Post on 19-Nov-2021
Fizjologia wzrostu i rozwoju roślin
1. Morfogeneza
2. Cykl rozwojowy roślin . Kiełkowanie i wzrost wegetatywny.
Autor Dr hab. Renata Bogatek-leszczyńska
Większość tkanek roślinnych zachowuje zdolność do wzrostu przez całe Ŝycie. Stanowi to
istotną róŜnicę w stosunku do organizmów zwierzęcych. Wzrost roślin polega na
powiększaniu się ich rozmiarów, co moŜna określić ilościowo. Zachodzi on poprzez podziały
komórek i ich powiększanie się. U roślin podziały komórek odbywają się w tkankach
twórczych (merystemy wierzchołkowe, interkalarne, boczne). WydłuŜanie się komórek
następuje w strefie wzrostu (elongacyjnej). Podstawą rozwoju roślin jest róŜnicowanie się
komórek w tkanki stałe i wytwarzanie organów.
Cykl rozwojowy rośliny moŜna uznać jako okres od „nasienia do nasienia”, w którym
wyróŜnia się dwa zasadnicze stadia: stadium wegetatywne i generatywne. Stadium
wegetatywne (młodociane) obejmuje kiełkowanie nasion oraz wzrost wegetatywny. Stadium
generatywne rozpoczyna się kwitnieniem rośliny, po którym następuje wytwarzanie owoców i
nasion. Rozwój roślin kończy się okresem starzenia i obumierania. Na procesy wzrostu i
rozwoju rośliny mają wpływ czynniki środowiskowe (światło, temperatura, woda) oraz
czynniki endogenne (fitohormony i regulatory wzrostu).
W tym wykładzie poznacie mechanizmy wzrostu i rozwoju roślin oraz podstawowe czynniki
biorące udział w ich regulacji. Ponadto zapoznacie się z dwoma pierwszymi etapami cyklu
rozwojowego rośliny – kiełkowaniem nasion i wzrostem wegetatywnym roślin.
Fizjologia wzrostu i rozwoju
Wprowadzenie
Rozwój polega na następujących po sobie zmianach ilościowych i jakościowych, które
zachodzą w ciągu Ŝycia rośliny. Uwidoczniają się one w morfologii, anatomii oraz
czynnościach Ŝyciowych rośliny. Podstawą rozwoju, oprócz podziałów komórek i ich
powiększania się, jest róŜnicowanie się komórek w tkanki stałe i wytwarzanie organów.
Procesy wzrostu i rozwoju są ze sobą ściśle powiązane.
W cyklu rozwojowym rośliny wyróŜnia się stadium wegetatywne i generatywne.
Stadium wegetatywne (młodociane) obejmuje kiełkowanie nasion oraz wzrost wegetatywny.
Przyjmuje się równieŜ, ze stadium wegetatywne obejmuje rozwój embrionalny, podczas
którego powstaje nasienie, następnie kiełkowanie nasion oraz wzrost wegetatywny. KaŜdy
etap rozwoju cechują odmienne procesy fizjologiczne. Czynniki wpływające na wzrost i
rozwój roślin moŜna podzielić na endogenne i egzogenne. Czynniki endogenne, to te
wytwarzane przez samą roślinę, czyli hormony roślinne (fitohormony). Informacja dotycząca
budowy i działania fitohormonów zawarta jest w genach rośliny i na podstawie tej informacji
czynniki wzrostowe są produkowane w organizmie roślinnym.
Wzrost
Wzrost – jest to nieodwracalny przyrost rozmiarów rośliny. Głównym miejscem, w którym
odbywa się wzrost, są merystemy. Tkanki te w wierzchołkach pędów i korzeni (merystemy
apikalne) zachowują zdolność do wzrostu przez całe Ŝycie. Podobna zdolność mają
merystemy interkalarne i boczne (kambium i fellogenu). Ten typ wzrostu stanowi wzrost
nieograniczony. Natomiast wzrost ograniczony (zdeterminowany) wykazują liście, kwiaty,
owoce i nasiona – organy, które po osiągnięciu określonych rozmiarów przestają rosnąć.
Miarą wzrostu moŜe być: przyrost długości, średnicy, powierzchni liści, objętości, liczby
komórek, świeŜej masy, suchej masy, ilości białka, ilości DNA.
Kinetykę wzrostu moŜna scharakteryzować dokonując pomiarów wybranych parametrów w
określonym czasie. PoniŜszy rysunek przedstawia szybkość wzrostu siewek gorczycy
wyraŜony jako przyrost długości hypokotyla (mm) w ciągu kilkunastu dni kultury.
Wzrost charakteryzuje się określoną szybkością
0
20
40
60
80
100
120
140
0 2 4 6 8 10 12 14
wiek siewki (dni)
długość hypokotyla (mm)
hodowla w ciemności
hodowla na świetle
Krzywa wzrostu siewek gorczycy rosnących w róŜnych warunkach środowiska (na świetle i w ciemności)
Analizując ten rysunek zauwaŜysz, Ŝe szybkość wzrostu ma charakter fazowy (etapowy): I
faza zwłoki - to wstępny okres powolnego wzrostu, podczas którego następują zmiany
wewnętrzne i przygotowanie do wzrostu, II faza – to zasadniczy okres szybkiego wzrostu, III
faza - to końcowy okres powolnego wzrostu, organizm osiąga dojrzałość i wzrost ustaje.
Wzrost roślin jest wynikiem podziału komórek i ich powiększania się. Wzrost w wyniku
podziałów komórek nazywamy wzrostem embrionalnym, wzrost w wyniku tylko
wydłuŜania komórek, wzrostem elongacyjnym (wydłuŜeniowym). Schematycznie
przedstawiono te procesy na poniŜszym rysunku.
