Post on 01-May-2015
Lezione 8 III – Le Pteridofite
BOTANICA SISTEMATICA
Alessandro Petraglia
Tri
chom
an
es
ren
iform
e
G.
Fors
t.
Sistematica
GlaucophytaRhodophytaChlorophytaEuglenophytaDinophytaCryptophytaChlorarachniophytaHaptophytaHeterokontophyta
BryophytaPteridohytaSpermatophyta
Tipo di organizzazione
Alghe procariote
Taxon
ArchaeaBacteria
Pro
cari
oti
Eu
cari
oti
auto
trofi
ete
rotr
ofi
auto
trofi,
in p
art
eete
rotr
ofi s
eco
ndari
ete
rotr
ofi
e sim
bio
nti
ci
Funghi chitinosiLicheni
Funghi mucillaginosi
CyanobacteriaProchlorophyta
MyxomycotaAcrasiomycotaOomycotaPlasmodiophoromycotaEumycota
EmbriofiteCormofitePiante verdi terrestri
Alghe eucariotiche
Eucarya
Pteridophyta
PteridophytaPteridophytaPsilophytopsida
Psilotopsida
Lycopodiopsida
Equisetopsida (=Sphenopsida)
RhynialesZosterophyllalesTrimerophytales
AsteroxylalesProtolepidodendralesLycopodialesSelaginellalesLepidodendralesIsoetales
SphenophyllalesEquisetales
PteridopsidaPseudosporochnalesProtopteridalesCladoxylalesCoenopteridalesArchaeopteridales
OphioglossalesMarattiales
OsmundalesGleichenialesSchizaealesHymenophyllalesMatonialesCyathealesPolypodialesPteridalesAspidialesBlechnales
SalvinialesMarsileales
Primofilices
Eusporangiatae
Leptosporangiatae
Hydropterides
Pteridophyta
Tutti i rappresentanti delle Pteridopsida possiedono in genere grandi megafille (FRONDE) peduncolate, provviste di numerose nervature che, nello stadio giovanile, si presentano arrotolate all’apice
L’arrotolamento avviene in seguito alla crescita più rapida della pagina inferiore dei giovani abbozzi fogliari
Le foglie portano sulla pagina inferiore parecchi sporangi spesso riuniti in gruppi detti SORI
Anche se le specie incluse nelle Primofilices (estinte) e nei gruppi viventi (Eusporangiatae, Leptosporangiatae e Hydropterides) sono legate da rapporti di affinità esse probabilmente non corrispondono a comunità evolutive naturali, ma sono piuttosto un’espressione delvario grado di sviluppo raggiunto da diversi caratteri
PTERIDOPSIDPTERIDOPSIDAA
Adiantum capillus-veneris
Asplenium trichomanes
Leptopteris superba
Pteridophyta
Le Primofilices vengono considerate come l’anello di congiunzione tra Psilophytopsida e Pteridopsida
Questo gruppo di felci estinte erano accomunate dalla presenza di sporangi terminali e dal fatto che i segmenti delle fronde non erano ancora disposti in un piano (“fronda tridimensionale”)
La posizione filogenetica di questo gruppo corrisponde anche alla loro distribuzione temporale: comparvero nel Devoniano medio e si estinsero nel Permiano inferiore
PrimofilicesPrimofilices
ArchaeopterisLe Primofilices erano prevalentemente isosporee, ma con le Archaeopteridales avevano già raggiunto il livello di eterosporia. Anche la struttura della stele presentava diversi livelli di sviluppo, dalla PROTOSTELE all’EUSTELE
Pteridophyta
Le Primofilices costituiscono un gruppo molto eterogeneo che può essere suddiviso in cinque ordini:
Alcuni autori raggruppano le Protopteridales, intermedie tra Psylophitopsida e Filicopsida, e le Achaeopteridales, intermedie tra Filicopsida e Gymnospermae, all’interno delle Progymnospermae
Esse presentano accrescimento secondario in spessore e, grazie al loro particolare complesso di caratteri, contrassegnano l’ampio ambito di transizione tra le pteridofite e le gimnosperme
PseudosporochnalesProtopteridalesCladoxylalesCoenopteridalesArchaeopteridales
Primofilices
Achaeopteris possedeva uno xilema secondario molto spesso costituito da tracheidi con punteggiatura araucarioide
Pteridophyta
In questo gruppo gli sporangi sono provvisti di parete cellulare e si sviluppano da numerose cellule
Le specie viventi sono raggruppate in due ordini: Ophioglossales e Marattiales
