Post on 16-Aug-2020
Tartu Ülikool Loodus- ja tehnoloogiateaduskond Ökoloogia ja Maateaduste Instituut
Botaanika õppetool
LÄÄNEMERE RÄNIVETIKATE PUHKERAKKUDE MOODUSTUMINE
Bakalaureusetöö
Lara Podkuiko
Juhendaja: Dr. Kalle Olli
Tartu, 2011
Sisukord
Sisukord………………………………………………………………………………………..2
Sissejuhatus…………………………………………………………………………………….3
1. Kirjanduse ülevaade……………………………………………………………………4
1.1 Läänemeri ja sellega seotud protsessid…………………………………………….4
1.2 Lühiülevaade ränivetikatest……………………...……….………………………..6
1.3 Ränivetikate spoorid ja puhkerakud ning nende funktsioonid…………………….9
1.4 Puhkerakkude moodustumine…………………………………………………….12
1.4.1. Toitained…………………………………………………………………...13
1.4.2 Ränibilanss ja seos puhkerakkudega………………………………………..15
1.4.3 Soolsuse kõikumine………………………………………………………...18
1.4.4 Valguse kvaliteet, UV kiirgus ja päevapikkus……………………………...20
1.4.5 Temperatuur………………………………………………………………...21
1.4.6 Muud tegurid………………………………………………………………..22
1.5 Puhkerakke moodustavad liigid Läänemeres……………………………………..22
Kokkuvõte…………………………………………………………………………………….28
Formation of diatom resting stages in the Baltic Sea. Summary……………………………..29Tänuavaldused………………………………………………………………………………...2
9
Kasutatud kirjandus…………………………………………………………………………...30
2
Sissejuhatus
Läänemeri on tugevalt eutrofeerunud veekogu. Eutrofeerumine on protsess, kus veekogusse
satub suurel hulgal toitaineid, mis muudab loodusliku veeökosüsteemi tasakaalu. Toitainete
rohkus on eelduseks fütoplanktoni kiirele paljunemisele, mille tulemuseks on iga-aastased
veeõitsengud ning rohke orgaanilise aine tootmine (HELCOM 2006). Veeõitsengute tagajärjel
liigub suur osa orgaanilisest ainest fütoplanktoni puhkevormide – spooride, tsüstide ja
puhkerakkude ning ka vegetatiivsete rakkudena põhjasetetesse, ning nende lagundamisel
tarbitakse vees olev vaba hapnik ning põhjakihtides võib tekkida anoksia. Anoksia vähendab
bentose liigilist mitmekesisust ning mõjutab veeökosüsteemi ja toiduvõrgustikke. Oluliseks
veeõitsengute põhjustajaks on ränivetikad (Bacillariophyceae) – üherakulised autotroofsed
organismid, kes moodustavad ebasoodsate tingimuste üleelamiseks spoore ja puhkerakke.
Kuigi ränivetikate vohamine on suuremalt jaolt põhjustatud vee eutrofeerumisest, võib
ränivetikate suurenenud arvukus kaudselt eutrofeerumisprotsessi süvendada (Armbrust 2009)
kiirendades näiteks fosfori vabanemist setetest. Ränivetikate arvukus on mõjutatud
kättesaadava räni hulgast. Rannikuvetesse jõudva räni hulk on jõgede tammitamise tõttu
vähenemas, mis seab piirangud ränivetikate arvukusele (Papush, Danielsson ja Rahm 2009).
Ränivetikate osakaalu langemine soodustab teiste fütoplanktoni rühmade levikut ning kuna
osad neist produtseerivad toksiine, on see seotud toksiliste veeõitsengute sagenemisega
Läänemeres (Kahru, et al. 2000). Käesolev töö on referatiivne ülevaade ränivetikate
puhkerakkude ja spooride tekkimise võimalikest põhjustest ja funktsioonidest ning seostest
vee eutrofeerumisega. Töö üks eesmärke on koguda kirjandusest kokku andmed Läänemere
ränivetikaliikide puhkevormide moodustamise kohta.
1. Kirjanduse ülevaade
1.1 Läänemeri ja sellega seotud protsessid
Läänemeri on riimveeline sisemeri Põhja-Euroopas, mis on ümbritsetud tihedalt asustatud
ning industrialiseeritud riikidega (Schramm ja Nienhuis 1996). Alates 1800. aastatest on
Läänemeri muutunud oligotroofsest tugevalt eutrofeerunud mereks. Kuigi piirkonniti esineb
3
oligotroofseid tingimusi (näiteks Botnia lahes), on enamikus Läänemere keskosast ning
Soome- ja Riia lahes meso- kuni eutroofsed tingimused (Papush, Danielsson ja Rahm 2009).
Kiire eutrofeerumise peamiseks põhjuseks loetakse orgaanika- ja toitaineterikka tööstus- ja
olme(reo)vee juhtimist merre, lisaks toitainete juurdevoolu pinnaveega, mis sisaldab haritavalt
põllumajandusmaalt äravoolanud lämmastiku- ning fosforirohket vett. Jõeveega jõuab
Läänemerre ligi 95% fosforist ning 75% lämmastikust (HELCOM 2006). Lisaks sellele
sadeneb ligi veerand kogu lämmastikureostusest merevette atmosfäärist (HELCOM 2000).
Peale toitainete reostuse on Läänamere suureks probleemiks ka reostus toksiliste saasteainete
ja raskemetallidega ning nende mõju mere ökosüsteemidele (Weckström, Korhola ja
Weckström 2007 ).
Kõrge toitainete kontsentratsioon põhjustab intentsiivset vetikate kasvu, mida tuntakse
veeõitsenguna. Olulisemad õitsenguid põhjustavad vetikad on silikaatse rakuseinaga
ränivetikad ehk diatomeed (Bacillariophyceae), vaguviburvetikad ehk dinoflagellaadid
(Dinophyceae) ning sinivetikad ehk tsüanobakterid (Cyanobacteria). Viimaseid võib
ökoloogiast ja funktsioonidest lähtuvalt lugeda vetikate hulka kuuluvaks, ehkki
süstemaatiliselt kuuluvad sinivetikad bakterite domeeni. Tänapäeval toimuvad Läänemere
õitsengud tavaliselt kaks korda aastas – kevadel ning hilissuvel. Kevadõitsengu käigus
assimileeritakse lühikese perioodi vältel 40-60% aasta jooksul atmosfäärist seotavast
süsinikust, kusjuures vaid 20-60% sellest tarbitakse ära zooplanktoni ja teiste heterotroofsete
organismide poolt, ülejäänud 40-80% seotud süsinikust vajub sügavamatesse kihtidesse
fütoplanktoni surnud ja lagunevate rakkude ning puhkevormide näol (Spilling ja Lindström
2008).
Sünteesitud orgaanilise aine lagundamisel mikroorganismide poolt tarbitakse ära suur osa
vees lahustunud hapnikust. Et hapnikku on enam pindmistes kihtides, siis põhja settinud
orgaanika ning vetikate vegetatiivsete ja puhkevormide lagundamisel kasutatakse rohkem
hapnikku, kui seda põhjakihtidesse juurde tuleb, mis põhjustab anoksia teket ning bentiliste
organismide surma. Lisaks põhjaelustikule hukkuvad vähenenud hapnikusisalduse
tingimustes ka mitmed pelaagilised organismid. Vetikate vohamise tingimustes suurenenud
biomass mõjutab negatiivselt vee valgusrežiimi, kuna vesi muutub läbipaistmatuks ja
sügavamatesse veekihtidesse jõuab aina vähem valgust (Papush, Danielsson ja Rahm 2009).
Muutunud valgus-, toitainete- ja hapnikutingimused põhjustavad ulatuslikke ökosüsteemi
häiringuid ja toitumissuhete muutumist ning vähendavad Läänemere elustiku liigilist
mitmekesisust.
4
Anoksia põhjasetete kohal mõjutab otseselt ka toitainete remineraliseerumist ja aineringet,
eriti anorgaanilise fosfori liikuvust ja vabanemist setetest. Anoksilistes tingimustes suureneb
fosfori vabanemine setetest (Kahru, et al. 2000). Lisaks jääb pindmistesse veekihtidesse
rohkem fosforit ka ränivetikate osakaalu langemise tõttu räni vähenemise tingimustes
(Kuparinen ja Tuominen 2001). Fosfor on vajalikuks toitaineks tsüanobakterite kasvuks ning
lämmastiku fikseerimiseks (Yandigeri, et al. 2010). Toetudes põhjasetete uuringutele on
tuvastatud, et tsüanobakterite õitsengud muutusid Läänemeres sagedasemaks alates 1960.
aastatest ning viimastel aastakümnetel on need muutunud järjest intensiivsemaks (Finni, et al.
2001, Bianchi, et al. 2000, Poutanen ja Nikkilä 2001). Toksilised õitsengud põhjustavad
kalade ja teiste kõrgemate organismide suremist ning on potentsiaalseks ohuks ka inimeste
tervisele, põhjustades suuri majanduslikke kahjusid kalanduse ja turismi vähenemise tõttu.
Anaeroobsetes tingimustes käivituvad ka mitmed teised protsessid, mis tarbivad orgaanilise
aine oksüdeerimiseks hapnikku kaudselt (Spilling ja Lindström 2008, Kahru, et al. 2000).
Üheks selliseks protsessiks on metanogenees, mille käigus tekkiv metaan on ligi 20 korda
tõhusam kasvuhoonegaas kui süsihappegaas CO2 (Khalil ja Rasmussen 1989). Selle
difusioonil atmosfääri võimendub oluliselt kasvuhooneefekt ning sellest tulenevad
probleemid, näiteks globaalne temperatuuritõus. Viimane põhjustab muuhulgas ka merede ja
ookeanide soojenemist ning muutusi hoovuste trajektooris. Ühelt poolt soodutab soojenemine
näiteks vaguviburvetikate tsüstide idanemist (Shikata, et al. 2009, Anderson 1980) ning
vohamist, teiselt poolt aga vähendab hapniku ning süsihappegaasi lahustuvust ning tugevdab
vee temperatuurikihistumist, mis takistab vee segunemist ning fütoplanktoni jaoks vajalike
toitainete jõudmist pinnakihtidesse (eufootsesse tsooni) (Boyce ja Lewis 2010).
1.2 Lühiülevaade ränivetikatest
Ränivetikad ehk diatomeed on eukarüootsed organismid klassist Bacillariophyceae. Nad on
enamasti vabaltelavad autotroofid, harvem heterotroofid või fotosünteesivad sümbiondid
(Armbrust 2009). Ränivetikad on üherakulised organismid, mis esinevad enamasti üksikult,
kuid võivad moodustada ka kiu-, lindi-, lehviku-, siksakikujulisi ning tähtjaid kolooniaid.
