Post on 11-Jan-2016
description
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Tuki- ja liikuntaelimistö, liikkuminen II
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Hermo-lihasliitos (NMJ)
• synapsi, joka rakenteellisesti ja toiminnallisesti erikoistunut siirtämään signaalin motoneuronista lihassoluun
• rakentuu viidestä komponentista:1) Schwannin solu2) hermopääte3) synaptinen rako4) postsynaptinen kalvo (solukalvo)5) erikoistunut liitoskohdan sarkoplasma
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Presynaptinen alue
• hermopäätettä ympäröi epiteelisolujen muodostama kalvo (Henlen kalvo)
• koko rakenteen ympärillä tyvikalvo• hermopäätteessä synaptisia vesikkeleitä ja
runsaasti mitokondrioita• synaptinen vesikkeli sisältää:
asetyylikoliini (ACh) ATP GTP Ca2+, Mg2+ proteoglykaani
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Postsynaptinen alue
• solukalvo poimuttunut, poimuttuneisuus ominaista lihassolulle
→ lisää pinta-alaa• postsynaptisen membraanin
muoto riippuu lajista, kehitystasosta, innervaatiotyypistä, hermopäätteen tyypistä ja lihassolutyypistä
Asetyylikoliinireseptori (AChR)• postsynaptisessa membraanissa
runsaasti• sitoo asetyylikoliinia• asetyylikoliinin sitoutuminen
muuttaa molekyylin rakennetta
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Motorinen päätelevy, impulssin siirtyminen
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Lihassolutyypit, luokittelu
A) luokittelu biokemiallisten, aineenvaihdunnallisten ja/tai histologisten ominaisuuksien perusteella
Tooniset lihassolut- supistuvat erittäin hitaasti- jatkuva supistus, ei nykäyksiä- asentoa säilyttävissä lihaksissa (sammakkoeläimet,
matelijat, linnut), lihassukkuloissa ja silmänliikuttajalihaksissa (nisäkkäät)
Faasiset lihassolut- jaetaan 3-4 alaryhmään
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
ominaisuus hidas oksidatiivinen (I)
nopea oksidatiivis-glykolyyttinen (IIA)
nopea glykolyyttinen (IIB)
supistumisnopeus hidas nopea nopea
mATPaasi- aktiivisuus alhainen korkea korkea
kestävyys + +/- -
mitokondrioiden määrä
runsaasti runsaasti muutamia
solun koko (läpimitta) pieni keskikokoinen suuri
supistumisvoima poikkipinta-alaa kohti
alhainen keskinkertainen korkea
anaerobinen glykolyysi
matala kapasiteetti keskinkertainen kapasiteetti
korkea kapasiteetti
oksidatiivinen fosforylaatio
korkea kapasiteetti kokea kapasiteetti matala kapasiteetti
Taulukko: faasisten lihassolujen jaottelu ja ominaisuudet (Sherwood, 1993)
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
B) luokittelu myosiinin raskasketjun (myosin heavy chain; MHC) isomuodon perusteella
solutyyppi
MHC sijainti
I cardiac β hidas luurankolihassolu
supernopea
IIeom silmän lihakset
IIm IIm kiduskaari alkionkehityksen aikana (ei ihmisellä)
IIA IIa nopea luurankolihassolu
IIB IIb nopea luurankolihassolu
IIX(D) IIx(d) nopea luurankolihassolu
IC I>IIa hybridi luurankolihassolu
IIC I<IIa hybridi luurankolihassolu
? emb alkionkehityksen alkuvaiheessa, silmän lihakset
? neo, pn perinataalikauden aikana
? hidas tooninen silmän lihakset, lihassukkula
? cardiac α leuan lihakset
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Yhteenveto poikkijuovaisen lihassolun supistumisesta
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Lihaksen supistuminen, yleistä
• supistuminen voidaan luokitella sen perusteella, miten lihaksen pituus muuttuu kontraktion aikana1. ISOMETRINEN SUPISTUMINEN
- isometrinen = ”saman pituinen”- lihaksen pituus ei muutu supistumisen aikana- sisäinen lyheneminen n. 1%
