Post on 05-Nov-2021
Il sistema uditivo
1Lesson 4 AA 2019/2020
Corso di Neurobiologia
22/11/2019 19:09
Lesson 9
Sistema uditivo
Funzioni:
• raccogliere/convogliare suoni e trasdurli in segnali elettrici al SNC
(rilevatori acustici)
• scomporre suoni complessi in suoni singoli
(componenti sinusoidali: fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità)
22/11/2019 19:09 2Lesson 4 AA 2019/2020
Sistema uditivo
Vibrazioni
Suoni: onde pressorie generate da molecole di aria che vibrano
22/11/2019 19:09 3Lesson 4 AA 2019/2020
Funzioni:
• raccogliere/convogliare suoni e trasdurli in segnali elettrici al SNC
(rilevatori acustici)
• scomporre suoni complessi in suoni singoli
(componenti sinusoidali: fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità)
Sistema uditivo
Vibrazioni
Frequenza
Ampiezza
22/11/2019 19:09 4Lesson 4 AA 2019/2020
Suoni: onde pressorie generate da molecole di aria che vibrano
(condensazione e rarefazione periodica molecole aria, variazione pressione)
Funzioni:
• raccogliere/convogliare suoni e trasdurli in segnali elettrici al SNC
(rilevatori acustici)
• scomporre suoni complessi in suoni singoli
(componenti sinusoidali: fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità)
Sistema uditivo
Vibrazioni
Frequenza
Ampiezza
Differenze
di fase
22/11/2019 19:09 5Lesson 4 AA 2019/2020
Suoni: onde pressorie generate da molecole di aria che vibrano
(condensazione e rarefazione periodica molecole aria, variazione pressione)
Funzioni:
• raccogliere/convogliare suoni e trasdurli in segnali elettrici al SNC
(rilevatori acustici)
• scomporre suoni complessi in suoni singoli
(componenti sinusoidali: fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità)
Sistema uditivo
Vibrazioni
Suoni complessi
Parole, lingua, musica:
pattern complesso di toni diversi;
somma di onde sinusouidali con
diversa ampiezza, frequenza e fase
Frequenza
Ampiezza
Differenze
di fase
22/11/2019 19:09 6Lesson 4 AA 2019/2020
Suoni: onde pressorie generate da molecole di aria che vibrano
(condensazione e rarefazione periodica molecole aria, variazione pressione)
Funzioni:
• raccogliere/convogliare suoni e trasdurli in segnali elettrici al SNC
(rilevatori acustici)
• scomporre suoni complessi in suoni singoli
(componenti sinusoidali: fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità)
Orecchio
22/11/2019 19:09 7Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
Raccogliere onde sonore dall’ambiente, filtrarle e convogliarle attraverso il
meato verso il timpano
22/11/2019 19:09 8Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
Raccogliere onde sonore dall’ambiente, filtrarle e convogliarle attraverso il
meato verso il timpano. Amplificare frequenze attorno ai 3 kHz.
Localizzare origine suono (altezza sorgente sonora)22/11/2019 19:09 9Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
Amplificare pressione onde sonore (200X) per aumentare la sensibilità dell’udito
22/11/2019 19:09 10Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
Amplificare pressione onde sonore (200X) per aumentare la sensibilità dell’udito
Membrana timpanica agisce da diaframma e ossicini da leve biomeccaniche
22/11/2019 19:09 11Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
Amplificare pressione onde sonore (200X) per aumentare la sensibilità dell’udito
Membrana timpanica agisce da diaframma e ossicini da leve biomeccaniche
Azione della staffa su strutture orecchio interno piene di liquido22/11/2019 19:09 12Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
22/11/2019 19:09 13Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio interno
22/11/2019 19:09 14Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
22/11/2019 19:09 15Lesson 4 AA 2019/2020
Coclea
• Azione biomeccanica: scomporre suoni complessi nelle loro componenti
più semplici con specifiche fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità
Orecchio
Coclea
• Azione biomeccanica: scomporre suoni complessi nelle loro componenti più
semplici con specifiche fase, ampiezza/intensità e frequenza/tonalità
• Azione neuronale: trasdurre e codificare l’energia biomeccanica delle onde
di pressione generate dai suoni in impulsi nervosi nel nervo acustico (cellule
cigliate)
22/11/2019 19:09 16Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
3 canali:
• scala vestibolare e scala timpanica, contiene perilinfa.