Neid leidub pea kõikjal, kus on piisavalt toitaineid ja valgust, seepärast võib neid leida nii
magedas ja soolases vees, kui ka mullas ja muudes niisketes kohtades. Näiteks võib piisava
atmosfääriniiskuse olemasolul leida ränivetikaid niisketel pindadel nagu märjad kivid ning
niiske puukoor (Stoermer ja Smol 1999). Ränivetikaid on ligikaudu 200 000 liiki 200-st
5
erinevast perekonnast, mis teeb neist ühe mitmekesiseima fütoplanktoni rühma (Armbrust
2009). Enamik liike on pelagiaalse eluviisiga, väiksem osa on bentilised. Ränivetikad on
domineerivaks fütoplanktoni rühmaks hästisegunenud rannikuvetes ning apvellingu
piirkondades ning toodavad ligikaudu viiendiku Maa primaarproduktsioonist (Armbrust
2009). Polaar- ja lähispolaarpiirkondades, kus maapealne fotosüntees on limiteeritud, toetab
ränivetikate kõrge biomass mereelustiku ning osaliselt ka maismaa toiduahelaid (Armbrust
2009).
Ränivetikate üheks iseloomulikuimaks tunnuseks on ränipantsri (SiO2 . nH2O) olemasolu, mis
koosneb kahest erisuurusega pantsripoolmest. Ränipantser sünteesitakse rakusiseselt
ränihappe monomeeride polümeriseerimise teel, polümeersed ahelad lisatakse rakuseinale
(Armbrust 2009). Vegetatiivsete rakkude suurus varieerub mõnest mikromeetrist kahe
millimeetrini. Ehitustüübi järgi jagunevad ränivetikad ketasränivetikateks (Joonis 1),
sulgränivetikateks (joonis 2), gonoidseteks ja trellisoidseteks ränivetikateks (Lee 2008),
rohkem levinud on esimesed kaks tüüpi.
Joonis 1: Ketasränivetikas Skeletonema marinoi. Foto: Anna Godhe.
Joonis 2: Sulgränivetikas Asterionella koloonia. Foto: Jan Parmentier.
Ränivetikate vegetatiivsetel rakkudel puuduvad spetsiifilised liikumisorganid (näiteks viburid)
ning seetõttu ei ole raske ränipantsri tõttu võimalik aktiivne liikumine. Üksikud vegetatiivsed
rakud püsivad pinnalähedastes kihtides vee turbulentsi tõttu, ehkki aja jooksul toimub siiski
vajumine. Erandiks on suuremad liigid, mis võivad reguleerida ujuvust, muutes lipiidide
hulka rakus (Armbrust 2009). Sellised liigid võivad liikuda vertikaalselt veesambas, et vältida
ärasöömist, kõrgete temperatuuride korral ülekuumenemist ja metabolismikiiruse tõusmist,
või sügavamatest veekihtidest toitainete ammutamiseks (Lee 2008).
6
Ränivetikate kloroplastid on kollakas-pruunid ning kloroplasti kate on neljamembraanline.
Kloroplastid sisaldavad mitemeid pigmente nagu karotenoidid (fükoksantiin, violaksantiin,
diatoksantiin, diadinoksantiin, β-karoteen) ja klorofüllid (klofofüll a ja c) (Lee 2008).
Lisaks autotroofsele eluviisile võivad osad ränivetikad toituda heterotroofselt. Samuti on
näidatud sümbiootilisi suhteid teiste organismidega, sealhulgas kambrilised (Foraminifera)
(Lee ja Correia 2005), tsilidaadid (Ciliophora) ja tsüanobakterid (Cyanobacteria) (Armbrust
2009) ja teised ränivetikaliigid (Lee 2008). Näiteks saavad ränivetikad bakteritelt mitmeid
vajalikke vitamiine, bakterid aga kasutavad ränivetikate väljutatud metaboliite. Osad
prokarüoodid, näiteks lämmastikku fikseerivad tsüanobakterid kinnitavad end ränivetikate
pantsrite väljakasvude - mitmesuguste ogade ja nõeljate jätkete külge või pantsri õõnsustesse
(Armbrust 2009) ning arvatavasti aitavad ränivetikatel lämmastikku omastada.
Mõned liigid (näiteks Pseudo-nitzschia multiseries ja Nitzschia navis-varingica)
produtseerivad kaitseks ärasöömise eest aldehüüde ja tugevaid neurotoksiine (Trimborn, et al.
2008). Ränivetikatel esineb täielik karbamiidi ehk uurea tootmise rada, mida näiteks taimedel
ei esine (Armbrust 2009) .
Ränivetikad paljunevad enamasti mitootiliselt pooldumise teel, kusjuures üks tütarrakk saab
suurema, teine väiksema pantsri poolme, mille tagajärjel mitme põlvkonna jooksul
populatsiooni keskmine suurus väheneb. Kui mitootilise jagunemise tagajärjel saavutatakse
mingi kindel minimaalne rakusuurus, toimub suguline protsess, mille käigus tekkiv
auksospoor taastab pantsri esialgse suuruse (Lee 2008). Toitainete külluse ja muude soodsate
tingimuste esinemise korral toimub plahvatuslik paljunemine, mida nimetatakse
veeõitsenguks. Kiire kasvu ja lühikese pooldumisaja tõttu iseloomustatakse ränivetikaid kui r-
strateege. Õitsengu käigus suureneb biomass seni, kuni tarvitatakse ära suurem osa toitaineid
(lämmastik, fosfor, räni, raud, jt) ning populatsiooni edasine kasv ei ole võimalik.
Keskkonnatingimuste ebasoodsaks muutumise korral hakkavad ränivetikad põhja vajuma
ujuvuse vähenemise/vähendamise, üksikute rakkude kokkukleepumise (agregeerumise) või
raskete spooride moodustumise tõttu (Lee 2008). Osad rakud vajuvad sügavale põhja, mõned
võivad püsida termokliini lähedal ning soodsatel tingimustel siseneda ülakihtidesse
vertikaalse segunemise või apvellingu käigus ning algatada uue õitsengu (Itakura, Imai ja Itoh
1997, McQuoid ja Godhe 2004). Taoline tsükkel kordub iga aasta. Ülemistes kihtides leidub
ränivetikaid arvukalt kevadel ja varasuvel veeõitsengu perioodidel, mõnedes piirkondades
võib õitsenguid esineda ka sügisel, kuid need on lühemaajalised ja väiksema ulatusega, kuna
valguse intensiivsus on madalam (Lee 2008).
7
Spooride ja vegetatiivsete rakkude settimise tõttu matavad ränivetikad ookeanide põhja
suurtes kogustes süsinikku, omades olulist rolli ülemaailmses süsinikuringes. Settimisel nende
silikaatsed pantsrid praktiliselt ei lahustu/lagune (v.a õhukese pantsriga liigid) ning
moodustavad ulatuslikke lademeid, mille abil on võimalik uurida paleokliimat, liikide
evolutsiooni, keskkonnatingimuste muutumist ning palju muud (Armbrust 2009).
Ränivetikate pantsrite settimisel ja kivistumisel on tekkinud pehme ja pudenev settekivim
diatomiit, mida kasutatakse tööstuslikult lihvimis- ja poleerimisainete valmistamiseks,
nitroglütseriini absorbendina dünamiidi valmistamisel, vedelike filtreerimiseks, boilerite
isoleerimismaterjali valmistamiseks jne (Lee 2008).
1.3 Ränivetikate spoorid ja puhkerakud ning nende funktsioonid
Ränivetikad veedavad suure osa oma elutsüklist puhkefaasis, seepärast on nende
puhkevormidel oluline roll ränivetikate ökoloogias (Lewis, et al. 1999). Elutingimused
meredes, eriti aga rannikualadel on dünaamilised ja muutlikud, mistõttu on tõenäoline, et
planktilised ränivetikad satuvad nii soodsatesse kui ebasoodsatesse tingimustesse (Kuwata,
Hama ja Takahashi 1993). Nagu eelpool mainitud, ei oma enamik ränivetikaid aktiivset
liikumisvõimet ja seepärast ei saa ise liikuda soodsatesse kohtadesse või vältida ebasoodsaid
tingimusi. Selleks, et jääda ellu ebasobivates oludes, on vajalikud teatud kohastumused.
Paljud fütoplanktoni esindajad, näiteks vaguviburvetikad, tsüanobakterid jt. moodustavad
puhkefaasi rakke, näiteks spoore ja tsüste. Ränivetikate puhkevormideks on spoorid ja väliselt
vegetatiivseid rakke meenutavad puhkerakud. Ränivetikate puhkevormide peamiseks
funktsiooniks loetakse ajutiste või pikemaajaliste kehvade tingimuste üleelamist (McQuoid
2005). Kuna kauakestvaid uurimusi spooride ja puhkerakkude püsivuse kohta looduslikus
keskkonnas on keeruline läbi viia, on selleteemalist kirjandust üpris vähe ning andmete
vähesuse tõttu ei saa kindlaid järeldusi teha. Arvatakse, et puhkevormid püsivad setetes
elujõulistena keskmiselt 2 aastat, kuid on näidatud puhkevormide idanemist ka vanematest
setteproovidest (Lewis, et al. 1999).
Ebasoodsateks tingimusteks võivad olla toitainete nappus, kehvad valgustingimused,
oksüdatiivne stress, osmootne šokk, konkureerivate oganismide ülekaal vees jms (Lee 2008,
McQuoid 2005). Need ränivetikate liigid, mis moodustavad nn bentilisi rakke ehk
põhjasetetesse vajuvaid puhkevorme, on tõenäoliselt edukamad muutuvates rannikuvetes ja
omavad suuremat leviala kui puhkevorme mittemoodustavad liigid. Lewis’i et.al uurimusest
(1999) nähtub, et püsivaid puhkevorme (spoore ja puhkerakke) moodustavad liigid, mis
8
suudavad ebasoodsates tingimustes pikka aega elus püsida, on fütoplanktoni kooslustes
enamlevinud.
