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Interactions entre processus
écosystémiques et évolution
IRD, UMR 7618 (Bioemco)S. Barot
http://millsonia.free.fr/
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L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Plan
Principe général
L’hypothèse Gaïa
Conclusion
Cas des ingénieurs des écosystèmes
Directions de recherches
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Principe général
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
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Traditionnellement
Ecologie évolutive
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Ecologie des écosystèmes
+ Flux d’individus
+ Dynamique des populations
Ex Evolution des relations proies-prédateurs
+ Traits d’histoire de vie
+ Flux de matière et d’énergie
+ Traits déterminant la production primaire
Ex Adaptation du système racinaire pour absorber les nutriments
+ Adaptations aux contraintes physiques
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Les organismes remplissent la plupart des fonctions des écosystèmes (en interactions avec les lois physico-chimiques)
Les organismes sont soumis à l’évolution
► L’évolution influence le fonctionnement des écosystèmes
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Mais
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L’évolution apporte la ‘‘logique biologique’’
Organismes
Flux de matière et d’énergie
Evolution
Propriétés des écosystèmes
Feedback écologique
Feedback évolutif
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Exemple des plantes et de la photosynthèse
Sélection pour acquérir un maximum d’énergie lumineuse Quels traits?
+ Evolution de la chlorophylle et de l’ensemble des enzymes nécessaires à la photosynthèse
+ Evolution de l’architecture des plantes et des traits foliaires
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Architecture des plantes
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Effets évolutifs de la compétition
Architecture
Hauteur
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Effet de l’évolution des traits fonctionnels sur les propriétés à plus grande échelle?
Augmentation ou optimisation de la production primaire?
Augmentation de la stabilité des écosystèmes (diminution de la variabilité de la PP)
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Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’
Contraintes mécaniques
Quelles contraintes?
Contraintes hydrauliques
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Apparition des architectures de type ‘‘arbre’’
La lignine (Dévonien – 380 Mo années)
Quelles réponses évolutives?
Des vaisseaux conducteurs efficaces (xylème et phloème)
Accroissement en diamètre (cambium = méristème secondaire)
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Influence sur les propriétés des écosystèmes
Création d’un type d’écosystème
Crée des niches écologiques pour toutes les espèces forestières
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Influence sur les propriétés des écosystèmes
Influence sur les sols et la décomposition
Organismes saprophytesVitesse de décomposition dans les sols
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Influence sur les propriétés des écosystèmes
Un très grand stock de carbone
Influence sur le climat (CO2)
Influence sur le climat (pluie)
≠ production primaire
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Attention, diversification!!!
Il subsiste des herbacées
L’évolution diversifie les stratégies
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Cas des ingénieurs des écosystèmes
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Qu’est ce qu’un organisme ingénieur des écosystèmes?
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Jusqu’à présent, pas de feedback
Organismes
Flux de matière et d’énergie
Evolution Propriétés des écosystèmes comme effets collatéraux fortuits de l’évolution
Evolution des autres organismes
Propriétés des écosystèmes
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Feedback écologique positif
Organismes
Flux de matière et d’énergie
Evolution
Propriétés des écosystèmes
Feedback Écologique +
Feedback évolutif
+
+
+
+
+
Sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème favorables aux organismes
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Feedback écologique négatif
Organismes
Flux de matière et d’énergie
Evolution
Propriétés des écosystèmes
Feedback Écologique -
Feedback évolutif-
Contre sélection des traits favorisant les propriétés de l’écosystème défavorables aux organismes
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Exemple du changement climatique
Grands flux atmosphériqueset échanges de chaleur
Ecosystèmes
Réponse évolutive des organismesdes écosystèmes
Réponse climatiqueÀ long terme
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Dans le cas d’une rétroaction positive
L’ingénieur tire bénéfice de son activité d’ingénieur
Des gènes déterminent ces activités d’ingénieurs
Les activités d’ingénieur peuvent être sélectionnées par l’évolution
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
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Notion de phénotype étendu (R. Dawkins)
Environnement comme phénotype extérieur = étendu
Gènes
PhénotypeProtéines Sélection
Gènes
PhénotypeProtéines Sélection
Environnement
Activitésd’ingénieur
Rétroaction
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Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: exoenzymes
La production d’enzyme doit avoir un coût
Enzymes
Petites molécules
Bactérie ne transformant pas son environnement
Bactérie transformant son environnement
Comment la production d’enzymes peut-elle être sélectionnée?
