Research and development in china

玉米外来种质改良途径

汇报人：李新海

2009年博士生导师学习论坛

玉米

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汇报提纲

第一部分：快速导入玉米外来种质的全基因组选择 Genome wide Selection for Rapid Introgression

of Exotic Germplasm in Maize (Bernardo, 2009)

第二部分：采用美国玉米种质拓宽欧洲玉米种质类群的遗传基础 Broadening the genetic base of

European maize heterotic pools with US Cornbelt germplasm using field and molecular marker data (Reif, Lamkey, Melchinger, 2009)

第三部分：正在开展的玉米种质改良计划

第一部分

快速导入玉米外来种质的全基因组选择

Genome wide Selection for Rapid Introgression of Exotic Germplasm in Maize

(From Bernardo, Crop Sci, 2009, 49:419–425)

研究背景

美国玉米种质基础渐趋狭窄The germplasm base of U.S. maize

increasingly narrow (Goodman, 1999; MBS, 2003）

①通常在优良自交系组配

的基础群体而非广基种质

中选育新自交系.Among the best available inbreds instead of from broadbase Germplasm

②注重改良骨干自交系. （A632, B37, B73, H99, Mo17, Oh43, and PH207）. Developing new and improved versions of key historical inbreds

③利用具有改良潜

力的外来种质较少.Current maize inbred lines have very little exotic germplasm

研究背景• 外来种质利用较少的主要原因：当地适应种质

和外来种质的性状表现差异，如花期、根倒和

茎倒、籽粒产量与籽粒含水量等 (Hallauer and Sears, 1972).

• 前育种工作：通常需要采用轮回选择改良外来

种质适应性，为育种利用做准备

• 长时间：前育种研究需要10年以上，这阻碍了

育种者利用外来种质的热情（Dudley, 1982）

研究背景全基因组选择为基于分子标记的选择程序，能够快速将外

来种质导入当地适应玉米种质 (Meuwissen et al, 2001)

全基因组选择

第1步

第2步

分离群体单株的基因型分析和测交组合鉴定。基

于目标性状的表型和基因型，采用BLUP模型预

测所有分子标记的育种值。

在温室或育种圃基于所有分子标记进行2-3个世

代的全基因组选择。通过所有标记的育种值预测

每个单株性状值，进行单株选择，形成新群体。

研究背景• 相比于测交组合鉴定选择，全基因组选择1

年内能够进行三次选择，可以实现数量性状

的快速改良(Bernardo and Yu, 2007) • 但是，目前5-10次循环的全基因组选择获得

遗传增益能否持续保持，尚未明确

研究目的• 通过模拟，明确全基因组选择对快速改良外来

种质的实用性

• 验证不同类型适应x外来杂交分离群体（ F2, BC1, and BC2 ），即含有不同的供体和受体

有利基因频率，对全基因组选择响应的影响

研究材料和方法数量性状位点（Quantitative Trait Loci ）

• 设定一个数量性状由100个QTL控制

• 100个QTL中，适应亲本自交系在50个QTL上中含有有利等位基因；外来自交系在50，25，10和5个QTL位点上含有有利等位基因，而适应亲本在相应的QTL位点上含有非有利等位基因

• 在第k 个QTL位点上，有利等位基因的测交组合效应为 ak, a = (L – 1)/(L + 1) ，非有利等位基因的测交组合效应为 −ak

研究材料和方法适应x外来自交系组合（四种组合3个世代群体）

• 四种组合：当地适应（L=50）x外来自交系（ L=50，25，20，5）

• 3个世代群体：设定F2, BC1, and BC2 群体为基础群体（C0)