Mõlemal puhkevormil on inhibeeritud hingamine ja fotosüntees ning on suurenenud
varuainete kontsentratsioon võrreldes vegetatiivsete rakkudega (Lee 2008). Ebasoodsates
tingimustes ellujäämiseks ja pikkade pimeduseperioodide üleelamiseks peab säilima nõrk
metaboolne aktiivsus, kuni tingimused muutuvad taas soodsaks. Energia selleks saadakse
varuainete lõhustamisest (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993). Varuaineteks on enamasti
mitmed rasvhapped ja lipiidid ning erinevad glükoosi vormid, mis lisaks metaboolse
aktiivsuse säilitamisele on energiavaruks fotosünteesi aparaadi ja teiste metaboolsete
süsteemide ülesehitamiseks keskkonnatingimuste soodsaks muutumisel. Varuainena
kasutatavad rasvhapped on enamasti laenguta (neutraalsed) ning küllastunud ja/või
monoküllastunud, mille oksüdeerumise käigus vabaneb rohkem energiat, kui polaarsetest või
polüküllastumata rasvhapetest. Ehkki rasvhapped sisaldavad rohkem energiat kui süsivesikud
(vastavalt 9 kcal g-1 ja 4 kcal g-1), on süsivesike lõhustamine lihtsam ja kiirem, seepärast
varuvad paljud merelised ränivetikad suurtes kogustes süsivesikuid, eriti glükoosi, glükaani ja
krüsolaminariini (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993). Viimane on glükoosi polümeeridest
koosnev vees lahustuv tärklise liik (Beattie, Hirst ja Percival 1961), mis on iseloomilik
enamikele ränivetikatele.
Fotosünteesi ja hingamisaktiivsuse pärssimine ning küllastunud rasvhapete akumuleerimine
võib olla kaitseks potentsiaalsete fotokeemiliste kahjustuste eest liiga intensiivse kiirguse
juures (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993). Kiirguse mõju ränivetikatele on käsitletud peatükis
1.4.4.
Spoor on ränivetikate morfoloogiliselt erinev paksukestaline puhkevorm, mille peamiseks
funktsiooniks loetakse ebasoodsates tingimustes ellujäämist (Lee 2008). Spooride pantser on
võrreldes vegetatiivsete rakkudega paksem ja ümaram ning selle muster on lihtsakoelisem.
Spoori moodustumisel tõmbub protoplasma kokku ning eendub rakuseinast, vakuoolid ja
nende sisaldis kaovad (Armbrust 2009), mis vähendab rakkude ujuvust. Spoori ruumala
moodustab ligikaudu kuuendiku vegetatiivse raku ruumalast ning ränisisaldus on umbes kolm
korda suurem kui vegetaiivsel rakul. Sporuleerumisel akumuleerub rakku rohkesti süsinikku,
mis kuulub nii lipiidide kui ka süsivesinike koosseisu, kuid lämmastiku ja klorofüll a
kontsentratsioon langeb. Süsiniku kontsentratsioon võib spoorides olla ligi poolteist korda
suurem kui vegetatiivsetes rakkudes (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993).
9
Puhkerakud on vegetatiivsete rakkudega morfoloogiliselt sarnased, kuid füsioloogiliselt
talitluselt erinevad puhkevormid. Puhkerakkude pantsri ränisisaldus on vaid veidi suurem
normaalse raku pantsri ränisisaldusest, mispärast võivad puhkerakud moodustuda ka sellise
ränikontsentratsiooni juures, millest ei piisa spooride moodustumiseks (McQuoid ja Hobson
1996). Väliste modifikatsioonide puudumise tõttu eristatakse puhkerakke valgusmikroskoobis
tihenenud tsütoplasma järgi, mis sisaldab kontsentreeritult varuaineid, mitokondreid ja
kloroplaste, mistõttu on enamasti ka pigmenteerunud (Sicko-Goad, Stormer ja Kociolek
1989). Puhkerakkudel on peatatud rakujagunemine, mida võib samuti kasutada ühe tunnusena
nende eristamiseks vegetatiivsetest rakkudest (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993).
Puhkerakkude tihenenud tsütoplasma keskmes oleva klorofülli tõttu on puhkeseisundis olevad
rakud võimelised fotosünteesima, ehkki fotosünteesi intensiivus on vaid ligikaudu 4%
võrreldes vegetatiivsete rakkudega. Vähese fotosünteesivõime olemasolu võimaldab
puhkerakkudel juhuslikult pinnakihtidesse sattumisel täiendada varuainete hulka seejuures
puhkefaasist väljumata ning aitab seeläbi eluspüsimise pikendada (McQuoid ja Hobson 1996).
Abiks on ka suurenenud vesiikulites paiknevad varuained. Puhkerakkude ainevahetus on väga
aeglane, hingamine moodustab vaid 20% aktiivselt kasvava raku hingamise intensiivsusest.
Vaatamata madalale respiratsiooni intensiivsusele, vajavad puhkerakud sellegipoolest
hapnikku. Sestap ei ole veel selge, kuidas puhkerakud (ja spoorid) suudavad ellu jääda
põhjasetete anoksilistes tingimustes. Arvatakse, et ränivetikad on võimelised säilitama
rakusiseselt NO3- ning kasutama seda anoksilistes tingimustes elektronaktseptorina
anaeroobseks hingamiseks. NO3- võidkse kasutada ka puhkefaasi siirdumiseks (Kamp, et al.
2011).
Ebasoodsate keskkonnatingimuste korral üritavad vegetatiivse rakud minimeerida kontakti
raku sisemuse ja keskkonna vahel, mis spooride puhul saavutatakse enamasti paksude
rakuseinte sünteesimisega. Kuna puhkerakkude pantser ei erine oluliselt vegetatiivse raku
omast, on puhkerakud keskkonnast vähem eraldatud ja seega reageerivad kiiremini
keskkonnatingimuste muutumisele (Itakura, Imai ja Itoh 1997) - puhkerakud võivad
moodustuda ning puhkerežiimist väljuda tingimuste vastavalt ebasoodsaks või soodsaks
muutumisel juba mõne päeva möödudes (Sicko-Goad, Stormer ja Kociolek 1989). See võib
olla eeliseks võrreldes puhkespooridega, mille idanemine võtab reeglina rohkem aega. Sel
põhjusel peetakse puhkerakke lühemate ebasoodsate perioodide üleelamiseks moodustuvateks
puhkevormideks (McQuoid ja Hobson 1996), ehkki on näidatud füsioloogiliste puhkerakkude
pikaaegne eluvõime säilimine põhjasetetes (Lewis, et al. 1999).
10
Vaatamata erinevustele morfoloogias, arvatakse spoorid ja puhkerakud olevat sama
füsioloogilise funktsiooniga – stressitingimuste talumine ja ebasoodsates tingimustes
ellujäämine. Paraku on andmeid puhkevormide saatusest looduslikus keskkonnas vähe ning
seetõttu ei ole nende ökoloogiline tähtsus päris selge (Itakura, Imai ja Itoh 1997) ning vajab
edasist uurimist nagu ka ühe või teise puhkevomi moodustumise põhjused ning mehhanismid.
1.4 Puhkerakkude moodustumine
Tõenäoliselt on kondenseerunud tsütoplasmaga puhkerakk üsna levinud elujärk ränivetikatel,
ent silmapaistvate väliste modifikatsioonide puudumise tõttu on seda raskem tuvastada ning
see on põhjuseks, miks puhkerakke kirjeldatakse oluliselt harvem kui spoore (Sicko-Goad,
Stormer ja Kociolek 1989). Ehkki paljud merelised ränivetikaliigid reageerivad ebasoodsatele
tingimustele spooride moodustamisega, leidub planktiliste ränivetikate seas liike, mille puhul
ei ole puhkevorme kirjeldatud. On vähetõenäoline, et vegetatiivsed rakud suudavad
põhjasetetes pikemat aega ellu jääda moodustamata seejuures puhkefaasi rakke või omamata
mingit muud, seni tundmata ellujäämismehhanismi. Sel põhjusel ei saa välistada, et
mittesporuleeruvad liigid moodustavad puhkerakke, mida ei ole suudetud vegetatiivsetest
rakkudest eristada sarnase morfoloogia tõttu, või rakendavad mõnda muud
ellujäämisstrateegiat. Sellele viitab asjaolu, et puhkevormide ellujäämine põhjasetetes on
oluliselt pikem kui vegetatiivsetel rakkudel. Samas leidub liike, mille vegetatiivsed rakud
püsivad setetes elujõulistena 2 kuni 32 kuud, näiteks Chaetoceros calcitrans, Phaeodactylum
tricornutum jt (Lewis, et al. 1999), mille tõttu võib oletada, et need liigid omavad kas mingit
seni kirjeldamata ellujäämismehhanismi (näiteks metaboolsete radade modifitseerimine või
metabolismiga seotud protsesside aeglustamine) või moodustavad puhkerakke, mida ei ole
seni kirjeldatud. Näiteks perekonna Thalaissiosira enamlevinud puhkevormiks on spoor, ent
osade liikide puhul – näiteks T. angulata, T. pacifica, T. eccentrica, T. punctigera, T. minima
ja T. anguste-lineata – ei ole spoore avastatud. Suure tõenäosusega moodustavad nimetatud
liigid puhkerakke (Lewis, et al. 1999).
Puhkerakke peetakse vahel väheste modifikatsioonide tõttu ajutisteks puhkevormideks
(McQuoid ja Hobson 1996), kuid Skeletonema füsioloogilised puhkerakud, mis võivad säilida
setetes elujõulistena enam kui kolm aastat (Lewis, et al. 1999), näitab, et puhkerakud nagu
spooridki võivad moodustuda ka pikkade ebasoodsate perioodide üleelamiseks. Läänemeres
ja ka mujal maailmas üsna levinud liik S.marinoi näitlikustab puhkerakkude edukust
ellujäämisstrateegiana.
11
Lewis’ et. al (1999) järgi on puhkerakkude funktsioonideks
• kaitse ebasoodsate keskkonnaolude eest, kui vegetatiivsete rakkude kasv on takistatud;
• paljunemine (puhkerakud kui “seemned” õitsengu tekkimiseks),
populatsiooniarvukuse säilitamine;
• dispersioon – levimine uutele aladele ning soodsatesse tingimustesse.
Osa puhkerakke ei välju puhkerežiimist kohe soodsatesse oludesse sattumisel, juhul, kui
tingimused peaksid halvenema peale enamiku puhkerakkude üleminekut vegetatiivseteks
rakkudeks (McQuoid ja Hobson 1996). See on tähtis ränivetikate populatsioonidünaamika
seisukohalt, kuna kindlustab ränivetikate püsiva esinemise veesambas. Kuna puhkerakud on
võrreldes spooridega vähem ränistunud, settivad nad aeglasemalt ja võivad seetõttu läbida
pikemaid hoovustega horisontaalseid distantse. Sel põhjusel võivad puhkerakud lateraalsel
edasikandumisel toimida omapäraste levimisjärkudena ja laiendada liikide levilat (McQuoid
ja Hobson 1996).