Dwa typy wzrostu
Wzrost embrionalny – przez podziały komórkowe
Wzrost elongacyjny – przez wydłuŜanie komórek
Mechanizm wzrostu poznaliście na ostatnim wykładzie podczas omawiania tzw. wzrostu
kwasowego stymulowanego przez auksynę. Dla przypomnienia - etapy wydłuŜania komórek
to: 1/ zwiększa się plastyczna rozciągliwość ściany komórkowej wskutek rozluźniania wiązań
pomiędzy makrocząsteczkami materiałów budulcowych; 2/ woda wnika do wnętrza komórki
zwiększając objętość wakuoli; 3/ rozciągana ściana komórkowa zostaje wzmocniona przez
odkładanie się nowych warstw celulozy.
RóŜnicowanie i rozwój
W wyniku podziałów komórkowych dochodzi do powstania nowych pokoleń komórek, które
następnie powiększają swoje rozmiary, a takŜe zaczyna zmieniać się ich budowa
anatomiczna. Proces komórkowej specjalizacji nazywany jest róŜnicowaniem. Rozwój
rośliny obejmuje jej róŜnicowanie (czyli zmiany stopnia złoŜoności), które pojawia się,
powodując róŜnice między komórkami, tkankami i organami, decydując o ich strukturze
anatomiczno-morfologicznej oraz funkcji. Prawie kaŜda komórka roślinna zawiera informację
genetyczną pozwalającą jej na odtwarzanie całego, nawet bardzo złoŜonego organizmu (co
nazywa się totipotencjalnością komórki). Przebieg procesów wzrostu i róŜnicowania się,
skoordynowanych w czasie i przestrzeni, prowadzi do powstawania odpowiednich wzorców
rozwojowych, a w efekcie końcowym wykształcenia całego ciała rośliny. Morfogeneza,
czyli kształtowanie ciała rośliny, jest zorganizowanym procesem, który nadaje jej właściwe
rozmiary i pokrój. Rysunek poniŜej przedstawia zaleŜności pomiędzy wymienionymi
procesami i poszczególnymi zjawiskami rozwojowymi.
ZaleŜności między rozwojem a wzrostem, róŜnicowaniem, tworzeniem wzorca i morfogenezą
wzrost
róŜnicowanie
tworzenie wzorca
morfogeneza
ROZWÓJ
- proces, który prowadzi do
zwiększenia wymiarów
rozwijającego się organizmu
- proces komórkowej specjalizacji
- proces, na który
składają się wzrost,
róŜnicowanie się w
tkanki, organy lub
całe organizmy- proces regulacji i kierunku
róŜnicowania się komórek
- proces ekspresji
poszczególnych genów w
określonej kolejności i
czasie
wg. Kopcewicz i Lewak, 2002
Regulacja morfogenezy odbywa sie na 3 poziomach:
1/ komórkowym – dotyczy mechanizmów warunkujących aktywację genów oraz regulację
ich działania, czego wynikiem jest synteza specyficznych białek determinujących czynności
Ŝyciowe rośliny. Wyizolowana komórka, pochodząca z dojrzałej rośliny moŜe dać początek
nowemu organizmowi, bowiem kaŜda komórka zawiera kompetentną informację potrzebną
do jej rozwoju. Informacja zawarta w DNA ulega ekspresji w określonej kolejności. Białka
enzymatyczne dają sygnały do wytwarzania innych białek. Regulacja na poziomie
komórkowym obejmuje takŜe procesy indukcji i represji syntezy enzymów metabolicznych
przez specyficzne metabolity komórkowe. MoŜe się ona odbywać na etapach: a) transkrypcji -
przepisywanie DNA na mRNA; b) translacji – przetłumaczenie mRNA na białko
enzymatyczne; c) potranslacyjnej „obróbki” białka enzymatycznego,
2/ międzykomórkowym – endogenna regulacja wzajemnego oddziaływania i
współzaleŜności komórek, odbywa się przy udziale fitohormonów, które pełnią waŜną
funkcję impulsu międzykomórkowego,
3. zewnątrzkomórkowym - obejmuje egzogenne czynniki środowiska determinujące
charakter reakcji morfogenetycznych, np. światło (wpływa na kwitnienie lub wytworzenie
rośliny etiolowanej), temperatura (podwyŜszona o 10 o C moŜe spowodować 2-3-krotne
przyspieszenie tempa wzrostu).
Podsumowanie
Różnicowanie komórek
Różnicowanie komórek to proces, w wyniku którego komórki nabywają odmiennych
właściwości: metabolicznych, strukturalnych, funkcjonalnych od komórek, z których
powstały (macierzystych).
Do kaŜdej rośliny (komórki) docierają informacje (ze środowiska lub sąsiedniej komórki),
które są odpowiednio interpretowane (przy udziale m. in. hormonów roślinnych).
• Interpretacja polega na tworzeniu odpowiednich struktur, przez uruchomienie
procesów wzrostu, róŜnicowania i morfogenezy – jest biologiczną odpowiedzią na
bodziec rozowjowy.
• Bodźce (informacje, sygnały) mogą być:
■ egzogenne (światło, chłód, susza i inne)
■ endogenne (hormony, czynniki sygnałowe)
Czynniki wpływające na rozwój roślin
Czynniki endogenne - wpływ czynników endogennych uwarunkowany jest informacją
genetyczną. Główną rolę odgrywają tu fitohormony (regulatory wzrostu i rozwoju),
syntetyzowane w małych ilościach, lecz bardzo silnie działające. Do najwaŜniejszych
fitohormonów, współdziałających ze soba w regulacji wzrostu i rozwoju zaliczamy: auksyny,
gibereliny, cytokininy oraz kwas abscysynowy, a takŜe etylen.
Rola fizjologiczna fitohormonów została szczegółowo przedstawiona na poprzednim
wykładzie.
Czynniki egzogenne – intensywność działania róŜnorodnych czynników egzogennych na
procesy rozwojowe zaleŜy od ich kompleksowego działania. Wiadomo, Ŝe czynnikiem
ograniczającym rozwój jest ten, który występuje w niedoborze. Jest on zwany czynnikiem
minimum lub ograniczającym. To właśnie ten czynnik ogranicza dodatni wpływ pozostałych i
w pierwszej kolejności decyduje o szybkości wzrostu i rozwoju
Do czynników egzogennych, środowiskowych zaliczamy: światło, temperaturę, wilgotność,
oraz zaopatrzenie w substancje odŜywcze – CO2 i sole mineralne.