Fessure in continuità, all’apice apertura circolare detta elicotrema
• scala media: contiene endolinfa
Apice
22/11/2019 19:09 17Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
3 canali:
• scala vestibolare e scala timpanica, contiene perilinfa.
Fessure in continuità, all’apice apertura circolare detta elicotrema
• scala media: contiene endolinfa; K+ rilasciato da stria vascolare
Apice
22/11/2019 19:09 18Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
2 membrane (basilare e tettoria) partizione cocleare
22/11/2019 19:09 19Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
2 membrane (basilare e tettoria) tra cui ci sono
• cellule cigliate interne (1 fila di assoni afferenti, segnali sensoriali)
• cellule cilgiate esterne (3 file di assoni efferenti, motorie: contrazione e
estensione x cambiare vibrazione e rigidità della struttura)
22/11/2019 19:09 20Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
2 membrane (basilare e tettoria) tra cui ci sono
• cellule cigliate interne (1 fila di assoni afferenti, segnali sensoriali)
• cellule cigliate esterne (3 file di assoni efferenti, motorie: contrazione e estensione x
cambiare vibrazione e rigidità della struttura)
Stereociglia verso membrana tettoria
22/11/2019 19:09 21Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
22/11/2019 19:09 22Lesson 4 AA 2019/2020
2 membrane (basilare e tettoria) tra cui ci sono
• cellule cigliate interne (1 fila di assoni afferenti, segnali sensoriali)
• cellule cigliate esterne (3 file di assoni efferenti, motorie: contrazione e estensione x
cambiare vibrazione e rigidità della struttura)
Stereociglia verso membrana tettoria
Orecchio
2 membrane (basilare e tettoria) tra cui ci sono
• cellule cigliate interne (1 fila di assoni afferenti, segnali sensoriali)
• cellule cigliate esterne (3 file di assoni efferenti, motorie: contrazione e estensione x
cambiare vibrazione e rigidità della struttura)
Stereociglia verso membrana tettoria
Ganglio spirale neurone bipolare che innerva fila cellule cigliate interne e
proietta al tronco encefalico22/11/2019 19:09 23Lesson 4 AA 2019/2020
Coclea
22/11/2019 19:09 24Lesson 4 AA 2019/2020
Coclea
Azione pressoria della staffa sulla finestra ovale induce:
• trasduzione di onde pressorie nella perilinfa della scala vestibolare e timpanica
(onda viaggiante)
• vibrazione della membrana basilare verso alto e basso contro la membrana tettoria
• piegamento meccanico delle stereociglia
22/11/2019 19:09 25Lesson 4 AA 2019/2020
Orecchio
22/11/2019 19:09 26Lesson 4 AA 2019/2020
Azione pressoria della staffa sulla finestra ovale induce:
• trasduzione di onde pressorie nella perilinfa della scala vestibolare e timpanica
(onda viaggiante)
• vibrazione della membrana basilare verso alto e basso contro la membrana tettoria
• piegamento meccanico delle stereociglia
Finestra rotonda per rilassare la pressione
Tonotopia
Scomposizione suoni complessi in componenti semplici
1) Proprietà biomeccaniche:
Base coclea + spessa e rigida (massima ampiezza di vibrazioni ad alta frequenza)
Apice coclea + sottile, larga e flessibile (massima ampiezza di vibrazioni a bassa
frequenza)
22/11/2019 19:09 27Lesson 4 AA 2019/2020
Tonotopia
Scomposizione suoni complessi in componenti semplici
1) Proprietà biomeccaniche:
Base coclea + spessa e rigida (massima ampiezza di vibrazioni ad alta frequenza)
Apice coclea + sottile, larga e flessibile (massima ampiezza di vibrazioni a bassa
frequenza)
Mappa di toni: rappresentazione grafica delle frequenze. Suoni complessi.