Kuna puhkerakkudel nagu ka spooridel on suur tähtsus iga-aastaste veeõitsengute tekitamisel
(Itakura, Imai ja Itoh 1997, McQuoid ja Godhe 2004), on oluline jätkata puhkerakke
moodustavate liikide uurimist, et mõista paremini ränivetikate populatsioonidünaamikat ning
ökoloogilist tähtsust. Oluliste indikaatororganismidena võib nende uurimine olla kasulik ka
(Läänemere) keskkonnaseisundi hindamise seisukohalt (Stoermer ja Smol 1999, Leśniewska
ja Witak 2011).
Puhkefaasi siirdumist ja säästurežiimile üleminekut võivad põhjustada mitmed tegurid ja
nende koosesinemine. Järgnevalt vaadeldakse lühidalt puhkerakkude moodustumist
potentsiaalselt mõjutavaid tegureid.
1.4.1. Toitained
Ränivetikate populatsiooni arvukus sõltub suuresti toitainete kontsentratsioonist ja
kättesaadavusest. Tähtsaimateks toitaineteks ränivetikate jaoks loetakse lämmastikku, fosforit,
räni ning rauda. Oluliseks toitaineks on ka süsinik, mis esineb peamiselt HCO3- kujul, kuid
mida leidub tavaliselt nii suurtes kogustes, et see ei muutu limiteerivaks toitaineks
ränivetikate kasvul (Lüning 1990).
Toitainete hulk ning toitainete omavahelised suhted on eutrofeerumise ja teiste protsesside,
näiteks merre suubuvate jõgede tammitamise tõttu muutunud. Oligotroofsetes meredes on
fosfori ja lämmastiku kontsentratsioon üsna madal, mis muudab need vetikate kasvu
limiteerivateks toitaineteks (Lüning 1990). Eutroofses vees, kus lämmastiku ning fosfori
12
kättesaadavus on reeglina kõrge (ehkki nende toitainete hulk väheneb drastiliselt veeõitsengu
lõpuks), osutub ränivetikate kasvu limiteerivaks faktoriks ränipantsrite moodustumiseks
vajaliku räni hulk ja kättesaadavus (Armbrust 2009).
Toitainete hulk on kõrgeim talvel remineraliseerumise, vee vertikaalse segunemise ning
fütoplanktoni elutegevuse puudumise tõttu. Toitainete akumuleerumine vees ning teiste
soodsate tegurite (temperatuur, valguse ja –hapnikurežiim jms) koosmõju on eeltingimusteks
fütoplanktoni biomassi suurenemisele kevadõitsengu ajal.
Kuna paljude ränivetikaliikide sporuleerumist indutseerib eeskätt lämmastiku vähesus
veeõitsengu lõpuetappidel (Sugie, Kuma, et al. 2010) ning osadel liikidel (näiteks perekonnad
Stephanopyxis ja Chaetocetos) ka fosfori nappus (Oku ja Kamatani 1997), võib oletada, et
sama kehtib ka puhkerakke moodustavate liikide kohta.
Lisaks lämmastikule, fosforile ja ränile, vajavad ränivetikad väikestes kogustes rauda. Ligi
30-40% maailmamere piirkondades on primaarproduktsioon limiteeritud raua
kättesaadavusega (Armbrust 2009). Raud on fütoplanktonile üks tähtsamaid mikroelemente,
kuna seda vajatakse mitmetes biokeemilistes protsessides, näiteks elektronide transport
hingamisahelas, fotosüntees ning mõningate valkude tootmine (Armbrust 2009). Raud
mõjutab ka makroelementide (eriti lämmastiku ja selle ühendite) suhtelist omastatavust. Selle
nappuse korral kasvab rakusisene Si:N suhe, mis võib tuleneda lämmastiku suhteliselt
halvemast omastamisest ning raku ränistumisest (sporulatsioonist) vähema lämmastiku
omastatavuse juures. Samuti võib rauanälja korral väheneda raku ruumala. Raua
kontentratsioon merevees on kõikuv ning kahaneb reeglina kevadõitsengu lõpu poole (Sugie,
et al. 2011). Hiljuti läbiviidud uurimuses näidati, et raua kättesaadavus võib oluliselt mõjutada
puhkevormide moodustumist (Sugie, et al. 2010). Raua piiratusega toimetulemiseks on
mitmetel ränivetikatel välja kujunenud mitu erinevat mehhanismi. Näiteks on mõned
Thalaissiosira perekonda kuuluvad liigid permanentselt modifitseerinud fotosünteesi aparaati,
vähendamaks vajadust raua järele ning asendanud rauda elektroni-transpordiks vajavad
valgud vaske kasutavate valkudega (Armbrust 2009). Osad liigid rakendavad raua puudusel
alternatiivseid metaboolseid radu võitlemaks oksüdatiivse stressiga. Mõned ränivetika
perekonnad nagu Pseudo-nitzschia, Fragilariopsis, Phaeodactylum on võimelised varuma ja
säilitama rauda metallproteiini – ferritiini molekulina, mis on eeliseks rauavaestes
piirkondades (Armbrust 2009, Sugie, et al. 2011).
Arvestades antropogeenset lämmastiku ja fosfori koormust ja nende toitainete pidevat
juurdevoolu Läänemerre (HELCOM 2000) ning Si:N suhte vähenemist viimastel
13
aastakümnetel (Kuparinen ja Tuominen 2001), võib ränivetikate populatsiooni arvukust
tulevikus piirama hakata räni kättesaadavus.
1.4.2 Ränibilanss ja seos puhkerakkudega
Räni on vajalik eelkõige ränipantsri sünteesiks ning on seetõttu ränivetikatele eluliselt tähtis
toitaine. Kuna veeõitsengu ajal kasvab ränivetikate arvukus plahvatuslikult, ammendub üsna
kiiresti ka vees olev ränivaru ning hakkab limititeerima nende kasvu (Armbrust 2009). Räni
hulk nii Läänemeres kui ka maailmameres on vähenemistrendil (Friedl ja Wüest 2002) ja võib
mõjutada negatiivselt ränivetikate kasvu ja arvukust. Vähenemine on tingitud eelkõige jõgede
kaudu merre jõudva räni hulga vähenemisest jõgede tammitamise ja eutrofeerumise tõttu ning
selle settimisest ränivetikate vegetatiivsete rakkude ning puhkevormide koosseisus.
Enamik lahustunud ränist jõuab merre jõgede kaudu, mistõttu võivad jõgede veerežiimi
häiringud põhjustada muutusi ökosüsteemides ja merede biogeokeemias. Enamik suuremaid
maailmamerre suubuvaid jõgesid on inimese poolt modifitseeritud joogivee ja hüdroenergia
saamise, niisutamise ning üleujutuste kontrollimise eesmärgil (Friedl ja Wüest 2002).
Lahustunud räni (Dissolved Silicon ehk DSi) transport merre on mõjutatud suureskaalalistest
hüdroloogilistest muutustest nagu tammide rajamine ning jõgede ümbersuunamine (Ittekkot,
Humborg ja Schäfer 2000). Räni allikaks jõgedes on enamasti kivimite murenemine ja
lahustumine vee voolamise käigus (Papush, Danielsson ja Rahm 2009). DSi kontsentratsioon
jõevees varieerub sõltuvalt põhja reljeefist ja kivimitüübist, vegetatsioonist, vee jõesängis
olemise ajast, keskmisest temperatuurist, biogeokeemilise ringe omadustest ja muudest
teguritest ning on looduslikes (s.t tammitamata) jõgedes keskmiselt 140-150 µM (Humborg,
et al. 2000). Tammi ehitamine mõjub räni lõksuna, kuna tekkivas paisus muutuvad tingimused
järvesarnaseks – pikeneb vee viibeaeg basseinis ning paranevad valgustingimused, mis
soodustab fütoplanktoni, kaasa arvatud ränivetikate kasvu. Jõe- ja järvesüsteemide
eutrofeerumise tõttu kasutatakse suur osa ränist ära suurenenud ränivetikate populatsiooni
poolt ning räni settib vegetatiivsete rakkude ja puhkevormide koosseisus veekogu põhja
(Humborg, et al. 2000). Pantsrite lahustumine on aeglane, mistõttu vaesub jõevesi ränist ning
mere rannikuvetesse jõuab seetõttu vähem räni (Friedl ja Wüest 2002, Ittekkot, Humborg ja
Schäfer 2000).
Sarnane olukord on ka meres, kus õitsenguaegne populatsioon omastab rohkesti räni. Selle
ammendumisel indutseerub puhkefaasi rakkude moodustumine ja kiireneb räni settimine
(Humborg, et al. 2000). Tekib nii-öelda nõiaring, mille käigus settib 19-44% paljunemisel
14
pantsritesse inkorporeeritud ränist põhjasetetesse (Papush, Danielsson ja Rahm 2009), kust
selle resuspendeerumine ülemistesse kihtidesse on raskendatud pantsrite aeglase lahustumise
ja vee kihistumise tõttu. Taoline nõiaring võib olla üheks põhjuseks ränivetikate osakaalu
vähenemisel fütoplanktoni seas (Papush, Danielsson ja Rahm 2009) meredes, millel on
limiteeritud veevahetus ookeaniga (näiteks Must meri ja Läänemeri).
Ränivetikate populatsiooni vähenemine ning antropogeensete toitainete pidev juurdevool
suurendavad teiste fütoplanktiliste liikide osakaalu. Osad neist organismidest produtseerivad
toksiine ning on põhjuseks üha sagenevatele toksilistele fütoplanktoni õitsengutele (Humborg,
et al. 2000). Näitena võib tuua Musta mere, kus Doonau jõest kogutud andmed enne ja pärast
tammi rajamist näitasid, et ehkki ränivetikate arvukus Musta mere rannikualadel suurenes
eutrofeerumise tõttu keskmiselt 2,5 korda, kasvas teiste fütoplanktoni esindajate
(dinoflagellaadid, prümnesiofüüdid, kokolitoforiidid, euglenofüüdid, stramenopiilid jt.)
arvukus ligi kuus korda. Räni mittevajavate fütoplankterite levik nihkus kaldale lähemale ning
õitsengu puhkemine nihkus varasemale ajale, mis kõik viitab ränivetikate rolli vähenemisele
(Humborg, et al. 2000) .