• 基础群体样本量NC0=144或288• 基础群体单株与另一自交系测交，进行表型鉴定

• 参考群体：将La =50和Le =50的F2群体设定为参考群体，以与其他类型组合或群体进行选择响应的比较

研究方法遗传图谱和分子标记

• 图谱全长1749 cM• 512个均匀分布于染色体上的共显性分子标记

• 每个染色体上均匀分布10个QTL• 随机产生QTL之间的相引和相斥相

• 假设测验组合呈加性遗传，无显性和上位性。表型值为所有QTL的基因型与随机效应之和。

随机非遗传效应呈正态分布（0，VE），在不

同类型组合和不同世代群体中VE均保持一致

研究方法全基因组选择（Genomewide Selection）

• 15次循环选择：1次测验组合表型选择、14次分子标

记选择

• 表型鉴定：C0群体中NC0 = 144 or 288个测验组合

在6个环境下进行

• C1轮群体：在C0群体中决选15个表现最优的单株，

随机交配形成N = 576 or 1152 个单株的C1群体

研究方法

• 基于C0群体的基因型和表型数据，采用BLUP

模型估算每个分子标记的育种值

• 基于全基因组分子标记育种值，在C1群体中于

开花前选择最优的15个单株，并随机交配形成 N = 576 个单株C2群体

• 为方便比较，同样模拟了15轮测验组合的表型

选择。每轮群体样本量NC0 = N = 144 or 288

研究方法数据分析 Data Analysis• 每次模拟试验包含群体类型、外来种质QTL数目、C0

群体样本量、下轮群体样本量和遗传力

• 每次模拟试验重复1000次，模拟结果为平均值。每次

模拟涉及变量包括QTL位点，单株的基因型和表型值。

• 标准选择响应R = (R– μReference)/ σG(Reference)， R′为特定模拟组合的选择响应，

μReference为参考群体C0平均值， σG(Reference) 为参考群体C0群体的测验组合遗传标准差。

研究结果1、参考群体 F2 of Equal-Performing Parents

• 在LAdapted = LExotic = 50时，测验组合表型选择和全基因组选择响应均达到最大值

• 第15轮，F2群体的全基因组选择响应介于4.46 to 8.26— F2群体C0群体的遗传力H = 0.20, 0.50, or 0.80— C0群体测验组合后代(NC0 = 144 or 288)— C1到C14全基因选择分析的单株为(N = 576）

• 第15轮，表型选择响应介于6.57 to 10.02— H = 0.20, 0.50, or 0.80— C0群体 (NC0 = 144 or 288)— C1到C14表型分析的单株为(144 or 288 ）

4.46/5.38

7.34/8.26

• 全基因组选择响应：目标性状遗传力和C0群体

样本量

• 第15轮，在NC0 = 144 时，H = 0.2的选择响应

为4.46；H=0.8的选择效应为7.34

• 第15轮，当H = 0.8 时，NC0 = 144的选择

响应为7.34；当NC0 = 288的选择响应为 8.26

• 当NC0样本量保持不变，而在C1到C14分析

的样本量从576增加到1152时，全基因组选

择响应仅增加了1%

• 由此，对以后不同类型组合 (LExotic = 25, 10,

and 5)分析时，C0群体和下轮群体样本量均

保持NC0 = 288 and N = 576

利用外来种质的主要障碍是两类种质性状表

现的巨大差异

F2参考群体（LAdapted =LExotic = 50 ）是不存

在的，但基于参考群体获得的结果为比较含

有不同比例有利基因的外来种质的选择响应

提供了基准

研究结果2、全基因组选择（Genomewide

Selection with Exotic Donor Parents）• 与F2参考群体（ LAdapted = LExotic = 50 ）相比，

当外来种质在LExotic = 25, 10, or 5 QTL 含有有

利基因时，全基因组选择响应明显降低（NC0 = 288 and N = 576）

• 当 LExotic = 25，F2群体呈现出最大的全基因组选

择响应。在第15轮，当H = 0.20选择响应增至

1.93；当H = 0.50选择响应增至3.07 ；当H = 0.80选择响应增至3.81

• 在BC1和BC2群体中的选择响应明显小于F2群体，两种回交群体之间的选择响应差异较小

• 当LExotic = 10时，最初的最大选择响应均出现在BC2群体，最大选择响应都出现在第2轮，在H =

0.20，0.50，0.80时分别为0.47, 0.80和1.02

• 但是第2轮后，BC1和BC2群体的选择响应明显下降

• 从整个15轮选择来看，当LExotic = 10时最大的选择响应还是出现在

F2群体，在第7或8轮，在H = 0.20，0.50，0.80时分别为0.53, 1.24和1.65

• 当LExotic = 5，全基因组选

择响应变化趋势与LExotic

= 10 时的情形相同。

• 当H = 0.20，最大选择响

应0.38出现在第2轮BC2 群体；而当H = 0.50和H = 0.80时，最大选择响应

0.81 和1.10 则出现在第7 轮F2群体

回交群体与F2群体• 当LExotic = 10 and 5，BC1和BC2群体经持续选择后

性状值大幅度降低与双亲有利基因频率变化有关

• 设定BC1 群体H = 0.50 and LExotic = 10，在C0群体

有利基因频率 pAdapted = 0.75， pExotic = 0.25；第2轮群体中 pAdapted=0.78 and pExotic = 0.35；第15轮群体中pExotic = 0.66 ，而pAdapted 降至 0.72

• 模拟结果显示BC1和BC2群体的性状均值下降与 pAdapted有利基因频率降低有关

• 与回交群体相比，在F2群体 pAdapted 基因频率

则由0.50 to ≥0.80，而 pExotic 频率介于0.45 to 0.60

• 设定F2群体H = 0.50 and LExotic = 10, 在第7轮群

体pAdapted 增至 0.87, pExotic 保持在 0.50

• 由于全基因组选择程序增加来自适应亲本的有利

基因频率，且保持了外来种质中有利基因频率，

因此在F2群体中开展全基因组选择是有益的

回交群体与F2群体

讨论育种应用 Application in Breeding Programs

确定选择世代是全基因组选择的核心因素

• 已有研究结果：若适应种质性状值高于外来种质时，表型选择则应在回交群体（BC1, BC2, or BC3）中开始 (Dudley, 1982; Holland et al.,1996)