Regulacyjna rola światła będzie omówiona w dalszej części tego wykładu.
Podsumowanie
• Regulacja kształtu i kierunku róŜnicowania się komórek = MORFOGENEZA
• Morfogeneza (kształtowanie ciała rośliny) to wynik przebiegu procesów
rozwojowych indukowanych przez aktywację określonych genów.
• MORFOGENEZA wszystkich roślin jest genetycznie zaprogramowana i
środowiskowo kontrolowana.
Poznałeś juŜ definicje wzrostu i rozwoju roślin oraz czynniki biorące udział w ich regulacji.
W tej części wykładu poznasz dwa pierwsze etapy ontogenezy rośliny: kiełkowanie i wzrost
wegetatywny, a takŜe czynniki regulujące te procesy.
Ontogenezę, czyli cykl rozwojowy roślin, moŜemy podzielić na poszczególne etapy: 1 –
kiełkowanie nasion, 2 – rozwój wegetatywny, 3 – rozwój generatywny (w tym rozwój
nasion) oraz 4 – okres starzenia się i obumierania.
Kiełkowanie nasion
Kiełkowanie nasion jest fazą w ontogenezie rośliny, która następuje po zakończeniu
embriogenezy tj. po utworzeniu się zarodka, a poprzedza fazę wzrostu wegetatywnego
siewki. Zgodnie z fizjologiczną definicją:
kiełkowania jest zespołem procesów zachodzących w nasieniu, których wynikiem jest
aktywacja zarodka prowadząca do inicjacji wzrostu siewki.
Kiełkowanie rozpoczyna się inicjacją określonych procesów fizycznych i metabolicznych, a
kończy się gdy rozpoczyna się wzrost korzenia zarodkowego (kiełka). Natomiast większość
rolników przyjmuje powszechnie, Ŝe kiełkowanie kończy się powstaniem prawidłowo
wykształconej, zdrowej siewki (wschody polowe). Niekiedy uwaŜa się, Ŝe końcem
kiełkowania jest dopiero powstanie samoŜywnej (fotosyntetyzującej) rośliny. Omawiając
mechanizmy kiełkowania nasion i ich spoczynku będziemy posługiwać się fizjologiczną
definicją kiełkowania.
W myśl tej definicji kiełkowanie jest fazą rozwojową, w której nie występuje
wzrost, a jej istotą jest przygotowanie nasienia do wzrostu - do aktywacji merystemów. Do
prawidłowego wzrostu i jego aktywacji niezbędny jest szereg jednostkowych procesów
fizycznych i/lub chemicznych, które zapewniają rosnącym komórkom dopływ energii
metabolicznej i substratów do syntez składników tych komórek oraz utrzymania, modyfikacji
i budowy nowych struktur. Dostarczanie energii i składników pokarmowych odbywa się w
ściśle określonych miejscach nasienia, w optymalnych ilościach (natęŜeniu) i czasie (okresie).
Jednym z warunków inicjacji kiełkowania, a następnie prawidłowego rozwoju siewki
jest dostarczenie tkankom merystematycznym zarodka energii metabolicznej i substratów do
syntez składników rosnących komórek. Warunek ten spełnia mobilizacja zgromadzonych w
czasie embriogenezy substancji zapasowych. Polega ona na przekształcaniu substancji
wielkocząsteczkowych do związków prostszych, które z kolei mogą ulegać dalszemu
katabolizmowi, lub uczestniczyć w syntezach umoŜliwiających kiełkowanie. W
spoczynkowych nasionach zablokowaniu mogą ulegać zarówno mobilizacja rezerw, jak i ich
dalsze kataboliczne przekształcenia. Głównymi materiałami zapasowymi w nasionach są
węglowodany, lipidy i białka.
W przebiegu kiełkowania nasion wyróŜnia się trzy kolejne fazy, w których dominują
odmienne zespoły procesów kardynalnych: I - faza imbibicji, II - faza kataboliczna i III - faza
anaboliczna.
W fazie imbibicji ma miejsce, równolegle do pobierania wody poprzez pęcznienie
kolidów komórkowych, gwałtowny wzrost intensywności procesów oddechowych. JuŜ w tej
fazie, w nasionach o Ŝywych zarodkach, następuje aktywacja niektórych enzymów i
rozpoczyna się synteza białek. Tę fazę kiełkowania uwaŜa się niekiedy za fazę ustępowania
spoczynku względnego (narzuconego przez warunki środowiskowe), a takŜe spoczynku
głębokiego (wynikającego ze stanu fizjologicznego nasienia). W następnej fazie
katabolicznej - dominują reakcje rozkładu substancji zapasowych nasienia (mobilizacja
rezerw), ale równieŜ rozpoczynają się syntezy kwasów nukleinowych i białek
enzymatycznych. Natomiast w fazie anabolicznej dominują syntezy białek i innych
metabolitów niezbędnych do inicjacji wzrostu, a równolegle zachodzi degradacja ścian
komórkowych, głównie w obielmie i łupinie nasiennej. Na poniŜszym rysunku przedstawiono
schematycznie kolejność uruchamiania (mobilizacji) substancji zapasowych w czasie
kiełkowania nasion. Hydroliza niektórych rezerw (oligosacharydów i polisacharydów ścian
komórkowych) rozpoczyna się juŜ w czasie imbibicji, jednak masowa degradacja zapasowych
lipidów, białek i skrobi przebiega w katabolicznej fazie kiełkowania.