DSi vähenemist on täheldatud ka Läänemeres. Räni järkjärgulise vähenemise tõttu
Läänemeres asenduvad ränivetikate kooslused räni mittevajavate vetikatega (Ittekkot,
Humborg ja Schäfer 2000). Läänemere (kevad)õitsengutes on järjest suurenenud
vaguviburvetikate osakaal, mida on seni vaid peetud pehmetest talvedest tulenevaks nähtuseks
(Wasmund, et al., 2003; Suikkanen, et al., 2007) Lisaks kliima soojenemisele ja toitainete
rohkusele soodustab vaguviburvetikate arvukuse tõusu nähtavasti ka ränivetikate osakaalu
langemine (Humborg, et al. 2000).
Suurim räni vähenemise mõju on jälgitav Botnia lahes, kuhu suubuvatest jõgedest enamik on
tammitatud (Humborg, et al. 2000). Botnia lahest transporditakse räni teistesse Läänemere
piirkondadesse, seega mõjutab DSi vähenemine Botnia lahes ka teiste mereosade ränihulka.
Soome lahte jõuab vähem räni juba ka seetõttu, et suurima räni transportiva jõe – Neeva – tee
peale jääb Laadoga järv, mis toimib loomuliku räni lõksuna (Papush, Danielsson ja Rahm
2009).
Ränivetikad on tavaliselt oluliseks toiduks zooplanktonile. Fütoplanktoni koosseisu
muutumine toob tõenäoliselt kaasa muutusi kogu toiduvõrgustikus, millel võivad olla tõsised
majanduslikud ning ökoloogilised tagajärjed.
DSi hulga vähenemise tõttu võib potentsiaalselt väheneda ka süsihappegaasi sidumine
ränivetikate poolt, kuna ränivetikad seovad niinimetatud bioloogilise pumbana toimides väga
15
suure osa atmosfäärisüsinikust ning matavad selle veekogude põhja (Ittekkot, Humborg ja
Schäfer 2000). Ehkki summaarne CO2 sidumine ei pruugi muutuda, võib väheneda selle
transport põhjasetetesse.
Räni ammendumine lõpetab tavaliselt ränivetikate õitsengu ning indutseerib puhkevormide
moodustumise õitsengu lõpuperioodil (Olli, et al. 2008). Kuna enamik spoore on paksema
kestaga kui vegetatiivsed rakud ja vajavad rohkem räni (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993),
võib väiksemat räni hulka vajavad puhkerakke moodustavad liigid olla eelisolukorras
vähenenud räni tingimustes. Sellele viitab mõnede liikide, näiteks Chaetoceros
pseudocurvisetus (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993), Thalassiosira nordenskioeldii,
Thalassiosira rotula (McQuoid ja Hobson 1996) jt. võime moodustada nii spoore kui ka
puhkerakke. Kuwata et.al (1993) läbiviidud uurimuses moodustas Chaetoceros
pseudocurvisetus piisava räni sisalduse ja lämmastiku limiteerituse tingimustes puhkespoore.
Kui vee ränisisaldus oli sporuleerumise tõttu oluliselt vähenenud, käivitus puhkerakkude
moodustumine. Selle põhjal oletatakse, et toitainete nappuse korral moodustavad ränivetikad
spoore, juhul kui keskkonnas on piisavas hulgas räni paksude rakkuseinade moodustamiseks,
räni defitsiidi korral moodustuvad aga puhkerakud (Kuwata, Hama ja Takahashi 1993).
DSi vähenemine, toitainete vahekorra muutumine ning eutrofeerumise süvenemine võib
potentsiaalselt põhjustada muutusi ränivetikate liigilises koosseisus (Olli, et al. 2008).
Seetõttu võivad puhkerakke moodustavad liigid omada kohastumuslikke eeliseid väheneva
räni tingimustes ning osutuda edukamaks võrreldes pakse spoore moodustavate liikidega.
Sellel põhjusel on tarvis edasi uurida puhkerakke moodustavaid liike ja nende tähtsust.
1.4.3 Soolsuse kõikumine
Vegetatiivsete rakkude üleminekut puhkefaasi võib mõjutada soolsuse muutumine. Paljudel
ränivetikaliikidel on teatud elutegevuseks sobiv soolsuse vahemik, millest kõrgema või
madalama soolsuse juures on rakkude aktiivne kasv inhibeeritud osmoosist tulenevatel
põhjustel. Muutused soolsuses võivad mõjutada nii puhkerakkude moodustumist kui ka
üleminekut vegetatiivseteks rakkudeks ning seeläbi veeõitsengute moodustumist (McQuoid
2005).
Läänemeri on riimveeline siseveekogu, mille soolsus varieerub vahemikus 2-18‰ ja ühendus
soolase Põhjamerega toimub vaid kitsaste väinade kaudu. Soolase vee ebareeglipärane
sissevool Põhjamerest ning magevee juurdevoolu jõeveega, mis enamasti ületab soolase vee
sissevoolu (Schramm ja Nienhuis 1996), põhjustab soolsusgradiendi teket. Lisaks esineb
16
paljudes Läänemere basseinides 50-70m sügavusel halokliin (Schramm, et.al. 1996; Papush
et.al 2009), millest allpool on soolasem ning ülevalpool magedam vesi. Halokliin soodustab
alumise veemassi „isoleerimist“, mistõttu on vee vertikaalne segunemine takistatud (Papush,
Danielsson ja Rahm 2009). Allpool halokliini on toitainete ja räni sisaldus reeglina suurem
kui ülalpool, kuna ülemistes kihtides (kus on fütoplanktoni kasvuks vajalikud
valgustingimused) tarbitakse toitained vegetatiivsete rakkude poolt ning transporditakse
settimise käigus vee põhjakihtidesse. Soolsuse vähenemine pinnakihis suurendab veesamba
stabiilsust, mis raskendab samuti vee vertikaalset segunemist ja toitainete (eeskätt räni)
juurdevoolu põhjakihtidest (McQuoid 2005).
Oku ja Kamatani (1997) näitasid, et sporuleerumist (ja tõenäoliselt ka puhkerakkude
moodustumist) ei põhjusta ainuüksi vee soolsuse muutumise tõttu tekkiv osmootne šokk, vaid
soolsuse muutumine kombinatsioonis toitainete (enamasti lämmastiku) nappusega. Leiti, et
erinevate liikide sporuleerumine on enamasti põhjustatud mitme ebasoodsa teguri
koosmõjumise tõttu. Näiteks Thalassiosira nordenskioeldii puhul on nendeks teguriteks
lämmastikunälg ning madal veetemperatuur, Chaetoceros didymus puhul lämmastiku nappus
ning ebapiisav valgus ning Chaetoceros anastomosans puhul lämmastikunälg ning kõrge
soolsus (Oku ja Kamatani 1997). Kõikidel juhtudel on ühiseks puhkefaasi indutseerimise
teguriks toitainete (eeskätt lämmastiku) ebapiisavus. Seetõttu arvatakse, et soolsuse
kõikumine mõjutab ränivetikate puhkevormide moodustumist vaid kombinatsioonis teiste
ebasoodsate teguritega (Oku ja Kamatani 1997). Nimetatud uurimuses käsitleti tavaliselt
euhaliinsetes tingimustes (soolsus 30 – 40 ‰) kasvavaid ränivetikaid. On täheldatud, et
merevetikad moodustavad eelistatult spoore, magevee ränivetikad moodustavad aga
sagedamini puhkerakke (McQuoid ja Hobson 1996). Katseliselt on näidatud, et Läänemere
vetikatel on suurenenud tolerantsus madala soolsuse suhtes ning vähenenud taluvus kõrge
soolsuse suhtes. Sellised organismid (näiteks vetikad Ceramium tenuicorne ja Rhodomela
confervoides) surevad normaalse soolsusega (35 – 38 ‰) merevees (Lüning 1990), ilmselt
osmootse šoki tagajärjel. Seetõttu on põhjust arvata, et ka Läänemere ränivetikatel on
vähenenud taluvus kõrge soolsuse suhtes. Arvestades Läänemere rannikualade suhteliselt
madalat soolsust, võib oletada, et Läänemere ränivetikad moodustavad eelistatumalt
puhkekke. Soolase vee juurdevool Põhjamerest või vertikaalse segunemise käigus
sügavamatest kihtidest võib seega tõenäoliselt põhjustada kas vegetatiivsete rakkude surma
või osmootset stressi. Viimane võib indutseerida vegetatiivsete rakkude siirdumist puhkefaasi,
kusjuures puhkerakkudel võib kiirema moodustumiskiiruse tõttu olla eelis võrreldes
spooridega. Kirjanduse vähesuse tõttu ei saa paraku kindlaid järeldusi teha.
17
Paljud ränivetikate liigid on siiski kohastunud soolsuse kõikumisele, näiteks väljuvad nad
puhkestaadiumist erinevate soolsuste juures (McQuoid 2005). Läänemere madala soolsuse
ning vee piiratud segunemise tõttu võib aktiivseks kasvuks madalama soolsuse oludes olla ka
toitainete, eriti räni kättesaadavus limiteeritud, mille koostoime võib indutseerida
puhkerakkude moodustumise. Erandiks on jõgede suudmealadad, kus vesi on paremini
segunenud ja toitaineid on palju.
Kuna Läänemeri on unikaalne veekogu, võib puhkerakkude (ja spooride) moodustumine olla
selles elunevate ränivetikate ellujäämismehhanismiks kõikuva soolsuse kontekstis. Seetõttu
tuleks edaspidi uurida lisaks muudele puhkefaasi üleminemist põhjustavatele teguritele
(muutused temperatuuris, valguses, toitainete hulgas jne) ka soolsuse muutumise mõju ning
võimalikke koostoimeid mainitud stressiteguritega.
1.4.4 Valguse kvaliteet, UV kiirgus ja päevapikkus
Veesambas muutub vertikaalselt nii valguse kvaliteet kui ka kvantiteet, kuna osa valgusest
absorbeeritakse vees lahustunud ainete, orgaaniliste ja mineraalsete osakeste, detriidi ja
fütoplanktoni poolt ning seetõttu muutub sügavamatesse veekihtidesse jõudva valguse
tugevus ning kvaliteet (Shikata, et al. 2009). Klorofüll, mis on peamiseks pigmendiks
fütoplanktonis ning ränivetikates, absorbeerib suuremalt jaolt violetse-sinise ja punase spektri
valgust (vastavalt 398–488nm ja 678nm), mistõttu on nende spektrite nõrgenemine vees
edasiliikumisel seda suurem, mida suurem on fütoplanktoni biomass (Shikata, et al. 2009).
Biomassi suurenemine kevadõitsengu ajal halvandab suuresti valguse läbitungimisvõimet, mis
võib lisaks toitainete kontsentratsiooni vähenemisele olla õitsengut limiteerivaks faktoriks.
