מה. מקבל קלטי� מהמו� מקומות�IOה •
nuclei ,והקלט שחוזר מהקורטקס.
א� . �gap junctionsהסינפסות הכימיות יושבות הרבה פעמי� ממש על ה • הצימוד החשמלי בי� התאי� אפקטיבית מפרי� את, מפעילי� סינפסה כזאת
עושה – �gap junctionsמזו של ה>> כיוו� שהמוליכות של הסינפסות הכימיות (
shunting(
תאי��40כל תא מצומד לכ •
יש עוד& אקסיטביליות�IOלתאי� ב •
תכונות חשמליות אינטרינסיות: 16�20שקפי�
לס במתח קצת נותני� פו. יש תגובה קטנה–נותני� פולס במתח מנוחה : ניסוי •
נותני� . calcium spike+ מקבלי� פוטנציאל פעולה רגיל –יותר דפולריזטורי
ואחריו , calcium spike מקבלי� –פולס במתח קצת יותר היפרפולריזטורי . פוטנציאל פעולה נתרני
• � L-type: תעלות בעלות ס& גבוה– שני סוגי� של תעלות סיד� –מהניסוי מסיקי
מופעלות (T-type: ותעלות בעלות ס& נמו$, ) ע� הדפולריזציהמופעלות בניסוי( ). כי אז רוב התעלות באינאקטיבציה, אבל לא במתח מנוחה, בהיפרפולריזציה
• �, TTXא� שמי� . נעלמי� הספייקי� של הסיד�, חוס� סיד�, cobaltא� שמישורה שנייה , שורה ראשונה בדפולריזציה– 18שק& (אי� ספייקי� של נתר�
).שורה שלישית בהיפרפולריזציה, במתח מנוחה
תוצאה של תעלות סיד� בעלות : סוג ראשו�–מאפשר שני סוגי� של אוסילציות • 3�12בי� , סיפיות�אוסילציות תת. תוצאה של סיד� ס& נמו$: סוג שני. ס& גבוה
במקרה הזה , לפעמי� יכול להגיע ג� לירי. יש לפעמי� מודולציות בתדר. הר" .מיד יוצא מהפאזה העולה של האוסילציההספייק ת
תכונות חשמליות של הרשת: 21�34שקפי�
מזריקי� זר� לתא , gap junctionי "בשני תאי� המצומדי� ע): 22שק& (ניסוי •פוטנציאל פעולה , לעומת זאת. לא מפתיע–ורואי� תגובה ג� בתא השני , אחד
low מתפקדי� בתור �gap junctions ה–בתא אחד לא כל כ$ עובד לתא השני
pass filters � .לכ� מאד מונחת, הספייק מאד מהיר– חזקי
ורואי� , רושמי� פעילות ספונטנית בשני תאי� לאור$ זמ�): 23שק& (ניסוי •�, אפשר להסיק מזה כי שני התאי� מחוברי� לתא שלישי. ספייקי� מסונכרני
מסונכרני� מסוג אחר רואי� ג� ספייקי� . ומגיבי� ביחד לפעילות המתרחשת בו�מניסויי� כאלה מסיקי� שתא ב. אפשר להסיק כי ה� מחוברי� לתא רביעי–
IO $40 מחובר לבער� . תאי
האוסילציות , בתאי� מאד קרובי� שמתנדנדי� יחד–אוסילציות סינכרוניות •רואי� קצת הבדלי� , בתאי� יותר רחוקי�. מסונכרנות ג� בתדר וג� בפאזה
.בתדר ובפאזה
פגעו בצימוד החשמלי בי� התאי� על ידי וירוס שפוגע בחלבו� שמייצר את : יניסו •
, של תאי�" קובייה "לוקחי� , מדביקי� את החיה בוירוס. �gap junctionsהלעומת קבוצת : התוצאות. ובודקי� סביב תא בודד כמה תאי� בסביבה נדבקו