22/11/2019 19:09 28Lesson 4 AA 2019/2020
Contatto cellule cigliari interne e
membrana tettoria.
Trasduzione elettromeccanica
Scomposizione suoni complessi in componenti semplici
2) Meccanismo attivo:
piegamento stereociglia da una parte e poi dalla parte opposta per scivolamento
22/11/2019 19:09 29Lesson 4 AA 2019/2020
Scomposizione suoni complessi in componenti semplici
2) Meccanismo attivo:
piegamento stereociglia da una parte e poi dalla parte opposta per scivolamento
induce apertura e chiusura ciclica canali K+ nella stereociglia.
Trasduzione elettromeccanica
22/11/2019 19:09 30Lesson 4 AA 2019/2020
Scomposizione suoni complessi in componenti semplici
2) Meccanismo attivo:
a) apertura canali K+ in stereociglia (movimento verso la stereociglia più alta):
- depolarizzazione e generazione di potenziale di recettore,
Trasduzione elettromeccanica
22/11/2019 19:09 31Lesson 4 AA 2019/2020
Scomposizione suoni complessi in componenti semplici
2) Meccanismo attivo:
a) apertura canali K+ in stereociglia (movimento verso la stereociglia più alta):
- depolarizzazione e generazione di potenziale di recettore,
- apertura canali Ca2+-voltaggio dipendenti e neurotrasmissione chimica
- attivazione canali ionotopici in fibre afferenti e generazione potenziale di azione
Trasduzione elettromeccanica
22/11/2019 19:09 32Lesson 4 AA 2019/2020
Scomposizione suoni complessi in componenti semplici
2) Meccanismo attivo:
a) apertura canali K+ in stereociglia (movimento verso la stereociglia più alta):
- depolarizzazione e generazione di potenziale di recettore,
- apertura canali Ca2+-voltaggio dipendenti e neurotrasmissione chimica
- attivazione canali ionotopici in fibre afferenti e generazione potenziale di azione
b) chiusura canali K+ in stereociglia (movimento verso la stereociglia più bassa):
- apertura canali K+ in soma e ripolarizzazione
Trasduzione elettromeccanica
22/11/2019 19:09 33Lesson 4 AA 2019/2020
Potenziale di recettore sinusoidale bifasico
Direzione deflezione ciglia e potenziale di recettore
Trasduzione elettromeccanica
22/11/2019 19:09 34Lesson 4 AA 2019/2020
Frequenza
Ampiezza
Stimoli sinusoidali
rappresentati da
potenziali di recettore:
conservazione
informazioni temporali
stimolo originario
Minore capacità di
seguire frequenza
delle onde sonore
Range per l’uomo da 20 Hz a 20KHz
Codificazione sensoriale
No informazioni
temporali
22/11/2019 19:09 35Lesson 4 AA 2019/2020
Frequenza
Ampiezza
Potenziale di recettore sinusoidale bifasico
Potenziali di azione riproducono
fedelmente lo stimolo:
- proprietà di risposta bifasica
- sincronizzazione di fase per i
picchi di potenziale
- informazioni temporali 2 orecchi
Codificazione sensoriale
Stimoli sinusoidali
rappresentati da
potenziali di recettore:
conservazione
informazioni temporali
stimolo originario
Minore capacità di
seguire frequenza
delle onde sonore
No informazioni
temporali
22/11/2019 19:09 36Lesson 4 AA 2019/2020
Frequenza
Ampiezza
Meccanismo di codificazione della linea attivata
Curve tonali x 6 fibre
Frequenza caratteristica:
valore soglia + basso al
quale il neurone risponde
22/11/2019 19:09 37Lesson 4 AA 2019/2020
Conservazione mappa tonotopica coclea:
ogni fibra del nervo acustico risponde a una
frequenza preferita (frequenza caratteristica).