Eilertsen et.al. (1995) leidsid, et veeõitsenguid mõjutab ka päeva pikkus. Erinevad
ränivetikaliigid on kohastunud kasvama teatud päevapikkusega tingimustes. Näiteks liigid,
kes moodustavad õitsenguid varakevadel, vajavad kasvamiseks lühemat päevapikkust kui
need liigid, mis domineerivad hiliskevadel või suvel. Taoline fotoperiodism seletab õitsengute
toimumise igaaastast regulaarsust vaatamata kõikuvatele keskkonnatingimustele ning kasvu
puudumist talvel, kui valguse intensiivsus on madal ning päevapikkus fotosünteesiks ja
aktiivseks kasvuks liialt lühike (Eilertsen, Sandberg ja Tellefsen 1995). Selle põhjal võib
oletada, et päevapikkuse lühenemine ning valguse nõrgenemine suve lõpus võib olla üheks
põhjuseks puhkevormide moodustumisel. Kuna kevadel päevapikkus ei muutu, on
18
sporuleerumine kevadõitsengu lõpuperioodil põhjustatud ilmselt muudest
keskkonnateguritest, näiteks toitainete vähenemisest.
Ränivetikate populatsioonidünaamikat ei mõjuta mitte ainult valguse intensiivsus ja
kvantiteet, vaid ka selle kvaliteet ja spektraalne koosseis. Kuna rakkude kasvu ja
puhkestaadiumist väljumist mõjutab enim lühilaineline valgus, on tõenäoline, et selle
nõrgenemine ning eufootsest tsoonist väljasettimine võib kutsuda esile vegetatiivsete rakkude
siirdumist puhkefaasi.
Puhkerakkude moodustumist indutseerib lisaks UVA (320-400nm) kiirgus (Rijstenbil 2001).
Ehkki UVB (290-320nm) kiirguse mõju fütoplanktonile on tugevam kui UVA mõju, ei jõua
suurem osa UVB-st veepinnast sügavamale, UVA kiirgus tungib aga oluliselt sügavamale ning
võib indutseerida fotoinhibitsiooni, pigmentide degradeerumist ja muutusi lämmastiku
metabolismis. Näiteks muudab kiiritamine UVA-ga lämmastiku seostumist aminohapetesse
ning nende koostist ja/ või ehitust, mistõttu on häiritud ka valkude funktsioneerimine. Samuti
kutsub UVA-ga kiiritamine esile hapnikuradikaalide tekke, oksüdatiivse stressi ning lipiidide
peroksüdatsiooni. Lipiidide peroksüdatsioon on seotud mebraanifunktsioonidega, mis
reguleerivad muuhulgas ka ujuvust (Rijstenbil 2001).
Pikka aega mõjuv UVA kiirgus indutseerib ränivetikatel puhkerakkude moodustumise, mis
tuleneb tõenäoliselt oksüdatiivsest stressist (Rijstenbil 2001). Moodustunud puhkerakkudel on
tihti inhibeeritud tuumajagunemine ja häiritud sisemiste rakuseinte süntees, tsütoplasma võib
olla tõmbunud ühte rakupoolde, mistõttu võivad mõned rakud olla üle 2/3 tühjad. Kuna
tekkivad puhkerakud on defektsed, ei ole päris selge, kas raskemate puhkerakkude
moodustumine on seotud kahjuliku kiirguse vältimisega või on vigased pseudo-puhkerakud
hoopis oksüdatiivse rakukahjustumise tulemuseks (Rijstenbil 2001).
1.4.5 Temperatuur
Ränivetikad on kohastunud elama teatud temperatuurivahemikus, kuid reeglina on liigiline
mitmekesisus seda suurem, mida madalam on temperatuur (Owen, Renaut ja Jones 2008).
Paljude liikide puhul on sobilike temperatuuride vahemik üsna lai, kuid esineb ka
stenotermseid liike. Näiteks leidub kuumaveeallikates termofiilseid liike, kes elavad kõrge
temperatuuri (∼40°C) juures (Owen, Renaut ja Jones 2008), külmades vetes aga esineb liike,
mis hukuvad temperatuuril üle 20oC (Karsten, et al. 2006). Temperatuur, mis on ebasoodne
vegetatiivsete rakkude kasvuks, kutsub mõnedel liikidel esile vegetatiivse kasvu lakkamise
(Shikata, et al. 2009). Vaatamata sellele peetakse vee temperatuuri enamike mereliste
19
ränivetikate puhkevormide moodustumisel vähem tähtsaks kui teisi keskkonnategureid nagu
valgustingimused ja toitainete kontsentratsioon (Shikata, et al., 2009, Owen, et al., 2008).
Kaudselt mõjutab temperatuur ränivetikaid suvel tekkiva termokliini kaudu (Läänemeres
~20m sügavusel). Termokliin, sarnaselt halokliiniline, takistab veevahetust alumiste ja
ülemiste kihtide vahel ning seeläbi ka toitainete juurdevoolu ülemistesse veekihtidesse (Friedl
ja Wüest 2002, Papush, Danielsson ja Rahm 2009).
1.4.6 Muud tegurid
Mõned ränivetikad võivad olla tundlikud toksiliste ainete kõrgele kontsentratsioonile (Fisher
ja Wurster 1974, HELCOM 2010) ning pH suurele kõikumisele (Owen, Renaut ja Jones
2008, Zampella, Laidig ja Lowe 2007), mis on muuhulgas seotud ka süsiniku omastamisega
(Trimborn, et al. 2008). Veeõitsengute lõpustaadiumis pH reeglina tõuseb, atmosfääri CO2
tõus seoses fossiilsete kütuste põletamisega muudab aga veekogude pH-d happelisemaks
(Trimborn, et al. 2008). Lisaks nimetatud teguritele võib puhkevormide moodustumise tingida
konkureerivate organismide olemasolu. Kuna räni vähenemise oludes suureneb räni
mittevajavate fütoplankterite levik, võib puhkerakkude moodustumine ning puhkefaasist
kiirem väljumine võrreldes spooridega olla eeliseks toitainete konkurentsis (Hu, Zhang ja
Chen 2011).
1.5 Puhkerakke moodustavad liigid Läänemeres
Läänemeres on üle 730 ränivetikaliigi ligikaudu 140 perekonnast (HELCOM 2004), mis
jagunevad peamiselt planktilisteks, bentilisteks ja epifüütseteks liikideks, kuid esineb ka
näiteks parasiitseid vorme. Kuna puhkevormide moodustumine on omane enamasti
planktilistele liikidele, vaadeldakse käesolevas peatükis 111 Läänemeres enamlevinud
planktiliste ränivetikataliikide puhkevormide esinemist või mitteesinemist. Paraku ei kajastu
kirjanduse ja andmete vähesuse tõttu kõikide liikide ja perekondade puhkevormide
(mitte)esinemine. Liikide nimekiri pärineb Helsinki Comision (HELCOM) 2004. aasta
väljaandest „Checklist of Baltic Sea phytoplankton species“, v.a Skeletonema costatum, mida
tõenäoliselt Läänemeres ei esine. Geneetiliste uuringute ning elektronmikroskoopia põhjal
seni ekslikult liigiks S. costatum peetud ränivetikas on osutunud liigiks S.marinoi (Smayda
2011, Godhe ja Härnström 2010).
20
Tabelis 1 on välja toodud vaadeldud 110 ränivetikaliigi puhkevormid, neist 27-l on kirjeldatud
puhkerakke. Lisaks tabelis toodud liikidele arvatakse puhkerakke esinevat ka teistel
Licmophora, Skeletonema ning Thalassiosira perekonda kuuluvatel liikidel, näiteks
Licmophora communis, L. debilis, L. ehrenbergii, L. gracilis, L. juergensii, L. oedipus, L.
Paradoxa (Cupp 1943), S. potamos, S.subsalsum (Smayda 2011) ning Thalassiosira
angulata, T. anguste-lineata ja T. eccentrica (Lewis, et al. 1999).
Puhkerakke moodustavate liikide suhteline vähesus võrreldes sporuleeruvate liikidega võib
tuleneda selleteemaliste uurimuste vähesusest, kindlate tuvastamismeetodite puudumisest
ning puhkerakkude välisest sarnasusest vegetatiivsete rakkudega. Ülesannet raskendab ka
suur liigiline mitmekesisus, sellega tegelevate spetsialistide vähesus, üksmeel puhkerakkude
moodustumist indutseerivate põhjuste osas jne.
Tabel 1. Enamlevinud Läänemere ränivetikate puhkevormid. Lühendid: PR – puhkerakk, S- spoor.