Uruchamianie materiałów zapasowych
podczas kiełkowania nasion
białka
oligo i
polisacharydy
aminokwasy
oddychanie
oddychanie
Kwasy tłuszczowe
syntezy
imbibicja
faza kataboliczna
faza anaboliczna
Cukry proste
glukoneogeneza
W
Z
R
O
S
T
lipidy
skrobia
Inicjację i przebieg procesów metabolicznych zapewnia i reguluje pojawienie się w
poszczególnych organach i tkankach nasienia aktywności odpowiednich enzymów. Niektóre
białka enzymatyczne uczestniczące w procesach warunkujących kiełkowanie, np. enzymy
glikolityczne, lipazy, i niektóre enzymy biosyntezy białka, są syntetyzowane podczas
embriogenezy i ulegają aktywacji podczas uwodnienia nasienia. W aktywacji niektórych
proenzymów uczestniczą hormony roślinne (np. gibereliny w aktywacji ß-amylazy).
Synteza innych białek rozpoczyna się przed zakończeniem fazy imbibicji, zanim uaktywni się
proces transkrypcji. NaleŜą tutaj proteazy, rybonukleazy oraz enzymy zaangaŜowane w
translacji i przekształceniach potranslacyjnych. W syntezie tej uczestniczy mRNA, który
nagromadził się w dojrzewającym nasieniu, ale był nieaktywny translacyjnie (ang. stored,
residual, lub long living mRNA). Aktywowany jest on na drodze poliadenylacji, lub w skutek
obniŜenia stęŜenia ABA w pęczniejącym nasieniu. Synteza de novo specyficznych mRNA,
która jest wynikiem przełączenia się w ostatnim etapie embriogenezy (dehydratacja nasienia)
programu rozwojowego „embriogeneza” na program „kiełkowanie”, rozpoczyna się dopiero
w katabolicznej fazie kiełkowania.
W miarę wzrostu intensywności hydrolizy materiałów zapasowych zaczynają się nasilać
procesy oddechowe. Równocześnie stopniowo rozpoczynają się zmiany anaboliczne –
produkty hydrolizy przemieszczają się do osi zarodkowej, gdzie następuje synteza nowych
związków strukturalnych.
Po zakończeniu procesu kiełkowania rozpoczyna się wzrost siewki tj. wzrost korzenia
zarodkowego lub części podliścieniowej zarodka (hypokotyla), a niekiedy następuje wzrost
równocześnie obydwu tych organów. Na tej podstawie wyróŜnia się dwa rodzaje kiełkowania:
(i) nadziemne (epigeiczne) polegające na wyniesieniu liścieni nad glebę przez wydłuŜający
się hypokotyl, liścienie zielenieją się i mogą asymilować CO2 do czasu powstania pierwszych
liści, oraz (ii) kiełkowanie podziemne (hypogeiczne) polegające na wydłuŜaniu się epikotylu
(część nadliścieniowa zarodka), podczas gdy liścienie pozostają w glebie, funkcje
asymilacyjne pełnią tutaj pierwsze liście właściwe. Przebieg obu rodzajów kiełkowania
przedstawiono na poniŜszym rysunku, posługując się przykładem nasion roślin
dwuliściennych (fasola i groch) oraz jednoliściennych.
Pierwsze etapy wzrostu siewek: fasoli - w wyniku kiełkowania epigeicznego, grochu i jęczmienia - w wyniku kiełkowania
hipogeicznego
Typy kiełkowania nasion
wg. Kopcewicz i Lewak, 2002
Regulacja kiełkowania nasion
Proces kiełkowania, podobnie jak przebieg innych faz rozwoju rośliny, jest
regulowany przez czynniki środowiskowe (egzogenne) i endogenne (hormony i regulatory
wzrostu)
NajwaŜniejszym czynnikiem środowiskowym warunkującym rozpoczęcie kiełkowanie jest
odpowiednia dostępność wody (i tlenu). Musi nastąpić uwodnienie nasienia, co najmniej do
tzw. poziomu krytycznego, który w zaleŜności od gatunku waha się w granicach 3-70%
zawartości wody w świeŜej masie. Po fazie imbibicji woda pobierana jest osmotycznie.
Sprzyja temu faza rozkładu złoŜonych związków zapasowych (białka, wielocukry) do
prostych cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie (aminokwasy, cukry proste).
Innymi waŜnymi czynnikami egzogennymi są temperatura i światło. Optymalna temperatura
inicjująca kiełkowanie na ogół jest niŜsza niŜ optymalna temperatura wzrostu i róŜni się u
roślin z róŜnych stref klimatycznych wahając się w zakresie 15-40 oC . Dla roślin klimatu
chłodnego (np. nasiona grochu lub wyki) temperatura minimalna mieści się w granicach 1-
5oC, dla ryŜu i tytoniu – ok. 10oC, a dla roślin klimatu ciepłego (np. melona) 16-19oC.
Jak nadmieniono wcześniej, kiełkowanie większości nasion zaleŜy takŜe od warunków
naświetlania. Rośliny takie nazywamy fotoblastycznymi i rozróŜniamy fotoblastię dodatnią –
gdy światło stymuluje kiełkowanie, i fotoblastię ujemną – gdy naświetlanie wywiera wpływ
hamujący. Wymóg ten moŜe mieć wpływ na sposób wysiewu. Gatunki fotoblastycznie
ujemne wymagają przykrycia glebą, nie wystarczy przywałowanie. Wiele gatunków jest
fotoblastycznie obojętnych i światło nie wpływa na ich kiełkowanie.
Na kiełkowanie wpływa równieŜ stęŜenie tlenu w środowisku. Obecność tlenu jest niezbędna
do kiełkowania wszystkich nasion, niemniej nasiona róŜnych gatunków reagują
zróŜnicowanie na zmniejszenie stęŜenia tego gazu poniŜej 21%. Natomiast wysokie stęŜenie
CO2 (powyŜej 15%v) z reguły hamuje kiełkowanie nasion.