Eusporangiatae Eusporangiatae (=Ophioglossidae)(=Ophioglossidae)
Angiopteris
Botrychium
Ophioglossum
Marattia
Pteridophyta
Nelle parti inferiori del fusto si trova una PROTOSTELE che verso l’alto si divide in un fascio di fasci
Le specie appartenenti alle Ophioglossales possiedono fronde costituite da una parte verde assimilatrice e da una parte gialla fertile
Le fronde sono tridimensionali e, per questo motivo, vengono considerate primitive
La crescita non avviene ad opera di una cellula apicale, ma ad opera di parecchie cellule iniziali che costituiscono il meristema apicale. Ogni anno sul breve fusto sotterraneo si sviluppa una singola fronda lungamente peduncolata e provvista di una guaina cartilaginea. Nello stadio giovanile tale fronda NON è arrotolata
Ophioglossales
Pteridophyta
Nel genere Botrychium la fronda è pennata sia nella parte assimilatrice che nella parte fertile
I protalli ipogei sono fortemente ridotti (sono lunghi pochi millimetri) e sono privi di clorofilla. Gli ANTERIDI e gli ARCHEGONI sono immersi nel tessuto
In alcune specie l’embrione conduce per alcuni anni un’esistenza sotterranea!
L’ordine è rappresentato da un’unica famiglia (Ophioglossaceae) che include circa 80 specie
Il germoglio ipogeo presenta una debole crescita secondaria in spessore (UNICO caso tra le felci attuali!!)
Pteridophyta
I protalli sono longevi e crescono sulla superficie del suolo come talli verdi e fotoautotrofi che assomigliano ad epatiche. ANTERIDI ed ARCHEGONI sono immersi nella parte inferiore del tallo
L’ordine Marattiales comprende felci primitive e geologicamente antiche che vivono in ambienti tropicali
Le specie attuali appartenenti a questo ordine portano un fascio di fronde su un fusto breve e bulboso. Queste fronde sono spesso lunghe parecchi metri, sono più volte pennate e sono arrotolate allo stadio giovanile
In alcune specie gli sporangi isosporei sono concresciuti lateralmente in SINANGI, mentre in altre specie sono liberi e riuniti in SORI
Marattiales
Pteridophyta
Queste felci comprendevano un tempo un numero di specie molto superiore con forme anche molto grandi (alte fino a 10 m)
L’ordine Marattiales comprende circa 200 specie tutte tropicali
Tra i generi più importanti vi sono Angiopteris, con fronde lunghe fino a 5 m, Marattia e Danaea
Le prime Marattiales comparvero nel Carbonifero e potrebbero essere derivate dalle Primofilices isosporee quasi tutte provviste di sporangi a parete pluristratificata
Pteridophyta
Gli sporangi si sviluppano a partire da una cellula epidermica e sono protetti da una parete sottile che è costituita da un singolo strato di cellule
Le felci appartenenti a questo gruppo sono piante per lo più sciafile diffuse in tutto il mondo con un gran numero di specie (circa 9000 specie, il 90% di tutte le Pteridopsida)
Esse raggiungono il loro massimo sviluppo nelle regioni tropicali con un’enorme ricchezza di forme
Leptosporangiatae Leptosporangiatae (=Pteriidae)(=Pteriidae)
Pteridophyta
I fusti (rizomi nelle forme erbacee) allo stadio giovanile possiedono una PROTOSTELE centrale che, nelle parti più vecchie, si trasforma in una struttura SIFONOSTELICA
Manca un accrescimento secondario in spessore perciò la stabilità dei fusti è garantita da un meccanismo particolare. Le numerose tracce fogliari decorrono lungamente all’interno della corteccia e contribuiscono, assieme alla presenza di lamine sclerenchimatiche, al sostegno meccanico degli assi. In alcune felci arboree la stabilità viene inoltre aumentata dalla presenza di un mantello di radici avventizie rigide
Pteridophyta
