Post on 14-Nov-2014
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Epidémiologie évolutive et dynamique de l’adaptation
Sylvain GANDONCEFE, Montpellier
Modèles en écologie évolutive – 31 Mai 2010
Plan
1- Epidémiologie
2- Evolution- modèle simple
- environnement variable dans le temps
- environnement variable dans l’espace
3- Adaptation
- dynamique dans le temps
- dynamique spatiale
4- Quelques conclusion
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
Epidémiologie
Epidémiologie Evolution Adaptation
Ecologie et démographie des maladies infectieuses
Transmission Infectés
I
Guérison Mortalité + VirulenceMortalité
Sains
SFécondité
b
gd
l
d a
Conclusions
Epidémiologie
Epidémiologie Evolution Adaptation
Ecologie et démographie des maladies infectieuses
ISdt
dI
IISSdt
dS
r
Conclusions
Epidémiologie
Epidémiologie Evolution Adaptation
Ecologie et démographie des maladies infectieuses
ISdt
dI
IISSdt
dS
r
Dans une population à l’équilibre sans parasites (S=S0):
Conclusions
Epidémiologie
Epidémiologie Evolution Adaptation
Ecologie et démographie des maladies infectieuses
ISdt
dI
IISSdt
dS
r
Dans une population à l’équilibre sans parasites (S=S0):
1
0
00
00
S
R
Sr
Conclusions
Epidémiologie
Epidémiologie Evolution Adaptation
Ecologie et démographie des maladies infectieuses
ISdt
dI
IISSdt
dS
r
Dans une population à l’équilibre sans parasites (S=S0):
1
0
00
00
S
R
Sr
Conclusions
Epidémiologie
Epidémiologie Evolution Adaptation
Ecologie et démographie des maladies infectieuses
ISdt
dI
IISSdt
dS
r
Dans une population à l’équilibre sans parasites (S=S0):
1
0
00
00
S
R
Sr
0
0
0
0
00
SdaeSdaSaalR a
Conclusions
Epidémiologie
Epidémiologie Evolution Adaptation
La vaccination
Hôte naïf Hôte immunisé
Vaccin
Conclusions
Epidémiologie
Epidémiologie Evolution Adaptation
La vaccination
Hôte naïf Hôte immunisé
Vaccin
pR 10
Conclusions
Epidémiologie
Epidémiologie Evolution Adaptation
0R
0
11
Rpc Eradication
avant vaccination
La vaccination
Variole
Couverture de vaccination, p
Conclusions
Epidémiologie
Epidémiologie Evolution Adaptation
- L’épidémiologie vise à décrire, prédire et gérer la dynamique des populations de parasites.
- Comment prendre en compte l’évolution?
- Mais l’évolution peut influencer l’épidémiologie (H5N1, …)
Conclusions
Dynamique adaptative
Hypothèses simplificatrices:
(1) L’apparition de mutations est un évènement rare.
(2) Entre chaque apparition de mutation (et fixation, ou non)
la dynamique écologique s’équilibre.
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
+ g
Sains
S
Infectés
I
m
+ mg
Infectés
Im
Dynamique adaptative
z
m
mm
z
Est-ce que le mutant peut envahir?
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
Dynamique adaptative
Est-ce que le mutant peut envahir?
mmmmm
mmm
ISIdt
dI
IISdt
dI
ISIIISSdt
dS
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
Dynamique adaptative
Est-ce que le mutant peut envahir?
mmmmm
mmm
ISIdt
dI
IISdt
dI
ISIIISSdt
dS
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
Dynamique adaptative
Est-ce que le mutant peut envahir?
mmmm
mmm
ISdt
dI
IISdt
dI
IISIISSdt
dS
ˆ
0
0
mr
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
Dynamique adaptative
Est-ce que le mutant peut envahir?
0ˆˆ SrSr mmmOUI si:
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
Dynamique adaptative
Est-ce que le mutant peut envahir?
OUI si:
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
0
1
SRR
m
mm
0ˆˆ SrSr mmm
Dynamique adaptative
Est-ce que le mutant peut envahir?
OUI si:
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
0
1
SRR
m
mm
mmmR
1
FéconditéDurée de l’infection
0ˆˆ SrSr mmm
Dynamique adaptative
Est-ce que le mutant peut envahir?