Wśród czynników endogennych, a szczególnie fitohormonów, rolę głównego
inhibitora kiełkowania nasion pełni ABA, podczas gdy GA jest podstawowym stymulatorem
tego procesu. Nasiona nie mogą kiełkować (pozostają w stanie spoczynku) przy odpowiednio
wysokim stęŜeniu ABA i niskim GA i odwrotnie: nasiona kiełkują (spoczynek ustępuje) gdy
spełnione są dwa warunki – niski poziom (lub brak) ABA i wysoka zawartość GA. Zatem
decydującą rolę odgrywa „równowaga hormonalna”, a na szalach zarówno „inhibitorów”, jak
i „stymulatorów” lub „promotorów” kiełkowania umieścić naleŜy obok ABA i GA inne
regulatory jak np. fenole (kumaryna) i odpowiednio - cytokininy.
Podsumowanie
• Nasienie (po przebytym okresie spoczynku) jest zdolne do kiełkowania w
odpowiednich warunkach otoczenia (wilgotności, temperatury, ewentualnie
naświetlenia).
• Pobranie wody jest jednym z warunków koniecznych do aktywacji metabolicznej
zarodka, m.in. rozpoczyna się degradacja materiałów zapasowych w częścich
zapasowych nasienia.
• Za koniec kiełkowania uznaje się pęknięcie łupiny nasiennej, skąd wysuwa się na
zewnątrz wydłuŜony korzonek, który wrasta w glebę, a następnie rozpoczyna się
wzrost i rozwój pędu.
Poznaliście juŜ przebieg kiełkowania nasion, teraz zapoznacie się z procesami
towarzyszącymi wzrostowi i rozwojowi siewki oraz z czynnikami, które decydują o przebiegu
tych procesów.
Rozwój wegetatywny rośliny
Rozwój wegetatywny trwa od powstania siewki do powstania pierwszych pąków
kwiatowych; jest to okres powstania i rozbudowy wszystkich tkanek i organów
odpowiedzialnych za odŜywianie, przewodzenie substancji odŜywczych, utrzymanie rośliny
w podłoŜu, ochronę. Jak juŜ wcześniej powiedziano, w regulacji wzrostu i rozwoju biorą
udział czynniki środowiskowe (światło, temperatura) i endogenne ( fitohormony).
Rola światła w regulacji morfogenezy roślin
Światło ma na roślinę ogromny wpływ pośredni lub bezpośredni, co przedstawia poniŜszy
rysunek.
Wpływ światła na rośliny
Wpływ energii świetlnej na roślinę
niekierunkowy kierunkowy
nieperiodyczny periodyczny
FOTOMORFOGENEZAfotosynteza
fototropizmfotoperiodyzm
• kiełkowanie• wzrost łodygi• wzrost liści• procesy metaboliczne
w z r o s t i r o z w ó j
zmiana kształtu rośliny
przemiana energii
p o ś r e d n i b e z p o ś r e d n i
Pośredni (troficzny) wpływ na roślinę ma światło inicjujące fotosyntezę, dla której jest
źródłem energii. Światło pośrednio reguluje takŜe intensywność transpiracji poprzez wpływ
na stopień otwierania aparatów szparkowych.
Bezpośrednio światło działa na roślinę jako czynnik morfogenetyczny, odgrywając rolę
bodźca inicjującego określone zmiany rozwojowe. JednakŜe, nie tylko proces wzrostu i
rozwoju siewki jest regulowany przez światło. Wszystkie etapy cyklu Ŝyciowego i rozwoju
roślin, poczynając od kiełkowania a kończąc na indukcji kwitnienia i starzeniu regulowane są
m.in. przez światło. MoŜna więc zadać pytanie w jaki sposób rośliny potrafią rejestrować jego
barwę, natęŜenie i czas ekspozycji? Wszystko to moŜliwe jest dzięki występowaniu w
roślinach barwników, będących receptorami światła czerwonego, niebieskiego i ultrafioletu.
Fitochromy - receptor światła czerwonego (biochemia i działanie)
Najlepiej poznany jest pierwszy z nich, absorbujący światło czerwone, zwany fitochromem.
Jego obecność stwierdzono u wszystkich roślin. Pierwsze badania sugerujące istnienie
fitochromu przeprowadzone zostały w latach 40-tych przez Borthwicka, który stwierdził, Ŝe
kiełkowanie i indukcja kwitnienia tytoniu mogą być kontrolowane przez barwnik absorbujący
światło czerwone (a więc o długości fali ok. 660 nm) i daleką czerwień (ok. 730 nm). Dalsze
badania doprowadziły do wyizolowania i poznania budowy fitochromu
Fitochrom jest fotoreceptorem - barwnikiem uŜywanym przez rośliny w reakcjach na światło
lub jego brak. Maksimum absorpcji barwnika przypada na długości fal, które odpowiadają
światłu czerwonemu (660 nm) i dalekiej czerwieni (730 nm). Wiele roślin wykorzystuje
fitochrom do określenia czasu odpowiedniego do kwitnięcia poprzez „odczytanie” za jego
pomocą długości dnia i nocy. Zmiany w zawartości poszczególnych form fitochromu
pozwalają regulować reakcje związane z cyklem dobowym. Fitochrom reguluje równieŜ
kiełkowanie nasion, wzrost wydłuŜeniowy siewek, wielkość i kształt liści, syntezę chlorofilu
oraz prostowanie się hipokotyli lub epikotyli siewek roślin dwuliściennych.
W roślinach fitochrom występuje w dwóch formach molekularnych róŜniących się między
sobą pod względem ich własności spektralnych i aktywności fizjologicznej.
Pr - nieaktywna biologicznie forma - pochłania światło z pasma o długości 660 nm.
(jasnoczerwone) i pod wpływem jego działania przekształca się w formę Pfr.
Pfr. – aktywna biologicznie forma - reaguje na światło o długości 730 nm (daleka czerwień)
i cechuje ją mała trwałość. Pfr moŜe ulegać degradacji bądź ponownej konwersji do Pr .
Chemicznie fitochrom składa się z grupy chromoforowej w postaci pojedynczego, otwartego
łańcucha czterech pierścieni pirolowych związanych z białkiem. Grupa chromoforowa
pochłaniając światło zmienia konformację chromoproteiny, powodując wzajemne
przekształcanie dwóch form fitochromu, czyli jego tzw. fotokonwersję (przedstawioną
schematycznie na poniŜszym rysunku).