ואי� , תית של התאי� המודבקי� עולה משמעו�input resistanceה, הביקורתהתדירות והאמפליטודה של , ככל שיש יותר תאי� מודבקי�. אוסילציות
פחות , פחות אוסילציות�, פחות צימוד חשמלי–כלומר . האוסילציות יורדות . אמפליטודה
אז לוקח לזה המו� , בעזרת חס� לא ספציפי�gap junctionsא� חוסמי� את ה • .אבל בסו& אי� אוסילציות, זמ� לעבוד
ומסתכלי� , של החיה חס� לסינפסות גלוטמטרגיות�IOמזריקי� ל: וי אחרניס •
אפשר להסיק שיש , קצב ירי יותר גבוה, רואי� יותר פיקי�. complex spikesעל �נדמה לי שזה בגלל שהסינפסות הגלוטמטרגיות שיושבות על ה(יותר תנודות
gap junctions עושות shunting ,מופעלות יש פחות �, צימוד חשמלילכ� כשה�יותר , ובהמש$ למסקנה ממקוד�, יותר צימוד חשמלי, וכשמפריעי� לה
).תנודות
מורידה את הסינכרוניות של ) gap junctionsחוס� (Carbenoxoloneהזרקת •
complex spikes ,� ואת הריתמיות שלה�, את קצב הירי הממוצע שלה
:מסקנות •
o ב � החשמלי יוצר את התנודותהצימוד, לא מתנדנדי� כשה� לבד�IOהתאי
o ב �לפעילות ) לפחות במידה מסוימת( אחראי �IOהצימוד החשמלי של ניורוני
complex spikesהסינכרונית של
הוא תחת שליטה אפרנטית �IO הצימוד החשמלי של ניורוני� ב– תוספת מקנדל •
(efferent)מה �� כי ייתכ. �IO שמסתיימי� ב�cerebellar nuclei של סיבי� גאבארגי, קבוצה ספציפית של תאי פורקינייה שיפעלו באופ� סינכרוני�מערכת העצבי� בוחרת תת
אפילו , לכ�. �IOעל ידי אינהיביציה ובעצ� ניתוק פונקציונלי של חלק מהניורני� ב
סינכרו� של קלטי� יכול לאפשר התנהגות , מצומצ��climbing fibersשהפיזור של ה .י� פוסטסינפטי� ע� קלטי� שוני�משותפת לאוכלוסיות של ניורונ
• � יכולה להיות השפעה משמעותית על �climbing fibersל, למרות קצב הירי הנמו$ שלה
�parallelהפלט של הצרבלו� על ידי שינוי ההשפעה הסינפטית של קלטי� לפורקינייה מ
fibers� : בשתי דרכיo פוטנציאלי פעולה ב�climbing fibersמעט את החוזק �� של קלטי� מה מורידי
parallel fibersלכ� חסימה של ה. לתא הפורקינייה�IO גוררת עלייה גדולה בקצב
. בתאי הפורקינייהsimple spikesהירי של o פעילות ב�climbing fibersל � סלקטיבי בחוזק �long term depression יכולה לגרו
גילו Masao Itoל בניסוי ש. שפעילי� באותו זמ�parallel fibersהסינפטי של של
של הקישור בי� LTD בו זמנית גור� parallel fiber ושל climbing fiberשגירוי של
. לתא הפורקינייה�parallel fiberה
מודל ההטרוגניות: 35�43שקפי�
ומוליכות , )תעלות בעלות ס& נמו$(מוליכות סיד� : שתי מוליכיות רלבנטיות •
leak.
ובודקי� איזה התנהגות דינמית , leak ומוליכות משני� את המוליכות של סיד� •� : תחומי� שוני�4יש . מקבלי
o Stable –ואי� אוסילציות, אי� התנהגות דינמית מעניינת.