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
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Cas d’une activité d’ingénieur bénéficiant à tous les individus: inhibition de la nitrification
L’inhibition doit avoir un coût (production de molécules)Comment l’inhibition de la nitrification peut-elle être sélectionnée?
Savane de Lamto
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Lata 1999 Func Ecol
Boudsocq 2009 Func Ecol
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Explication de l’évolution des comportements altruistes?
Spatialisation de la modification de l’environnement
Enzymes
Petites molécules
Bactérie ne transformant pas son environnement
Bactérie transformant son environnement
Faible distance entre la bactérie et la MO
Faible mobilité des petites molécules
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Structuration spatiale des populations
Pfeiffer 2003 PNAS
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Explication de l’évolution des comportements altruistes?
Spatialisation de la modification de l’environnement
Plante pérenne en touffes
Faibles flux de nutriments et peu de mélange des systèmes racinaires
L3 ENS, Ecos-Evol, BarotThèse en cours
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Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique
Feedback sur l’environnement moins direct
Avantage directe
Est-ce la même situation?
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
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Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique
La spatialisation n’est pas suffisante
Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes?
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Les non-fixatrices ont un avantage sur le long terme
Jenerette 2004 Oikos
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Coût important de la symbiose
Pourquoi la stratégie n’a pas évolué chez toutes les plantes?
+ Matière carbonée
+ Limitation par le phosphore?
Stabilisation évolutive difficile de la symbiose
Cas des légumineuses et de la fixation symbiotique
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
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Directions de recherche actuelles
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
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Raisonnement écologique sur la compétition
+ Qui limite le plus les pertes, augmente le plus la production primaire
+ La plante qui subsiste et celle qui diminue le plus le N*
Extrapolation à l’échelle évolutive???
Optimisation de la production primaire par l’évolution?
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Loreau, M. 1998. Ecosystem development explained by competition within and between material cycles. Proc. R. Soc. Lond. B 265:33-38.
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Boudsocq, S., S. Barot, and N. Loeuille. 2011. Evolution of nutrient acquisition.. . Proc. Royal. Soc London B 278:449-457.
Evolution de l’uptake
Trade-off avec le turnover de la biomasse
Modèle analytique, AD
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Quatres cas
Trade-off avec le turnover de la biomasse
Force du trade-off
Fix
atio
n sy
mbi
otiq
ue + -
-
+
Tragic R*
Explosive R* Tragic R*
CSS
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Cas 2.1 : b - c > 0 lP - fP > 0
s → s*
αP → c/b
R* de Tilman
CSS
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Cas 1.3 : b - c < 0 lP - fP < 0
s → +∞
αP → 1
Tragédie desbiens communs
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Conclusion
L’évolution n’optimise pas la biomasse ou la PP
L’évolution minimise toujours N* : confirmation évolutive du R*
Pourquoi pas d’optimisation de la biomasse?
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Bizarreries
La CSS ne dépend pas de la richesse du milieu en nutriments
Avec cette approche l’effet de la stratégie sélectionnée ne rétroagit pas sur la dynamique évolutive
Cas de la minéralisation
Cas de la fixation symbiotique
Problème de la définition de la fitness
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Pourquoi spatialiser?
La ressource n’est plus entièrement partagée
Si un mutant s’implante localement il peut avoir une chance de bénéficier de modifications locales de l’environnement qu’il imposerait : rétroaction
Possibilité d’évolution de traits altruistes
Mise en évidence par ailleurs de l’importance de l’espace dans l’évolution de certains traits
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Within- and between-cycle competitons (Loreau 1998)
Possibilité de conflit entre les 2 échelles
WithinBetween
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Hypothèses testées (acquisition des nutriments)
La dispersion et l’homogénéisation donnent plus d’importance à la within-cycle compétition : plus d’acquisition
L’enrichissement en nutriment devrait affecter l’évolution de l’uptake
Retrouver les Competitors et les Stress-tolerators de Grime?