2. ISOTOONINEN SUPISTUMINEN- isotooninen = ”saman jännitteinen”- lihas lyhenee- tuottaa liikettäa) konsentrinen supistusb) eksentrinen supistus
isotooninen supistumin
en
isometrinen
supistuminen
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Supistusvoima
• jokainen myosiinimolekyylin ja aktiinin liitos (cross-bridge) lisää lihaksen supistusvoimaa
• liitokset tasaisesti jakautuneena myosiinifilamentissa lukuunottamatta keskikohtaa
• lihasvoima on suurimmillaan kun sarkomeerien pituus välillä 1.85-2.25 µm
• lepotilassa sarkomeeri tässä pituudessa, lihas on lepopituudessaan• lihas on lepotilassa hieman venyneenä kiinnittymiskohtiensa
välissä• supistusvoima riippuu rinnakkaisten sarkomeerien lukumäärästä• peräkkäiset sarkomeerit eivät lisää supistusvoimaa
pitkä ja ohut lihas supistuu pitkän matkan, mutta se on heikko
lyhyt ja leveä lihas aiheuttaa vain vähäisen liikkeen, mutta suurella voimalla
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Supistuksen voimakkuus ja supistumisnopeus
• supistumisnopeus suurin kun vastusta ei ole = Vmax
• vastuksen kasvaessa supistumisnopeus pienenee
• lihaksen teho on suurin keskinkertaisilla supistumisnopeuksilla; V/Vmax ~ 0.15-0.4
• maksimaalinen supistumisnopeus riippuu molekyylitasolla myosiinimolekyylin irtoamisesta aktiinista
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Voimantuotto
• latentti periodi: viive aktiopotentiaalin synnyn ja lihaksen supistumisen välilläsisältää ajan, joka kuluu
1. aktiopotentiaalin syntyyn2. AP:n johtumiseen solukalvolla ja
T-putkessa3. kalsiumin vapautumiseen SR:stä4. kalsiumin diffuusioon troponiinin
sitoutumiskohtiin5. kalsiumin sitoutumiseen6. myosiinifilamentin
aktivoitumiseen7. myosiinin aktiiniin sitoutumiseen8. voimantuottoon
• latentti periodi voi olla vain 2 ms• elastiset komponentit rajoittavat
voimantuoton suuruutta ja nopeutta• maksimi jännitystila saavutetaan
keskimäärin 10-50 ms:ssa riippuen lihaksen tyypistä, lämpötilasta ja vastuksesta
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
• aktiivinen tila: sarkomeerin filamentit tilassa, jossa lihassyyn elastisuus on eliminoitu
• tetanus: aktiivisen tilan pitkittäminen peräkkäisillä impulsseilla
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Energetiikkaa
• lihas muuttaa kemiallista energiaa työksi• tehokkuus vs. taloudellisuus• energia lihassupistukseen ravintoaineista
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
Energetiikkaa, jatkuu
• lihaksen supistuessa kaksi prosessia vaatii energiaa:
1. ATP:n hydrolyysi2. kalsiumin aktiivinen siirto
sarkoplasmaattiseen kalvostoon konsentraatiogradienttia vastaan
• yhden kalsium-ionin siirtäminen sytoplasmasta sarkoplasmaattiseen kalvostoon vaatii kaksi ATP molekyyliä
• kalsiumpumppujen ATPaasiaktiivisuus: 25-30%• myosiinimolekyylin ATPaasiaktiivisuus: 70-75%• ATP:n lisäksi lihas käyttää energianlähteenä
kreatiinifosfaattia (= fosfokreatiini)
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
ATP lihaksessa
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012
• perusaineenvaihdunnan lisäksi energiaa tarvitaan aktiiviseen liikkeeseen
• aktiivisen liikkeen energiankulutus: energia, joka tarvitaan yhden massayksikön siirtämiseen tietyn etäisyyden– yksikkö: kcal/kg/km– perusaineenvaihdunnan lisäksi
• erilaisia mittausasetelmia– mitataan hapenkulutusta ja hiilidioksidin tuottoa
• energiankulutuksen suhteellisia osuuksia vaikea määrittää• lihastyö ei aina kohdistu liikkeeseen
• energiankulutus suhteessa eläimen kokoon ja liikkeen nopeuteen
Energiankulutus liikkeen aikana
BIOLOGIAN LAITOS, SATU MÄNTTÄRI, 2012