• 本研究结果：无论适应亲本表现如何，全基因组选择均应在F2群体开始

• 全基因组选择最大响应可能仅会持续到第7或8轮，在外来亲本含有较低的有利基因频率或性状遗传力较低时，更是如此

讨论：影响因素• NCO和H：C0群体中测交表型鉴定的单株数

量和性状遗传力是影响全基因选择效果的重

要因素

• 大群体(NC0= 288)对改良adapted ×exotic 效果显著；高遗传力会获得更大选择响应

• 应精确布置田间鉴定试验，减少环境误差或

基因型与环境互作，提高性状遗传力

讨论：育种策略• 全基因组选择策略：改良外来种质数量性状

的策略可以从F2群体开始持续7至8轮全基因

组选择

• 假设在温室或周年育种圃中每年可实现3季种

植，采用全基因组选择进行7至8轮选择仅需

要3年

• 7至8轮后，育种者可以在田间通过测验组合

验证全基因组选择效果

讨论：选择效率• 比较：2轮测验组合的表型选择（4年）是否会获

得比7至8轮全基因组选择（3年）更大的增益？

• 效果：7-8轮全基因组选择增益明显大于2轮的表

型选择，增益介于1.25 （LExotic = 5 and H =0.80）

to 2.40 （LExotic = 50 and H = 0.80）

第二部分

采用美国玉米种质拓宽欧洲玉米类群的遗传基础Broadening the genetic base of European maize heterotic pools with US Cornbelt germplasm using field and molecular marker data

(From Jochen, Lamkey, Melchinger et al.TAG, 2009, DOI 10.1007/ s00122-009-1055-9)

研究背景• 杂种优势模式：欧洲硬粒x美国马齿

• 外来种质被认为是拓宽玉米种质遗传基础的

重要基因资源(Goodman et al. 2000)

• 在欧洲中部玉米育种中，潜在的外来种质包

括热带、亚热带和非适应性温带种质

• 采用美国玉米带自交系作为供体，渐渗导入

欧洲玉米种质，能够扩展杂种优势群的基

础，并增强杂种优势反应

研究目的• 研究欧洲与美国玉米种质之间的杂种优势关系

• 评价不同目标环境、不同世代群体和不同指标在评估外来种质育种潜力的应用价值

• 探索分子标记遗传距离与中亲优势值的相关性

提出将美国玉米种质定向导入当前欧洲

玉米杂种优势群的策略

研究材料试验材料：

8个欧洲玉米自交系、11个美国玉米自交系、 88个F1和F2杂交种

研究方法

• 三组材料：19个系、88 F1和F2杂交种

• 3种生态地区的13个环境：欧洲中部CEM 、美国

玉米带USM 、欧洲东南部SEM

• 小区设计：2行区，2次重复，相邻但分开种植

• 测试性状：籽粒产量(Mg/ha) 、干物质浓度（%）

• 分子标记：266个SSR标记分析19个自交系

研究方法数据分析

• 方差分析：在每个环境，针对三组材料目标性分别进行

• MPH 和ID : MPH = F1 - (P1+P2)/2 and ID = 2(F1 - F2）• 等位基因分析：三组材料每个标记位点的平均等位基因数

• 主成份分析：基于MRD的主成分分析(PCoA) • 相关分析：不同生态地区间亲本、F1、F2、MPH的产量和干物

质浓度的相关系数

• MRD与 MPH和 F1表型值的Pearson 相关系数 (rp) and Spearman 相关系数 (rs)

• 采用SAS软件 PROCMIXED 程序进行数据分析

研究结果方差分析：• 在三个生态地区，亲本、F1和F2杂交种产量和干物质浓

度的基因型和基因型与环境互作方差均显著

• 产量和干物质浓度遗传力很高，在三个生态地区产量遗传力变化小于干物质浓度

研究结果• 自交系：欧洲马齿自交

系比欧洲硬粒自交系高

产；美国非马齿自交系

比马齿自交系高产

• F1和F2杂交种产量：在

CEM最高，在USM最

低；SEM情形介于CEM

和USM之间

研究结果• 在CEM，欧洲马齿x美国

马齿、欧洲硬粒x美国马

齿、欧洲马齿x非美国马

齿的籽粒产量比欧洲硬

粒x美国非马齿高

• 美国自交系x欧洲硬粒自

交系的中亲优势值高于

美国自交系x欧洲马齿自

交系

研究结果• 在三个生态地区，籽粒产量中亲值均与自交衰退

系数为中度正相关(r = 0.57–0.72)