OUI si:
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
0
1
SRR
m
mm
L’évolution maximise R
0ˆˆ SrSr mmm
Dynamique adaptative
Est-ce que le mutant peut envahir?
OUI si:
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
0
1
SRR
m
mm
L’évolution maximise R
L’évolution maximise 00 RSR
0ˆˆ SrSr mmm
Dynamique adaptative
b(a)
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
L’évolution maximise:
a
m
mmR
)( *a
Dynamique adaptative
Ce qu’on peut prédire:
- La stratégie évolutivement stable du parasite.- L’effet, à long terme, d’une modification de l’environnement.
Ce qu’on ne peut pas prédire:
- La vitesse d’évolution du parasite.- L’effet, à court terme, d’une modification de l’environnement.
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
k ikkiii
i qqmrrqdt
dq
Epidémiologie évolutive
Epidémiologie:
ISdt
dI
SSIdt
dS
r
)(
Fréquence de la souche iFitness de la souche iFitness moyenne: i iirqr Mutation
Evolution des fréquences:
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
m
mi
iii
ii
i
r
rrq
t
q
t
,cov
d
d
d
d
Epidémiologie évolutive
Evolution des phénotypes, :
ISdt
dI
SSIdt
dS
r
)(
Epidémiologie Evolution Adaptation
i
iiq
Epidémiologie:
Conclusions
Equation de Price
sélection
m
mi
iii
ii
i
r
rrq
t
q
t
,cov
d
d
d
d
Epidémiologie évolutive
Evolution des phénotypes, :
ISdt
dI
SSIdt
dS
r
)(
Epidémiologie Evolution Adaptation
i
iiq
Epidémiologie:
Conclusions
Equation de Price
sélection
m
mi
iii
ii
i
r
rrq
t
q
t
,cov
d
d
d
d
Epidémiologie évolutive
Evolution des phénotypes, :
ISdt
dI
SSIdt
dS
r
)(
Epidémiologie Evolution Adaptation
i
iiq
Epidémiologie:
Conclusions
Equation de Price
sélection
m
m
m
St
S
rt
,covvard
d
var,cov
,covd
d
Epidémiologie évolutive
Evolution des phénotypes, :
ISdt
dI
SSIdt
dS
r
)(
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie:
Conclusions
i
iiq
m
m
m
St
S
rt
,covvard
d
var,cov
,covd
d
Epidémiologie évolutive
Evolution des phénotypes, :
ISdt
dI
SSIdt
dS
r
)(
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie:
Conclusions
i
iiq
m
m
m
St
S
rt
,covvard
d
var,cov
,covd
d
Epidémiologie évolutive
Evolution des phénotypes, :
ISdt
dI
SSIdt
dS
r
)(
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie:
Conclusions
i
iiq
Epidémiologie évolutive
Evolution des phénotypes, :
ISdt
dI
SSIdt
dS
r
)(
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie:
Conclusions
z
m
m vv
St
1
d
dG
z
b
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
a
Epidémiologie évolutive
m
m vv
St
1
d
dG
z
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans le temps
Avant Après vaccination
I
I0
I2
I1
Evolution:
Epidémiologie Evolution Adaptation
R0>R0r0>r0
0
0
SR
I0
Avant vaccination Après vaccination
I0
I2I1 I2
I1
Epidémiologie:
00 Sr
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
Hôte naïf Hôte immunisé
Vaccin
imparfait
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation Conclusions
VNV
NVVNN
VNNmNN
N
N rrI
Ir
t,cov,cov
d
d
sélection dans N
mutation migration sélection chez lesmigrants venant de V
NVNVN
NNNNNN
Sr
Sr
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie
Zone traitée
Epidémiologie Evolution Adaptation
0R
I0
Zone non traitée
I0
Zone traitéeA=0
I0
Dispersions2
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie
Zone traitéeA=2
I0
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie
Zone traitéeA=4
I0
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie
Zone traitéeA=6
I0
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie
Zone traitéeA=8
I0
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie
Zone traitéeA=10
I0
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie + Evolution
I0
I1
I2
Zone traitéeA=10
I
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
R0>R0
r0>r0
I2I1 I2
I1
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie + Evolution
Zone traitéeA=9
I0
I1
I2
I
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
R0>R0
r0>r0
I2I1 I2
I1
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie + Evolution
Zone traitéeA=8.5
I0
I1
I2
I
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
R0>R0
r0>r0
I2I1 I2
I1
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie + Evolution
Zone traitéeA=8
I0
I1
I2
I
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