Disposizione da apice (frequenze basse) a
base (frequenze elevate)
Meccanismo di codificazione della linea attivata
Curve tonali x 6 fibre
Frequenza caratteristica:
valore soglia + basso al
quale il neurone risponde
22/11/2019 19:09 38Lesson 4 AA 2019/2020
Vie centrali
Pathways non ancora completamente caratterizzati
22/11/2019 19:09 39Lesson 4 AA 2019/2020
Vie centrali
Dal ganglio spirale assoni entrano in nervo
acustico (VIII). Sinapsi nei nuclei cocleari (vie
parallele)
22/11/2019 19:09 40Lesson 4 AA 2019/2020
Tronco encefalico
41Lesson 4 AA 2019/202022/11/2019 19:09
Dal ganglio spirale assoni entrano in nervo
acustico (VIII). Sinapsi nei nuclei cocleari
Vie centrali
22/11/2019 19:09 42Lesson 4 AA 2019/2020
Vie centrali
22/11/2019 19:09 43Lesson 4 AA 2019/2020
Da nuclei cocleari distribuzione ad 2 centri del
tronco encefalico.
Oliva per localizzazione suoni nello spazio
Lemnisco laterale: inizio e durata suono?
controlaterale
bilaterale
Da nuclei cocleari distribuzione ad 2 centri del
tronco encefalico.
Convergenza in collicolo inferiore: integrazioni
informazioni uditive ascendenti. Ruolo da
definire: computazione mappa mondo sonoro?
Dal ganglio spirale assoni entrano in nervo
acustico (VIII). Sinapsi nei nuclei cocleari
controlaterale
bilaterale
Vie centrali
22/11/2019 19:09 44Lesson 4 AA 2019/2020
Dal collicolo inferiore al complesso genicolato
mediale del talamo (integrazione variazioni
spettrali e temporali suoni, e.g., parola) e poi
alla corteccia uditiva primaria (vicino fissura
laterale)
Vie centrali
22/11/2019 19:09 45Lesson 4 AA 2019/2020
Oliva superiore: localizzazione suono
22/11/2019 19:09 46Lesson 4 AA 2019/2020
Oliva per localizzazione suoni nello spazio
Bilaterale
• Oliva superiore mediale (MSO): differenze di
tempo interaurali di arrivo dello stimolo sonoro,
differenze temporali di conduttanza onde sonore
tra i 2 orecchi (suoni < 3 kHz)
• Oliva superiore laterale (LSO): differenze di
intensità interaurali, differenze di intensità del
segnale tra i 2 orecchi (suoni > 3 kHz)
Localizzazione del suono: oliva superiore mediale (MSO)
22/11/2019 19:09 47Lesson 4 AA 2019/2020
Oliva superiore mediale (MSO): differenze di tempo interaurali di arrivo dello stimolo
sonoro, differenze temporali di conduttanza onde sonore tra i 2 orecchi (suoni < 3 kHz)
Localizzazione del suono: oliva superiore mediale (MSO)
Bilaterale
Dendriti
bipolari
Oliva superiore mediale (MSO): differenze di tempo interaurali di arrivo dello stimolo
sonoro, differenze temporali di conduttanza onde sonore tra i 2 orecchi (suoni < 3 kHz)
22/11/2019 19:09 48Lesson 4 AA 2019/2020
Localizzazione del suono: oliva superiore mediale (MSO)
Coincidenza di arrivo del segnale elettrico (linee di ritardo e rilevatori di coincidenza)
Bilaterale
Dendriti
bipolari
22/11/2019 19:09 49Lesson 4 AA 2019/2020
Oliva superiore mediale (MSO): differenze di tempo interaurali di arrivo dello stimolo
sonoro, differenze temporali di conduttanza onde sonore tra i 2 orecchi (suoni < 3 kHz)