Nelle megafille la nervatura si ramifica in vari modi. Di frequente sono presenti fronde pennate (da 2 a 4 volte), ma si trovano anche foglie indivise con nervatura mediana dominante e nervature laterali poco vistose
Pteridophyta
Gli sporangi sono prodotti in gran numero al margine o per lo più sulla pagina inferiore delle foglie, ma esistono anche specie in cui sono presenti trofofilli e sporofilli identici o con forme differenti
Gli sporangi sono raggruppati in SORI spesso protetti da un INDUSIO
sorofronda fertile
sporangio
Pteridophyta
Il singolo SPORANGIO maturo è costituito da una capsula peduncolata che contiene un numero elevato di meiospore quasi sempre della stessa grandezza
Molto caratteristica è la presenza di un ANULUS variamente differenziato. Nelle Polipodiaceae esso decorre sul dorso e sull’apice dello sporangio fino a raggiungere la metà del suo lato ventrale. L’ANULUS determina l’apertura e l’espulsione delle spore
Dalle spore germinanti si sviluppa un PROTALLO aploide a vita breve che diventa lungo al massimo alcuni centimetri e di regola porta i gametangi di entrambi i sessi (anteridi e archegoni)
Anteridi e archegoni si formano sulla faccia opposta alla luce incidente quindi normalmente sulla faccia inferiore rivolta verso il substrato e che gode di maggiore umidità
Pteridophyta
La suddivisione in ordini delle felci leptosporangiate si basa sulla diversa struttura degli sporangi e la loro posizione sullo sporofillo
Sulle foglie non di rado sono presenti gemme avventizie che distaccandosi servono alla moltiplicazione vegetativa. Al medesimo scopo viene utilizzata anche la trasformazione di germogli e perfino di foglie in stoloni
Pteridophyta
Alle felci acquatiche appartengono solo pochi generi di piante erbacee che vivono nell’acqua o nelle paludi
Nel complesso sono eterosporee
I megasporangi e i microsporangi hanno una parete sottile, mancano di un anulus e sono inclusi all’interno di particolari involucri inseriti alla base delle foglie
Hydropterides (=Salviniidae), le felci Hydropterides (=Salviniidae), le felci acquaticheacquatiche
Le felci acquatiche comprendono 2 ordini con circa 100 specie: Salviniales e Marsileales
Pteridophyta
Le specie appartenenti a questo ordine sono piante acquatiche liberamente natanti
Salviniales
Il genere Salvinia è rappresentato nella nostra flora dalla felce natante Salvinia natans, ormai divenuta rara, che porta 3 foglie ad ogni nodo di un fusto poco ramificato
Un altro genere appartenente a questo ordine è Azolla, con distribuzione prevalentemente tropicale
Salvinia
Salvinia
Azolla
Pteridophyta
foglia assimilatrice
foglia acquatica
sporocarpi
Le due foglie verdi superiori sono galleggianti, di forma ovale, dotate di numerosi e grandi spazi intercellulari mentre la foglia inferiore è suddivisa in numerose lacinie filiformi e pelose che pendono nell’acqua. Questa foglia acquatica sommersa non è verde e assume la funzione delle radici mancanti. Alla base delle foglie acquatiche si raggruppa una gran quantità di SPOROCARPI sferici che racchiudono gli sporangi
Pteridophyta
Ogni sporocarpo racchiude un SORO di MICROSPORANGI in numero elevato o un SORO di MACROSPORANGI in numero minore
sporocarpi
microsporocarpo
megasporocarpo
microsporangi
Pteridophyta
A questo ordine appartengono generi con specie tipiche di suoli paludosi. Il genere Marsilea è rappresentato in Europa da Marsilea quadrifolia, il quadrifoglio acquatico
Marsileales
Questa pianta possiede un asse strisciante ramificato, provvisto di foglie isolate e lungamente peduncolate, la cui lamina è costituita da due paia di foglioline molto vicine fra loro. Sopra la base del peduncolo fogliare si formano a coppie gli sporocarpi peduncolati ovali
sporocarpi
rizoma
Pteridophyta