R0>R0
r0>r0
I2I1 I2
I1
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie + Evolution
Zone traitéeA=6
I0
I2
I
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
R0>R0
r0>r0
I2I1 I2
I1
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie + Evolution
I
Zone traitéeA=4
I0
I2
I
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
R0>R0
r0>r0
I2I1 I2
I1
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie + Evolution
Zone traitéeA=3
I0
I2
I
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
R0>R0
r0>r0
I2I1 I2
I1
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie + Evolution
Zone traitéeA=2
I0
I
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
R0>R0
r0>r0
I2I1 I2
I1
Conclusions
Epidémiologie évolutiveEnvironnement variable dans l’espace
Epidémiologie Evolution Adaptation
Epidémiologie + Evolution
Zone traitéeA=2
I0
I
Taille critique de la zone traitée:
1
1
11
11arctan
11
2
0*0
0*0
2
0
0
*0
0*0
*0
T
T
Tc RR
RR
R
R
RRRr
A
Zone traitée
0R
I0
Zone non traitée
I0
R0>R0
r0>r0
I2I1 I2
I1
Conclusions
1. Evolution de populations polymorphes
2. Pas d’hypothèse d’équilibre endémique (R0 pas toujours maximisé)
3. Permet de suivre la dynamique épidémiologique et évolutive:
Epidémiologie évolutive
ISdt
dI
SSIdt
dS
r
)(
Epidémiologie Evolution Adaptation
m
m vv
St
1
d
dG
z
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptation
0 rVardt
rd ?
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptation
“The rate of increase in fitness of any organism at any time is equal to its genetic variance in fitness at that time.”
0 rVardt
rd ?
Théorème fondamental de la sélection naturelle.R. Fisher (1930)
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptation
“The rate of increase in fitness of any organism at any time is equal to its genetic variance in fitness at that time.”
0var rdt
rd
Théorème fondamental de la sélection naturelle.R. Fisher (1930)
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptation
Sans évolution Avec évolution
II
S S
Extinction
Conclusions
0var rdt
rd
ecmns
m
entenvironnemldechangement
tttt
mutationnaturellesélection
tttt
tttt
rrr
Srrr
erererer
ererr
var
'
1111
11
G. Price (1972)
“Fisher’s “fundamental theorem” made clear”
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptation
i iii ii erqrqr
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptationSans évolution Avec évolution
II
S S
Extinction
r
ns
m
r
r
0
ecrecrr
0
0
ns
m
r
r
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptation
rmax
Fitness
PhénotypeOptimum
nsr
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptation
rmax
Optimum
nsr ecr
r
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptation
Changement de l’environnement Mutation
Maladaptation:max
1r
r
Dérive génétique
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace
Dans le temps:
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace
temps
Dans le temps:
Bactéries+
Phages
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace
temps
Dans le temps:
Bactéries+
Phages
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace
temps
Dans le temps:
Bactéries+
Phages
rcontemporain
rfuturrpassé
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace
Dans le temps:
Passé Contemporain Futur
Infectivité moyenne des phages
Buckling & Rainey 2002 Decaestecker et al. 2007
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace
Dans le temps:
Course aux armements Reine rouge
Passé Contemporain Futur Passé Contemporain Futur
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace
Dans l’espace:
Bactéries+
Phages
rsympatrique
rallopatrique
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation
Dynamique de l’adaptationAdaptation dans le temps et dans l’espace
Dans l’espace:
Théorie
Migration de la bactérie Migration du phage
Morgan et al. 2005
Conclusions
Epidémiologie Evolution Adaptation Perspectives
Quelques conclusions
- Une diversité de formalisme (DA, GQ, GP) pour une diversité de questions biologiques
- Changer de formalisme et changer de perspectives
- Epidémiologie évolutive et écologie évolutive(démographie, évolution, coévolution, espace…)
- Pas toujours nécessaire de résoudre le modèle pour en tirer quelque chose
- Les covariances