Budowa fitochromuBiałkowy receptor światła (chromoproteina)
Grupa chromoforowa –
łańcuch polipeptydowy,tworzący wiele podjednostek
białko
S
białko
SR (660 nm)
FR (730 nm)
fotokonwersja
NH2 COOH
tetrapirolowa grupa chromoforowa
Domena kinazowa
kinaza serynowo-treoninowa
120-130kDa
rewersja
Białko fitochromowe posiada dwa obszary: N-terminalny, który tworzy tzw. "kieszeń" dla
chromatoforu oraz C-terminalny w obrębie, którego to właśnie dochodzi do zmian
konformacyjnych w wyniku absorpcji odpowiedniej dawki światła. Poza tym to właśnie C-
koniec odpowiada za dimeryzację fitochromu, który występuje w takiej postaci (dimeru)
kiedy nie jest aktywny. Podczas fotokonwersji dochodzi do zmian w organizacji przestrzennej
fragmentu z chromatoforem, które następnie rzutują na konformację części białkowej.
Oprócz dwóch róŜnych form fitochrom ma takŜe dwie postaci (phyA i phyB), które róŜnią się
pod względem wraŜliwości na światło, tj. krytycznej dawki powodującej przejście ich formy
Pr w Pfr.
Fitochrom kodowany jest przez niewielką rodzinę genów. Dla rzodkiewnika (Arabidopsis
thaliana) jest to grupa 5 genów, oznaczanych jako PHYA, B, C, D i E kodująca białkowy
składnik fitochromu. Białkowe produkty genów nazywa się phyA, B, C itd. Forma Pr ogólnie
uznawana jest za nieaktywną, akumuluje się w duŜych ilościach u roślin inkubowanych w
ciemności. Po naświetleniu forma ta przekształca się w Pfr, częściowo ulegając szybkiej
destrukcji. JednakŜe u badanych roślin stwierdzono równieŜ występowanie tej formy,
cechującej się wysoką trwałością. Doprowadziło to do wniosku, iŜ fitochrom występuje w
formie dwóch populacji: stabilnej i labilnej. Okazało się, iŜ obie te populacje róŜnią się
właściwościami spektralnymi i molekularnymi oraz są kodowane przez róŜne geny. U
rzodkiewnika (Arabidopsis thaliana) fitochrom labilny kodowany jest przez gen PHYA,
natomiast stabilny powstaje w oparciu o cztery pozostałe geny.
Mechanizm działania fitochromu
Fitochromy mogą działać na dwóch róŜnych drogach biorąc udział albo w reakcja typu
szybkiego, bądź wolnego. Przykładem szybkiej odpowiedzi rośliny na światło za sprawą
fitochromów jest ruch turgorowy w poduszkach liściowych mimozy (Minosa pudlica). Efekt
ten ma ścisły związek z aktywnością kanałów jonowych.
Odpowiedź wolna wiąŜe się z regulatorowym wpływem fitochromów na proces transkrypcji,
gdyŜ jak wykazano fitochromy po połączeniu z odpowiednimi białkami mogą dostawać się do
jądra komórkowego.
Forma fitochromu Pfr zapoczątkowuje w komórce szereg reakcji, między innymi regulując
ekspresję niektórych genów. Forma Pr jest wytwarzana w cytozolu i tam pod wpływem
światła przekształca się w formę Pfr, która przemieszczana jest do jądra komórkowego.
Zjawisko to sugeruje bezpośredni udział fotochromu w regulacji ekspresji genów. Istnieje
hipoteza, Ŝe fitochrom w formie Pfr słuŜy jako kinaza wpływająca na aktywację czynników
transkrypcyjnych. Ten mechanizm działania fitochromu przedstawiono schematycznie na
poniŜszym rysunku.
Fotokonwersja fitochromu
Fitochrom jest kinazą serynowo-treoninową, a jej aktywacja polega na autofosforylacji (w miejscu seryny).
Aktywny fitochrom moŜe fosforylować inne białka np. pełniące funkcje czynnikiów transkrypcyjnych.
ser Domena kinazowa
chromofor
ATP
ser Domena kinazowa
chromoforP
H2N COOH
B B P
COOHH2N
nieaktywny
aktywny
Innym kryterium podziału reakcji indukowanych przez fitochrom jest ilość (dawka) światła
niezbędna do ich inicjacji. Pod tym względem moŜna wyróŜnić trzy grupy procesów:
1. Procesy określane mianem VLF tj. odpowiadające przy bardzo niskim natęŜeniu
światła; są to głównie procesy nieodwracalne kontrolowane przez fitochrom typu A;
2. Procesy LFR wymagające niskiego natęŜenia światła; odwracalne; zaliczamy do nich
kontrolę kiełkowania oraz fotoperiodyzm;
3. Procesy HIR związane z bardzo intensywnym natęŜeniem światła (ciągłe
naświetlanie); zazwyczaj są to procesy złoŜone oraz wieloetapowe; przykładem tego
typu procesu jest deetiolacja.
Co to jest de etiolacja?
Po zakończeniu kiełkowania, uruchomione substancje zapasowe wykorzystywane są w celu
wzrostu i rozwoju siewki. Początkowo siewki rozwijają się bez dostępu światła (pod
powierzchnią gleby). Wówczas rozwija się etiolowana siewka. Czyli proces etiolacji
rozumiemy jako proces zachodzący, gdy siewka rośnie w ciemności. Jego skutkiem są liczne
zmiany w roślinach, np. w strukturze plastydów w stosunku do roślin rosnących na świetle
oraz zmiany morfologiczne, m.in. wydłuŜenie hipokotyla, słaby rozwój liścieni. Kolejnym
etapem rozwoju siewki jest deetiolacja, czyli proces zielenienia się roślin pod wpływem
działania światła.