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La théorie CSR de Grime
2 contraintes principales pour les plantes : limitation par les ressources et perturbations
Ressource
Per
turb
atio
ns
+ -
-
+
S
R
C
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La théorie CSR de Grime
Idée que l’enrichissement en nutriments conduit à différentes adaptations
Competitiors Stress-tolerators
Nutriment + Nutriment -
Croissance et uptake élevées
Fort turnover
Peu de défenses contre les H
Croissance et uptake faibles
Faible turnover
Bcp de défenses contre les H
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Hypothèses testées (acquisition des nutriments)
Les propriétés de l’écosystème répondent d’une manière complexe à l’évolution en milieu spatialisé
La disponibilité des nutriments n’augmente pas nécessairement avec l’enrichissement en nutriments
Les antagonismes entre compétition locale et régionale et la spatialisation empêche que le R* soit atteint
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Passage à la spatialisation
Obliger de prendre en compte la mortalité, la fécondité, la dispersion : IB modèle
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Passage à la spatialisation
Simulations
En faisant apparaître stochastiquement des mutants
En partant seulement de paramètres aboutissant à une CSS
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Homogénéisation et dispersion
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Effet de l’enrichissement: inputs
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Effet sur les propriétés de l’écosystème
51
Effet sur les propriétés de l’écosystème
52
Généralisation aux autres paramètres de recyclage
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Discussion
R* spatialisé / non-spatialisé L’hétérogénéité empêche que le R* soit atteint
L’hétérogénéité et une faible dispersion pousse l’évolution vers un plus faible taux d’absorption = plus d’altruisme
Stress-tolerators / Competitors
En milieu homogène (aquatique) devrait être sélectionné des taux d’absorption plus élevés : plus petites tailles? PP unicellulaires?
Pourquoi?
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Perspectives
On peut faire évoluer la minéralisation
Plantes contrôlant la qualité de la litière
Plantes stimulant la décomposition de la MO
Effet de l’enrichissement en nutriments De la dispersion Des herbivores …
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Perspectives lointaines
Coévolution
Traits du recyclage / traits du cycle de vie
Diversification des stratégies ?
Perturbations
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Evolution de la structure verticale de la canopée
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Schieving, F., and H. Poorter. 1999. Carbon gain in a multispecies canopy: the role of specific leaf area and phtosynthetic nitrogen-use efficiency in the tragedy of the commons. New. Phytol. 143:201-211.
Optimisation de la production primaire par l’évolution?
Lumière solaire
Hau
teur
Surface foliaire
?
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Compétition / sélection de groupe
Sélection naturelle
Sélection de groupe
Faible compétitivité
Forte production
Forte compétitivité
Faible production
Plus faible surface foliaire
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Au moins un domaine : celui de l’agriculture et de la sélection variétale
Pertinence de la sélection de groupe?
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Vers une agriculture darwinienne? + Qui tient compte des pressions de sélection sur les variétés sauvages + Qui tient compte des pressions de sélection s’exerçant dans les agro-écosystèmes
Denison, R. F., E. T. Kiers, and S. A. West. 2003. Darwinian agriculture: when can humans find solution beyond the research of natural selection? Quat. Rev. Biol. 78:145-168.
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Développement de l’agriculture darwinienne
Sélection de trais permettant la durabilité
Sélection de traits permettant le mutualisme
Sélection de traits ancestraux permettant de meilleures performance en agriculture alternative
Sélection de groupe pour créer des mélanges spécifiques ou génétiques optimaux
Sélection de traits permettant l’adaptation aux agro-écosystèmes modernes
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Relation plante-sol-organisme du sol
Relation dont dépend fortement la production primaire
Relation dont dépend fortement la productivité agricole et sa durabilité
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Cas des vers de terre
Un groupe quantitativement important + Plus de 5000 espèces, dans
tous les écosystèmes + Fortes biomasses (jusqu’à une 1 t/ha) et activités très intenses (tout le sol consommé en< quelques années)
Des effets sur les plantes généralement positifs aux travers de nombreux mécanismes + Amélioration de la structure du sol
+ Minéralisation
+ Stimulation de bactéries qui produisent des phytohormones
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Cause ultime de l’effet positif des vers sur les plantes?