o Oscillator –במתח מנוחה, אוסילציות ספונטניות � .ג
o Conditional Oscillator –�אבל א� מסיטי� את המתח , במתח מנוחה שקטי .מתחילי� להתנדנד, זטורילכיוו� ההיפרפולרי
o Conditional Bistable (CBS) –�, מתייצבי� על אחד משני מתחי ממברנה סופיי, יש את המאמר שעשו על המודל הזה. (לא מצב פיזיולוגי. בתלות בתנאי ההתחלה
pdf.1997Manor_etal/files/idan/il.ac.huji.ls.lobster://http (
. שערי אקטיבציה על כל שער אינאקטיבציה3, מתאי� לסיגמויד–מתוצאות ניסוייות •
• Dynamic clamp –עברנו בכיתה , אפשר לסמל" בעזרתו כניסה או יציאה של סיד� .ברפרו& על השקפי� האלו
ומשני� את , ה� צימוד חשמלישעוד אי� בתאי� של, בחולדות מאד צעירות: ניסוי •
תאי� , stableרואי� תאי� שה� , כבר במצב ההתחלתי. �leakהמוליכויות של סיד� ו
�, כשמשני� את המוליכויות. conditional oscillatorותאי� שה� , oscillatorשה
מקבלי� בנוס& שלא רק . של המודל�phase diagramמשחזרי� פחות או יותר את ה .תלויה בצפיפות התעלות, הצורה של התנודותאלא ג�, הצימוד
:אז, )אחוז קט� מתנדנד(א� יש אוכלוסייה הטרוגנית של תאי� –לפי המודל •o הצימוד החשמלי מאד חזק � .כל הרשת מתנהגת כמו תא אחד, אo כלשהי �אז תאי� שלא התנדנדו קוד� יכולי� , א� הצימוד החשמלי בדרגת ביניי
. הסיכוי לתנודות גדל, לי� את גודל הרשתככל שמגדי. להתחיל להתנדנדo �לצמד אות� חשמלית ולגרו� כ$ , אפשר ג� לקחת שני תאי� שלא מתנדנדי� בעצמ
.לתנודות
vivo-inאוסילציות : 44�53שקפי�
.אבל קשה לדעת, in-vivoנראה שיש ריתמיות •
לא תלויות והאוסילציות , in-vivoאוסילציות מופיעות באופ� מחזורי : תוצאות מניסוי •� .בספייקי
זאת תופעה שלא , לא לגמרי ברור למה האוסילציות האלו מופיעות בצורה אפיסודית •�לתאי פורקינייה יש מצבי� שה� –חושבי� שזה בגלל תאי פורקינייה . קיימת בסלייסי
כשתאי פורקינייה יורי� . יורי� בקצב יותר גבוה ומצבי� שה� יורי� בקצב יותר נמו$
כלומר , �IO אינהיביציה לאיניהיביציה ל� �DCN אינהיביציה ליש יותר, מהר
. יירה יותר מהר�IO ה� �IOדיסאינהיביציה ל
�IOתאוריות לגבי התפקיד של ה: 54�64שקפי�
ושיש לו , ה� שהתפקיד שלו הוא לסנכר� אינפוטי� לצרבלו��IOרוב התאוריות לגבי ה • .ג� פונקציה של תזמו�
o בזמ� הליקוק קשר בי� הפעילות –לקק מי" חולדה אומנה ל: ניסוי � רואי
.�complex spikesהמוטורית ל
בצורה , אבל לא ברור למה באוסילציות, �IO – teaching signalתפקיד אפשרי נוס& ל • .כ מסונכרנת ומתוזמנת"כ
o חתול הול$ על : 1ניסויtreadmill , מחוברת לו אלקטרודה בעצב הרדיאלי
�מדי פע� נותני� . complex spikesוצמת התגובה של ומודדי� את ע, ובצרבלוולכ� יש ציפייה לגירוי (כשהרגל על הרצפה : תוצאות. גירוי לעצב הרדיאלי
וכשהרגל באוויר , מופחתת�complex spikesהתגובה של ה) מהעצב הרדיאלי
. מוגברת�complex spikesהתגובה של ה, )ולא מצפי� לגירוי(
o 2ניסוי :Vestibular Ocular reflex – � הרפלקס של להשאיר את העיניי� במקו�ה, שבלי צרבלו�) של גלעד(כבר ראינו בשיעור על הצרבלו� . בתזוזה של הראש
gainשל ה(סיגנל השגיאה . נשאר קבוע�retinal slip (מגיע דר$ ה�IO.
o Classical conditioning –לעי� �, טו�: צימוד של צליל ע� גירוי לא נעיולפני , החיה סוגרת את העי� אחרי הטו�, אחרי למידה. הגירוי לעי�ובעקבותיו
�יש ירידה , בלי החסימה. �IOאחרי הלמידה חוסמי� את ה. הגירוי הלא נעי
יש עלייה , ע� החסימה. כי הגירוי כבר צפוי, complex spikesברישו� של
יש לא חסו� אז �IOכשמפירי� את הצימוד וה. complex spikesברישו� של extinction ,אבל כשה�IO אז אי� � .extinction חסו
–הפיכת קידוד בקצב גבוה לקידוד בקצב נמו$ : �IOאפשרות תאורטית נוספת לתפקיד ל •ומאפשר קצב ירי יותר , הגיוני כיוו� שצימוד חשמלי חלש מסנכר� את התאי� קצת
הקלט לפלט פר וג� צימוד חשמלי חלש מעלה את האינפורמציה המשותפת בי�, סטוכסטי .ספייק