Localizzazione del suono: oliva superiore mediale (MSO)
Bilaterale
Dendriti
bipolari
Coincidenza di arrivo del segnale elettrico (linee di ritardo e rilevatori di coincidenza)
Lunghezza diversa compensa le differenze temporali di arrivo suono 2 orecchi22/11/2019 19:09 50Lesson 4 AA 2019/2020
Oliva superiore mediale (MSO): differenze di tempo interaurali di arrivo dello stimolo
sonoro, differenze temporali di conduttanza onde sonore tra i 2 orecchi (suoni < 3 kHz)
Localizzazione del suono: oliva superiore laterale (LSO)
MNTB: nucleo mediale
del corpo trapezoide
Ombra acustica
Oliva superiore laterale (LSO): differenze di intensità interaurali, differenze di
intensità del segnale tra i 2 orecchi (suoni > 3 kHz)
22/11/2019 19:09 51Lesson 4 AA 2019/2020
Localizzazione del suono: oliva superiore laterale (LSO)
Ombra acustica
Segnale al centro avrà la stessa intensità: nessuna differenza di livello di attività dx vs sx
MNTB: nucleo mediale
del corpo trapezoide
22/11/2019 19:09 52Lesson 4 AA 2019/2020
Oliva superiore laterale (LSO): differenze di intensità interaurali, differenze di
intensità del segnale tra i 2 orecchi (suoni > 3 kHz)
Corteccia uditiva primaria
Percezione cosciente del suono
In giro temporale superiore
(lobo temporale)
22/11/2019 19:09 53Lesson 4 AA 2019/2020
Vista laterale Vista mediale
Tronco encefalico
Corteccia uditiva primaria
Percezione cosciente del suono
Primaria: mappa topografica della coclea, rappresentazione completa delle
frequenze codificate nella membrana basilare (MAPPA TONOTOPICA)
22/11/2019 19:09 54Lesson 4 AA 2019/2020
Corteccia uditiva primaria
Percezione cosciente del suono
Primaria: mappa topografica della coclea, rappresentazione completa delle
frequenze codificate nella membrana basilare (MAPPA TONOTOPICA)
Secondaria: processamento di aspetti complessi dell’informazione sonora
22/11/2019 19:09 55Lesson 4 AA 2019/2020
Corteccia uditiva primaria
Area + ampia
Organizzazione a nodi
Nodi diversi per diverse lingue
Elaborazione sequenza
temporale suoni
Comprensione linguaggio
(scritto, orale e digitale)
22/11/2019 19:09 56Lesson 4 AA 2019/2020
Corteccia uditiva primaria
Lateralizzazione: dominanza per
emisfero sinistro (in mancini
possibile dominanza destro)
22/11/2019 19:09 57Lesson 4 AA 2019/2020
Corteccia uditiva primaria
Lateralizzazione: dominanza per
emisfero sinistro (in mancini
possibile dominanza destro)
Emisfero destro importante per
capire il contesto emotivo del
linguaggio
22/11/2019 19:09 58Lesson 4 AA 2019/2020
Corteccia uditiva primaria
Lateralizzazione: dominanza per
emisfero sinistro (in mancini
possibile dominanza destro)
Emisfero destro importante per
capire il contesto emotivo del
linguaggio
Differenze strutturali dx vs sx
22/11/2019 19:09 59Lesson 4 AA 2019/2020
Corteccia uditiva primaria
Lateralizzazione: dominanza per
emisfero sinistro (in mancini
possibile dominanza destro)
Emisfero destro importante per
capire il contesto emotivo del
linguaggio
Risonanza magnetica funzionale
22/11/2019 19:09 60Lesson 4 AA 2019/2020