Pierwszym przejawem procesu deetiolacji jest uaktywnienie genów zlokalizowanych zarówno
w plastydach jak i jądrowym DNA oraz namnaŜanie się plastydów w merystematycznych
strefach róŜnicujących się liści. Tylko w tej strefie liści komórki zdolne są do podziałów,
którym towarzyszą równieŜ podziały i namnaŜanie plastydów. W drugiej fazie procesu
deetiolacji roślin dochodzi do dalszego wzrostu liczby chloroplastów w komórkach. Prawie
jednocześnie rozpoczyna się rozbudowa systemu błon tylakoidów i synteza enzymów cyklu
Calvina oraz głównych kompleksów białkowych fotosystemu I i II, które są zakotwiczane w
błonach tylakoidów. Rozbudowa obu fotosystemów zachodzi po pierwszym kontakcie roślin
ze światłem. Światło, za pośrednictwem fitochromu, indukuje równieŜ syntezę małej
podjednostki Rubisco, biosyntezę chlorofilu oraz białek wiąŜących chlorofil a/b. Szlak
syntezy tych elementów przedstawiony jest na poniŜszym rysunku.
Mechanizm działania phyA i phyB podczas deetiolacji
(indukcja rozwoju chloroplastów i syntezy chlorofilu)
PhyA
PhyB
PhyA
PhyBBiałko G
aktywacjacGMP
Ca2+
1
Fitochromy A i B wyzwalają trzy szlaki transdukcji sygnałow:
1– kontrolowane przez białko G prowadzi do syntezy antocyjanów,
2 i 3 - kontrolowane przez białko G, jony Ca i kalmodulinę prowadzą do
ekspresji genów kodujących białka występujące w chloroplastach należące do
fotosystemów I i II oraz małej podjednostki Rubisco.
PSI
Cyt B6
Synteza antocyjanów
CaM
kalmodulina PS II
LHC I/II
Synteza ATP
Rubisco3
2
Rozwój
chloroplastów
W czasie etiolacji i deetiolacji kluczową rolę odgrywają phyA i phyB. Pierwszy z nich
powoduje hamowanie elongacji hipokotyla w czasie długotrwałego naświetlania daleką
czerwienią (FR). Badania pozwalające na ustalenie roli danej odmiany fitochromu moŜliwe są
dzięki wykorzystaniu mutantów fitochromowych, nie zawierających aktywnych form
fitochromu lub zawierających deficyt danej formy. Mutanty phyA Arabidopsis rosnące w FR
wykazują długie hipokotyle i są niezdolne do rozwijania i wzrostu liścieni (przedstawia to
poniŜszy rysunek). Rośliny te przypominają etiolowane (rosnące w ciągłej ciemności)
osobniki typu dzikiego. Mutanty bez aktywnego phyB równieŜ zostały scharakteryzowane u
wielu gatunków roślin. Analiza tych mutantów ujawniła rolę phyB w deetiolacji w świetle
czerwonym. Mutanty, w odróŜnieniu od typu dzikiego, wykazują długie hipokotyle i
niewielkie liścienie.
PowyŜszy rysunek przedstawia fenotypy mutantów siewek rzodkiewnika (Arabidopsis
thaliana). A- typ dziki oraz mutant phyA inkubowane w dalekiej czerwieni. B- typ dziki oraz
mutant phyB inkubowane w świetle czerwony
Mutanty pod względem obu odmian fitochromu wykazują jeszcze wyraźniejsze zmiany, ich
hipokotyle są jeszcze dłuŜsze niŜ w przypadku pojedynczej mutacji. Dowodzi to, iŜ równieŜ
phyA ma swój udział przy wzroście siewki w świetle czerwonym. Jak dotąd nie stwierdzono
znaczniejszego udziału innych odmian fitochromu w omawianym procesie, choć w tej materii
wciąŜ prowadzone są intensywne badania.
Zapamiętaj! Aktywność fitochromu Pfr wynika z faktu, iŜ zmienia on aktywność genów,
wpływając stymulująco lub hamująco na ekspresję genów kontrolujących metabolizm i
procesy fizjologiczne.
Receptory światła niebieskiego – kryptochromy i fototropina (budowa i funkcja)
Kryptochromy to fotoreceptory światła niebieskiego u zwierząt i roślin. Obecnie nazwy tej
uŜywa się w odniesieniu do specyficznej podklasy receptorów światła niebieskiego –
flawoprotein regulujących kiełkowanie, elongację, fotoperiodyzm i inne reakcje wzrostowe
roślin. Kryptochromy odkryto takŜe u koralowców, gdzie biorą udział w koordynacji cyklów
rozmnaŜania w czasie kilku wiosennych nocy podczas pełni księŜyca. Znaleziono je równieŜ
u owadów i ssaków. Dwa kryptochromy znalezione u ssaków, odgrywają zasadniczą rolę w
rozmnaŜaniu i utrzymywaniu rytmu okołodobowego. Badania sugerują, Ŝe kryptochromy
ułatwiają nawigację ptaków podczas ich migracji, poniewaŜ są podstawą funkcjonowania ich
magnetycznego zmysłu uŜywanego do wyczuwania pola magnetycznego Ziemi. Inne teorie
sugerują, Ŝe te zdolności są obecne takŜe u ssaków, ale są uśpione. W ludzkim genomie, geny
kodujące Cry1 i Cry2 zostały znalezione odpowiednio na chromosomach 12 i 11.
Kryptochromy są obecne u wszystkich gatunków roślin. Jest to polipeptyd, który u
Arabidopsis thaliana ma masę cząsteczkową równą 75,8 kDa i składa się z 681
aminokwasów. U większości roślin występują dwa homologiczne kryptochromy: Cry1 i Cry2.
Kryptochromy (Cry) rzodkiewnika, posiadają dwa chromofory: pterynę i flawinę (substancja
zbliŜona do pteryny). Chromofor pterynowy jest tym, który bezpośrednio absorbuje foton, co
następnie powoduje emisję przez niego energii, która z kolei jest absorbowana przez flawinę
(poniŜszy rysunek przedstawia schemat budowy kryptochromów). Ta prawdopodobnie
pośredniczy w fosforylacji określonej domeny w kryptochromie, tym samym rozpoczynając
kaskadę transdukcji sygnału, finalnie wpływającego na regulację ekspresji genów w jądrze
komórkowym.