Nr Liik Puhkevorm Viide
1 Acanthoceras zachariasii S (McQuoid ja Hobson 1996)
2 Achnanthes taeniata S (McQuoid ja Hobson 1996, Round, Crawford ja Mann 1990)
3 Actinocyclus normanii PR (McQuoid ja Hobson 1996)
4 Amphora coffeaeformis PR (McQuoid ja Hobson 1996)
5 Asterionella formosa PR (McQuoid ja Hobson 1996, Sicko-Goad, Stormer ja Kociolek 1989, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
21
6 Aulacoseira granulata PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
7 Aulacoseira islandica PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
8 Aulacoseira italica S/PR (McQuoid ja Hobson 1996, Round, Crawford ja Mann 1990, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
9 Aulacoseira subarctica PR (McQuoid ja Hobson 1996)
10 Bacteriastrum hyalinum S (McQuoid ja Hobson 1996)
11 Chaetoceros ceratosporus S (McQuoid ja Hobson 1996)
12 Chaetoceros difficilis S (McQuoid ja Hobson 1996)
13 Chaetoceros seiracanthus S (McQuoid ja Hobson 1996)
14 Chaetoceros throndsenii S (McQuoid ja Hobson 1996)
15 Chaetoceros affinis S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)
16 Chaetoceros anastomosans S (McQuoid ja Hobson 1996, Oku ja Kamatani 1997)
17 Chaetoceros brevis S (McQuoid ja Hobson 1996)
18 Chaetoceros cinctus S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)
19 Chaetoceros compressus S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999, Romero ja Hensen 2002)
20 Chaetoceros constrictus S (McQuoid ja Hobson 1996)
21 Chaetoceros contortus S (McQuoid ja Hobson 1996)
22 Chaetoceros coronatus S (Romero ja Hensen 2002)
23 Chaetoceros costatus S (McQuoid ja Hobson 1996)
24 Chaetoceros costatus S (McQuoid ja Hobson 1996)
25 Chaetoceros crinitus S (McQuoid ja Hobson 1996)
26 Chaetoceros crinitus S/PR (McQuoid ja Hobson 1996, Cupp 1943)
27 Chaetoceros curvisetus S (McQuoid ja Hobson 1996)
28 Chaetoceros curvisetus S (McQuoid ja Hobson 1996)
29 Chaetoceros debilis S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)
30 Chaetoceros diadema S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)
31 Chaetoceros didymus S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)
32 Chaetoceros eibenii S (McQuoid ja Hobson 1996)
33 Chaetoceros furcellatus S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999)
34 Chaetoceros gracilis PR (Cupp 1943)
35 Chaetoceros holsaticus S (McQuoid ja Hobson 1996)
36 Chaetoceros ingolfianus S (McQuoid ja Hobson 1996)
37 Chaetoceros laciniosus S (McQuoid ja Hobson 1996)
38 Chaetoceros lauderi S (McQuoid ja Hobson 1996)
39 Chaetoceros lorenzianus S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)
40 Chaetoceros minimus S (McQuoid ja Hobson 1996)
22
41 Chaetoceros mitra S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999)
42 Chaetoceros muelleri S (McQuoid ja Hobson 1996)
43 Chaetoceros paulsenii S (McQuoid ja Hobson 1996)
44 Chaetoceros pelagicus PR (Cupp 1943)
45 Chaetoceros radicans S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999, Romero ja Hensen 2002)
46 Chaetoceros similis S (McQuoid ja Hobson 1996)
47 Chaetoceros simplex S (McQuoid ja Hobson 1996)
48 Chaetoceros socialis S (McQuoid ja Hobson 1996, Romero ja Hensen 2002)
49 Chaetoceros subtilis S (McQuoid ja Hobson 1996)
50 Chaetoceros teres S (McQuoid ja Hobson 1996)
51 Chaetoceros tortissimus PR (Cupp 1943)
52 Chaetoceros wighamii S/PR (McQuoid ja Hobson 1996, Cupp 1943)
53 Coscinodiscus concinnus Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)
54 Coscinodiscus marginatus S (Djinoridze, et al. 1999)
55 Craticula cuspidata S (McQuoid ja Hobson 1996, Round, Crawford ja Mann 1990)
56 Detonula confervacea S (McQuoid ja Hobson 1996, Round, Crawford ja Mann 1990)
57 Diatoma tenue PR (Mc Quoid ja Hobson 1996, Sicko-Goad, Stormer ja Kociolek 1989, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
58 Ditylum brightwellii S (McQuoid ja Hobson 1996)
59 Eunotia faba S (Round, Crawford ja Mann 1990)
60 Eunotia pectinalis S (Round, Crawford ja Mann 1990)
61 Fragilaria capucina PR (McQuoid ja Hobson 1996, Sicko-Goad, Stormer ja Kociolek 1989, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
62 Fragilaria crotonensis PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
63 Fragilariopsis cylindrus S (McQuoid ja Hobson 1996)
64 Fragilariopsis oceanica S (McQuoid ja Hobson 1996)
65 Grammatophora marina PR (Cupp 1943)
66 Grammatophora oceanica PR (Cupp 1943)
67 Leptocylindrus danicus S (McQuoid ja Hobson 1996, Davis, et al. 1980)
68 Leptocylindrus minimus S (McQuoid ja Hobson 1996)
69 Licmophora abbreviata PR (Cupp 1943)
70 Licmophora communis Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Cupp 1943)
71 Licmophora debilis Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Cupp 1943)
72 Licmophora ehrenbergii Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Cupp 1943)
73 Licmophora gracilis Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Cupp 1943)
23
74 Licmophora juergensii Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Cupp 1943)
75 Licmophora oedipus Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Cupp 1943)
76 Licmophora paradoxa Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Cupp 1943)
77 Melosira arctica S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999)
78 Melosira moniliformis S (McQuoid ja Hobson 1996)
79 Odontella aurita PR (McQuoid ja Hobson 1996)
80 Paralia sulcata S (McQuoid ja Hobson 1996)
81 Porosira glacialis S (Djinoridze, et al. 1999)
82 Proboscia alata S (McQuoid ja Hobson 1996)
83 Pseudo-nitzschia delicatissima Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)
84 Pseudo-nitzschia fraudentula Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)
85 Pseudo-nitzschia multiseries Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)
86 Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima
Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)
87 Pseudo-nitzschia pungens Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)
88 Pseudo-nitzschia seriata Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)
89 Rhizosolenia setigera S (McQuoid ja Hobson 1996)
90 Skeletonema costatum PR (McQuoid ja Hobson 1996)
91 Skeletonema potamos Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Smayda 2011)
92 Skeletonema subsalsum Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Smayda 2011)
93 Staurosira construens PR (Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
94 Staurosirella pinnata PR (Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
95 Stellarima microtrias S (McQuoid ja Hobson 1996)
96 Stephanodiscus binderanus PR (McQuoid ja Hobson 1996)
97 Stephanodiscus alpinus PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
98 Stephanopyxis turris S (McQuoid ja Hobson 1996)
99 Tabellaria fenestrata PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
100 Tabellaria flocculosa PR (McQuoid ja Hobson 1996, Schelske, Carrick ja Aldridge 1995)
101 Thalassionema frauenfeldii S (Djinoridze, et al. 1999)
102 Thalassionema nitzschioides Puhkevorme ei esine (McQuoid ja Godhe 2004)
103 Thalassiosira angulata Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Lewis et.al 1999)
104 Thalassiosira anguste-lineata Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Lewis et.al 1999)
105 Thalassiosira eccentrica Tõenäoliselt esineb puhkerakk
(Lewis et.al 1999)
106 Thalassiosira gravida S (McQuoid ja Hobson 1996, Djinoridze, et al. 1999)
107 Thalassiosira nordenskioeldii S/PR (McQuoid ja Hobson 1996)
24
108 Thalassiosira rotula S/PR (McQuoid ja Hobson 1996)
109 Thalassiothrix longissima S (Djinoridze, et al. 1999)
110 Urosolenia eriensis S (McQuoid ja Hobson 1996)
111 Urosolenia longiseta S (McQuoid ja Hobson 1996)
Kokkuvõte
Antud töös on käsitletud lühidalt ränivetikate bioloogiat, puhkerakkude ja spooride erinevust,
tähtsust ja moodustumise põhjuseid ning puhkerakke moodustavaid liike, samuti seoseid
Läänemere protsessidega nagu eutrofeerumine ja mõnede ainete biogeokeemilist aineringet.
Puhkerakke peetakse puhkevormiks neil liikidel, kes spoore ei moodusta või
ellujäämisstrateegiaks räni limitatsiooni tingimustes. Tõenäoliselt indutseerib puhkerakkude
moodustumise mitmete ebasoodsate tegurite koosmõju, näiteks toitainete lõppemine, valguse
kvaliteedi ja intensiivsuse langus ning ränikontsentratsiooni vähenemine sporuleerumise
tagajärjel.
Puhkerakkude esinemine on kirjeldatud vähestel ränivetikataksonitel, mis võib tuleneda nende
vähesest uuritusest antud teemal, suurest liigilisest mitmekesisusest ning tuvastamisraskusest.
Kuna paljud puhkerakke moodustavad liigid on Läänemeres üsna levinud, viitab see
puhkerakkude edukusele puhkestrateegiana. Puhkeakkude (ka spooride) edasine uurimine on
tähtis ränivetikate ökoloogia ning mereökosüsteemide mõitsmiseks.
25
Formation of diatom resting stages in the Baltic Sea. SummaryDiatoms are one of the most abundant and biodiverse phytoplankton groups in the Baltic Sea.
They influence the biogeochemical cycles of many elements including nitrogen, phosphorus,
carbon, oxygen etc. Diatoms form massive blooms in spring and summer which influence the
quality of water, its nutrient content, transparency, oxygen level and other variables. As
important primary producers they have an impact on the marine food webs and ecology.
Diatoms form spores and physiological resting cells in response to unfavorable conditions.
The sinking and decomposition of resting stages may cause anoxic events in the bottom
sediments. Anoxia influences the remineralisation on phosphorus which is an important
nutrient to other organisms including cyanobacteria .This results in increased frequency of
toxic cyanobacterial blooms. Anoxic events also contribute to the process of global warming
through the formation and release of methane from the bottom sediments.
The formation of diatom resting stages is induced by many environmental factors such as
nutrient limitation, changes in light conditions and their combinations. Formation of resting
cells in some species may be influenced by silicon limitation and may have some advantages
compared to spore-forming species. Resting stages act as “seeds” in the onset of blooms and
thus are important in understanding the ecology of diatoms and other marine organisms.
Shifts in diatom species composition and decline caused by numeral factors may have serious
economical and ecological consequences. For this reason it is important to further investigate
diatoms and their resting stages.
Tänuavaldused
Tänan siiralt oma juhendajat, Kalle Ollit, abivalmiduse, kannatlikkuse ja positiivsuse eest
minu juhendamisel. Samuti tänan Eliset ja Mariliisi, kes mind töö koostamisel motiveerisid.