研究结果• 亲本自交系、F1、F2杂交种和MPH的籽粒产量和干物质

浓度在三个生态地区之间相关极显著

• 相关系数在CEM和SEM之间最高

研究结果• 266对SSR标记共检测到

1381个等位基因

• 欧洲马齿与欧洲硬粒自交系之间具有最大的遗传距离

（MRD）

• 主成份PC1将欧洲硬粒玉米自交系与其他系分开；PC2

将2个美国马齿系与其他系分开；PC3将B107及欧洲马齿系与其他系分开

研究结果在三个生态地

区，遗传距离（MRD）与籽

粒产量中亲优势值（MPH）

的相关性达到显著水平，且明显大于MRD

与F1产量的相

关性

不同生态地区（欧x美）杂交种表现

• 杂交种在目标地区-欧洲中部CEM的产量水平

最高，比SEM和USM地区表现好

• 因此，评估杂交种（欧洲自交系x美国自交系）

应在目标环境CEM进行，不需要设定中间过渡

环境

讨论

当地和外来自交系自身表现

• 欧洲硬粒自交系在CEM产量较高，适应性好

• 美国马齿自交系在CEM晚熟，产量较低，适应性较差

• 美国自交系在SEM（欧洲东南部）表现较好，显示在评

价多样性的美国玉米种质时可以选择在熟期适宜的地区

进行

• 如果外来种质产量较高且具有中亲优势，可以进一步进

行适应性改良

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拓宽欧洲玉米杂种优势群遗传基础的策略

• 分子标记距离、F1杂交种和MRH• 种质之间关系：欧洲硬粒自交系与美国非马齿自交系；欧

洲马齿与美国马齿自交系

• 种质改良策略：美国马齿SS种质可以导入欧洲马齿种质库；美国非马齿NSS种质导入欧洲硬粒种质库。充分利用

欧洲硬粒自交系的生态适应性和美国种质的高配合力特性。这可以扩增欧洲马齿和欧洲硬粒杂种优势群内的遗传基

础，提高杂交种的生产能力

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第三部分

正在开展的种质改良计划

6 杂优亚群

3 杂优群

四平头

旅大红骨

BSSS APA

Lancaster BPB

聚类 180/120/131 系 65 引物

种质基础：杂种优势群—中国

Zhang et al. 2002

选系群体：90%以上杂交F2群体、回

交群体

自交系来源：黄早四、掖478、丹340、

Mo17、78599选系

种质基础：目前

育种基础材料中新的有利基因频率较低，育成突破性自交系难度增大。

外来种质对我国玉米生产贡献 (%)

1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998

胡瑞法，2004

美国种质每增加1个百分点，玉米产量增益10kg/ha/yrCGIAR系统的种质每增加1个百分点，玉米产量增益

约20kg/ha/yr

种质研究与群体组建

前育种研究：外引种质的性状鉴定和杂种优势关系

— 美国种质 58个群体/205份自交系

— CIMMYT种质

31个群体/500份自交系

种质群体组建：

— 回交群体

— 复合群体（A群体、B群体）

种质改良：群体改良与选系相结合的方案

种质改良计划：近期

现有自交系

高密度抗逆、循环育种

外引自交系

基础材料

杂种优势关系

育种新材料

基于回交导入群体的种质改良计划

100余份BC1F2 回交群体

外引自交系（供体亲本）

杂交/回交/自交

杂种优势关系

骨干自交系（受体亲本）

育种程序

昌7-2、郑587922、吉853

BL2、BL4、BL7、BL12、BL13、BL17 、BL23、BL27、BL34、BL41、BL47、

BL51、BL54、BL56、BL57；AMD17、 AMD19、AMD35、AMD39、AMD40

种质改良计划：中长期

国内群体

群体改良抗逆、循环育种

外引群体

复合群体

杂种优势群

育种新材料

复合群体创建与改良

中综7号+BSSS（

A群）

中综6号+LSC（B群）

中国+美国

A和B群体组建

TuxpenoBSSS中综7号 A群体

Suwan1Lancaster中综6号 B群体

中国+美国+CIMMYT

复合群体窄基群体

杂种优势群/模式

优质抗逆自交系

循环选系/密植轮回选择

种质改良途径

国内群体x外引群体国内系x外引系

育种材料育种群体

优良杂交种

前育种

• 感谢张世煌研究员的热心指导

• 感谢李明顺、张德贵、谢传晓、郝转芳等科技人员的热情工作

• 感谢薛阔、程建文、韩延会、舒卫东、雍洪军、刘志鹏等科技助理人员和研究生的认真研究

• 感谢现代玉米产业技术体系

行业科技、国家863计划资助

致谢

2009年11月

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