Effet fortuit du mode de vie et des adaptations à ce mode de vie?
Sélections de mécanismes spécifiques favorisant la croissance des plantes au cours de l’évolution?
Pour cela il faudrait que ces mécanismes aient un avantage sélectif pour les vers
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Apports de la modélisation
Si les vers augmentent leur biomasse par leurs activités d’ingénieurs ils augmentent aussi la production primaire
Barot, S., A. Ugolini, and F. Bekal Brikci. 2007. When do soil decomposers and ecosystem engineers enhance plant production? Func. Ecol. 21:1-10.
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Et les autres décomposeurs?
Quelles est la relation évolutive entre les micro-organismes du sol et les plantes?
Utilisation en agronomie?
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L’hypothèse Gaïa
Free, A., and N. H. Barton. 2007. Do evolution and ecology need the Gaia hypothesis? Trends Ecol. Evol. 22:611-619.
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Idée générale
J. E. Lovelock 1995 The ages of Gaïa
La biosphère comme une machine auto-régulatrice qui maintient la vie sur terre en équilibre avec la planète
Déesse mère des grecs
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L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Une hypothèse plausible?
Une hypothèse utile?
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Est-ce possible?
Quels en seraient les mécanismes?
Métaphore utile pour montrer à quel point l’espèce humaine a rompu l’équilibre entre la planète et ces habitants?
Pas de mécanisme possible
Pas d’intentionnalité !
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Pourtant …
Existence d’ingénieurs des écosystèmes
L’évolution a façonné la capacité de ces ingénieurs à modifier les écosystèmes
Cas des feedbacks positifs
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
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Il y a-t-il des cas de feedbacks à l’échelle planétaire? Années Trait évoluant Réponse
environnementale Feedback sur les organismes
>2.5 109
Méthanogénèse Effet de serre ↑ + à t° faible- à t° forte
2.2 109 Photosynthèse O2 ↑ CH4 ↓ + à t° forte
-à t° faible
100 106 Altération de la roche (angiospermes)
CO2 ↓
Effet de serre ↓
+ à t° forte - à t° faible
3.1 109
-0Fixation de l’azote
N↑ PP↑
10 103-0
Albédo dû aux forêts boréales
t° boréal ↑ + sur la forêt boréale
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Le feedback organisme - biosphère existe !
Est-il sélectionné?
Est-il stabilisant?
Est-il ‘‘optimisant’’?
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Différentes visions de Gaïa
Optimizing gaia
Geophysiological gaia
Probable homeostatic gaia
Lucky homeostatic gaia
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Conclucion
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
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Interactions constantes entre processus fonctionnels et démographie
Les organismes sont influencés par leur environnement autant que l’inverse
L’évolution a façonné les interactions organismes-écosysèmes
Les propriétés des écosystèmes sont en parties déterminées par l’évolution
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Des dynamiques écologiques-évolutives très complexes
Problèmes de changement d’échelles temporelles et spatiales
Possibilité de faire des expériences?
De nombreuses questions ouvertes
Utilisation en agronomie?
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Kéfi, S., M. Rietkerk, M. van Baalen, and M. Loreau. 2007. Local facilitation, bistability and transitions in arid ecosystems. Theor. Pop. Biol. 71:367-379.
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
Kéfi, S., M. van Baalen, M. Rietkerk, and M. Loreau. 2008. Evolution of local facilitation in arid ecosystems. Am. Nat. 172:E1-E17.
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Evolution de la fixation symbiotique en tenant compte de trade-off, adaptive dynamics
Pourquoi toutes les plantes ne fixent pas l’azote symbiotiquement? Pourquoi la PP est elle limitée?
L3 ENS, Ecos-Evol, Barot
La fixation symbiotique n’évolue pas quand + Les plantes ont une faible efficacité d’utilisation de l’azote + Il y a peu de perte d’azote depuis un pool non-accessible (MO)
Menge, D. N. L., S. A. Levin, and L. O. Hedin. 2008. Evolutionary tradeoffs can select against nitrogen fixation and thereby maintain nitrogen limitation. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 105:1573-1578.