26
Kasutatud kirjandus:
Anderson, D. M. (1980) Effects of temperature conditioning on development and germination of Gonyaulax Tamarensis (Dinophyceae) hypnozygotes. Journal of Phycology 16, nr 2: 166–172.Armbrust, V. E. (2009) The life of diatoms in world's oceans. Nature 459: 185-192.Beattie, A., Hirst, E. L. , Percival, E. (1961) Studies on the Metabolism of the Chrysophyceae. Comparative structural investigations on leucosin (chrysolaminarin) separated from diatoms and laminarin from the brown algae. Biochemistry Journal 79.Bianchi, T. S., Engelhaupt, E. Westman, P., Andren,T. , Rolff, C., Elmgren, R. (2000) Cyanobacterial blooms in the Baltic Sea: Natural or human-induced? Limnology and Oceanography 45, nr 3: 716–726.Boyce, D. G., Lewis, M. R., Worm, B. (2010) Global phytoplankton decline over the past century. Nature, 466(7306):591–596.Cupp, E. E. (1943) Marine plankton diatoms of the west coast of North America. Toimetajad: H. U. Sverdrup, R. H. Fleming, L. H. Miller ja C. E. Zobell. University of California Press. Kd. 5. nr 1: 1-238.Davis, C. O., Hollibaugh, J. T., Seibert, D. L. R., Thomas, W. H., Harrison, P. J. (1980) Formation of resting spores by Leptocylindrus danicus (Baccilariophyceae) in a controlled experimental ecosystem. Journal of Phycology 16: 296-302.Djinoridze, R. N., Ivanov, G. I., Djinoridze, E. N., Spielhagen, R. F. (1999) Diatom distribution in surface sediments of the St. Anna Trough (Kara Sea, Arctic). German-Russian Cooperation: Biogeographic and biostratigraphic investigations on selected sediment cores from the Eurasian continental margin and marginal seas to analyze the Late Quaternary climatic variability: 80-94.Eilertsen, H. C., Sandberg, S., Tellefsen, H. (1995) Photoperiodic control of diatom spore growth: a theory to explain the onset of phytoplankton blooms. Marine Ecology Progress Series 116: 303-307.Finni, T., Kononen, K., Olsonen, R. , Wallström, K. (2001) The History of Cyanobacterial Blooms in the Baltic Sea. Ambio 30, nr 4-5: 171-178.Fisher, N. S., Wurster,C. F. (1974) Impact of Pollutants on Plankton Communities. Environmental Conservation 1: 189-190.Friedl, G., Wüest, A. (2002) Disrupting biochemical cycles - consequences of damming. Aquatic Sciences 64: 55-65.Godhe, A., Härnström, K. (2010) Linking the planktonic and benthic habitat: genetic structure of the marine diatom Skeletonema marinoi. Molecular Ecology.HELCOM. (2004) Checklist of Baltic Sea Phytoplankton Species. Toimetaja: Guy Hällfors. Baltic Sea Environment Proceedings No. 95. Helsinki Commission. Baltic Marine Environment Protection Commission.HELCOM. (2006) Eutrophication in the Baltic Sea. Draft HELCOM Thematic Assessment in 2006. HELCOM Stakeholder Conference on the Baltic Sea Action Plan. HELSINKI COMMISSION. Baltic Marine Environment Protection Commission.HELCOM. (2010) Hazardous substances in the Baltic Sea. An integrated thematic assessment of hazardous substances in the Baltic Sea. Executive Summary. Baltic Sea Environment Proceedings No. 120A. Helsinki Commision.HELCOM. (2000) Nutrient Pollution to the Baltic Sea in 2000. Baltic Sea Environment Proceedings No. 100. Helsinki Commission. Baltic Marine Environment Protection Commission.Hu, H., Zhang, J., Chen, W. (2011) Competition of bloom-forming marine phytoplankton at low nutrient concentrations. Journal of Environmental Sciences 23, nr 4: 656–663.Humborg, C., Conley, D. J., Rahm, L., Wulff, F., Cociasu, A., Ittekkot, V. (2000) Silicon retention in river basins: far-reaching effects on biochemistry and aquatic food webs in coastal marine environments. Ambio 29, nr 1: 45-50.Itakura, S., Imai, I., Itoh, K. (1997) "Seed bank" of coastal planktonic diatoms in bottom sediments of Hiroshima Bay, Seto Inland Sea, Japan. Marine Biology 128: 497-508.Ittekkot, V., Humborg, C., Schäfer, P. (2000) Hydrological alterations and biochemistry: a silicate issue? BioScience 50, nr 9: 776-782.
27
Kahru, M., Leppänen, J.-M., Rud, O. , Savchuk, O. P. (2000) Cyanobacteria blooms in the Gulf of Finland triggered by saltwater inflow into the Baltic Sea. Marine Ecology Progress Series 207: 13–18.Kamp, A., de Beer, D., Nitsch, J. L., Lavik, G., Stief, P. (2011) Diatoms respire nitrate to survive dark and anoxic conditions. PNAS 108, nr 14: 5649–5654.Karsten, U., Schumann, R., Rothe, S., Jung, I., Medlin, L. (2006) Temperature and light requirements for growth of two diatom species (Bacillariophyceae) isolated from an Arctic macroalga. Polar Biology 29: 476–486.Khalil, M.A K., Rasmussen, R. A. (1989) Climate-induced feedbacks for the global cycles of methane and nitrous oxide. Tellus B 41B, nr 5: 554–559.Kuparinen, J., Tuominen, L. (2001) Eutrophication and Self-purification: Counteractions Forced by Large-scale Cycles and Hydrodynamic Processes. AMBIO: A Journal of the Human Environment 30, nr 4: 190-194.Kuwata, A. , Hama,T., Takahashi, M. (1993) Ecophysiological characterization of two life forms, resting spores and resting cells, of a marine planktonic diatom, Chaetoceros pseudocurvisetus, formed under nutrient depletion. Marine Ecology Progress Series 102: 245-255.Lee, J. J., Correia, M. (2005) Endosymbiotic Diatoms from Previously Unsampled Habitats. Symbiosis 38: 251-260.Lee, R. E. (2008) Heterokontophyta, bacillariophyceae. rmt: Phycology. Cambridge press.Leśniewska, M., Witak, M. (2011) Diatoms as indicators of eutrophication in the SW part of the Gulf of Gdańsk, the Baltic Sea. International Journal of Oceanography and Hydrobiology 40, nr 1: 68-81.Lewis, J., Harris, A.S.D., Jones, K.J., Edmonds, R.L. (1999) Long-term survival of marine planktonic diatoms and dinoflagellates in stored sediment samples. Journal of Plankton Research 21: 343-354.Lüning, K. (1990) Seaweeds. Their environment, biogeography, and ecophysiology. Wiley-Interscience Publication.McQuoid, M. R. (2005) Influence of salinity on seasonal germination of resting stages and composition of microplankton on the Swedish west coast. Marine Ecology Progress Series 289: 151-163.McQuoid, Melissa R., Godhe, A. (2004) Recruitment of coastal planktonic diatoms from benthic versus pelagic cells: Variations in bloom development and species composition. Limnology and Oceanology 49, nr 4: 1123–1133.McQuoid, M. R., Hobson, L. A. (1996) Diatom resting stages. Journal of Phycology 32: 889-902.Oku, O., Kamatani, A. (1997) Resting spore formation of the marine planktonic diatom Chaetoceros anastomosans induced by high salinity and nitrogen depletion. Marine Biology 127: 515-520.Olli, K., Clarke, A., Danielsson, A., Aigars, J., Conley, D. J, Tamminen, T. (2008) Diatom stratigraphy and long-term dissolved silica concentrations in the Baltic Sea. Journal of Marine Systems 73: 284 – 299.Owen, R. B., Renaut, R. W., Jones, B. (2008) Geothermal diatoms: a comparative study of floras in hot spring systems of Iceland, New Zealand, and Kenya. Hydrobiologia 610: 175–192.Papush, L., Danielsson, A., Rahm, L. (2009) Dissolved silica budget for the Baltic Sea. Journal of Sea Research 62: 31-41.Poutanen, E.-L., Nikkilä, K. (2001) Carotenoid Pigments as Tracers of Cyanobacterial Blooms in Recent and Post-glacial Sediments of the Baltic Sea. Ambio 30, nr 4-5: 179-183.Rijstenbil, J. (2001) Effects of periodic, low UVA radiation on cell characteristics and oxidative stress in the marine planktonic diatom Ditylum brightwellii. European Journal of Phycology 36, nr 1: 1-8.Romero, O. E., Hensen, C. (2002) Oceanographic control of biogenic opal and diatoms in surface sediments of the South Western Atlantic. Marine Geology 186, nr 3-4: 263-280.Round, F. E., CrawfordR. M., Mann, D. G. (1990) The Diatoms: biology & morphology of the genera. Cambridge University Press. Schelske, C. L., Carrick, H. J, Aldridge, F. J. (1995) Can wind-induced resuspension of meroplankton affect phytoplankton dynamics? The North American Benthological Society 14, nr 4: 616-630.Schramm, W., Nienhuis, P. H. (1996) Marine benthic vegetation. Recent changes and the effects of eutrofication. Berlin: Springer-Verlag.
28
Shikata, T., Nukata, A., Yoshikawa, S., Matsubara, T., Yamasaki, Y., Shimasaki, Y., Oshima, Y., Honjo, T. (2009) Effects of light quality on initiation and development of meroplanktonic diatom blooms in a eutrophic shallow sea. Marine Biology 156: 875–889.Sicko-Goad, L., Stormer, E. F., Kociolek, J. P.. (1989) Diatom resting cell rejuvenation and formation: time course, species records and distribution. Journal of Plankton Research 11, nr 2: 375-389.Smayda, T. J. (2011) Cryptic planktonic diatom challenges phytoplankton ecologists. Proceeding of the National Academy of Sciences of the United States of America.Spilling, K., ja Lindström, M. (2008) Phytoplankton life cycle transformations lead to species-specific effects on sediment processes in the Baltic Sea. Continental Shelf Research 28: 2488–2495.Stoermer, E. F., Smol, J. P. (1999) The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences. Cambridge: Cambridge University Press.Sugie, K., Kuma, K., Fujita, S., Ikeda, T. (2010)Increase in Si:N drawdown ratio due to resting spore formation by spring bloom-forming diatoms under Fe- and N-limited conditions in the Oyashio region. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 382: 108-116.Sugie, K., Kuma, K., Fujita, S., Ushizaka, S., Suzuki, K., Ikeda, T. (2011) Importance of intracellular Fe pools on growth of marine diatoms by using unialgal cultures and on the Oyashio region phytoplankton community during spring. Journal of Oceanography 67: 183–196.Suikkanen, S., Laamanen, M., Huttunen, M. (2007) Long-term changes in summer phytoplankton communities of the open northern Baltic Sea. Estuarine, Coastal and Shelf Science 71, nr 3-4: 580-592 .Zampella, R. A., Laidig, K. J., Lowe, R.L. (2007) Distribution of Diatoms in Relation to Land Use and pH in Blackwater Coastal Plain Streams. Environmental management 39: 369-384.Trimborn, S., Lundholm, N., Thoms, S., Richter, K.-U., Krock, B., Hansen, P.J, Rost, B. (2008) Inorganic carbon acquisition in potentially toxic and non-toxic diatoms: the effect of pH-induced changes in seawater carbonate chemistry. Physiologia Plantarum 133: 92–105.Wasmund, N., Uhlig, S. (2003) Phytoplankton trends in the Baltic Sea. Journal of Marine Science 60: 177–186.Weckström, K., Korhola, A., Weckström, J. (2007) Impacts of Eutrophication on Diatom Life Forms and Species Richness in Coastal Waters of the Baltic Sea. AMBIO: A Journal of the Human Environment 36, nr 2: 155-160.Yandigeri, M. S., Yadav, Ak. K., Kamlesh, K. M., Pabbi, S. (2010) Effect of mineral phosphates on growth and nitrogen fixation of diazotrophic cyanobacteria Anabaena variabilis and Westiellopsis prolifica. Antonie van Leeuwenhoek 97, nr 3: 297-306.
29