Receptory światła niebieskiego – kryptochromy Fotokonwersja
kryptochromu
Grupa chromoforowa kryptochromu –
malonylo-ryboflawina + pteryna
-ulega fotokonwersji pod wpływem światła niebieskiego.
• Występuje kryptochrom 1 (cry1)
kryptochrom 2 (cry2).
Wykazano współdziałanie phy i cry w regulacji wielu
odpowiedzi fotomorfogenetycznych rośliny.
420-480 nm
COOH
flawinowa
grupa chromoforowa
pterynowa grupa
chromoforowa
NH2 75kDa
Wykazano, Ŝe produkty genów CRY1 i CRY2 uczestniczą w procesie deetiolacji. Poziom
Cry2 po naświetleniu światłem niebieskim, ultrafioletowym (UV-A: 320-390 nm) i zielonym
szybko się obniŜa. W warunkach małego natęŜenia oświetlenia u rzodkiewnika deetiolację
kontrolują obydwa typy kryptochromów, natomiast w środowisku o duŜym natęŜeniu
oświetlenia, główną funkcję w regulacji tego procesu pełni Cry1.
Światło niebieskie pośredniczy takŜe w fototropizmie roślin. W tym procesie bierze udział
NPH1, białko zawierające flawinową grupę chromoforową, którego widmo absorpcyjne
funkcjonalnej cząsteczki pokrywa się z widmem czynnościowym dla procesu fototropizmu i
nazywane jest fototropiną.
Fototropiny są to białka receptorowe (flawoproteina), które warunkują reakcje fototropiczne
u roślin wyŜszych. Razem z kryptochromem i fitochromem pozwalają roślinom na reakcje w
zmieniających się warunkach oświetleniowych.
Fototropiny naleŜą do kinaz ulegających fosforylacji w odpowiedzi na światło niebieskie.
Budowę fototropiny przedstawiono schematycznie na poniŜszym rysunku. Światło niebieskie
powoduje fosforylację fototropin obecnych w błonie komórkowej, co prowadzi do
zapoczątkowania łańcucha przekazywania sygnału wewnątrz komórki.
Receptory światła niebieskiego - fototropiny
Światło niebieskie
Fototropina to kinaza białkowa aktywowana przez światło niebieskie.
Pod wpływem światła niebieskiego następuje zmiana konformacji i autofosforylacja grupy chromoforowej
(LOV1 i LOV2) fototropiny.
Występują: fototropina 1 (phot1) i fototropina 2 (phot2)
COOH
flawinowa grupa chromoforowa (LOV2)
flawinowa grupa chromoforowa (LOV1)
NH2 domena kinazowa
kinaza ser-treoninowa 120kDa
Fotoropiny jako część systemu receptorów wraŜliwych na światło odpowiedzialnych za
reakcje roślin w środowisku powodują wyginanie się roślin w stronę światła i otwieranie
aparatów szparkowych. Fototropiny odgrywają takŜe waŜną rolę w ruchu chloroplastów
wewnątrz komórki. Są takŜe odpowiedzialne za pierwsze zmiany wydłuŜeniowe łodygi
(zanim aktywny stanie się kryptochrom).
Fitochromy, kryptochromy i fototropiny biorą udział w regulacji róŜnych procesów, m. in. w
regulacji ruchów roślin – tropizmów i nastii.
Na poprzednim wykładzie poznaliście juŜ udział auksyn i etylenu w regulacji ruchów roślin
tj. fototropicznych wygięciach pędów i nastycznych ruchach liści. Teraz zwróćcie uwagę na
udział odpowiednich receptorów odbierających bodziec świetlny.
Fototropizm jest zjawiskiem w wyniku, którego dochodzi do wygięcia rośliny przez wzrost
komórek po stronie przeciwnej niŜ działający czynnik tj. światło. Cały proces ma podłoŜe
hormonalne, gdyŜ wzrost komórkowy wywoływany jest przez działanie auksyn, których
stęŜenie wzrasta po stronie zacienionej w wyniku, czego ciało rośliny ulega wygięciu.
Schematycznie zostało to przedstawione na poniŜszym rysunku.
Wygięcie fototropiczne pędu w wyniku kierunkowego działania
światła
Kierunkoweświatło (niebieskie)
fototropina(receptor)
Synteza i transport auksyny (IAA)
Elongacjakomórek
fototropizm(odpowiedź)
Wygięcie organu
Nastie to ruchy, które nie zaleŜą od kierunku działania bodźca, lecz od jego natęŜenia.
Bodźcami mogą być np. oświetlenie, temperatura czy wilgotność. Przyczyną tego rodzaju
ruchów jest niejednakowy wzrost bądź zmiany turgoru po jednej ze stron (górnej lub dolnej).
Najbardziej charakterystycznym ruchem nastycznym jest zjawisko otwierania oraz zamykania
się kielichów kwiatowych np. tulipana.
Syndrom unikania cienia –
Dostępność światła jest jednym z głównych czynników decydujących o Ŝyciu roślin i
kierujących ich rozwojem. W przypadku duŜego zagęszczenia organizmów dochodzi do
konkurencji o ten kluczowy do Ŝycia czynnik. Dlatego teŜ rośliny opanowały dwie moŜliwe
strategie aby zwiększyć swoje szanse przetrwania. Są to tolerancja cienia oraz unikanie
cienia, polegające na wykryciu zagroŜenia brakiem światła i zapoczątkowaniu odpowiednich
zmian zanim dojdzie do całkowitego zacienienia. Rośliny wykrywają zmiany oświetlenia
dzięki rejestracji stosunku światła czerwonego (R) do dalekiej czerwieni (FR) w
dochodzącym świetle przez tkanki zielone. Typowy stosunek R:FR dla światła dziennego
wynosi 1.15 i ulega nieznacznym wahaniom. Zmiany w tym stosunku rejestrowane są w
roślinach dzięki zmianom w stosunku Pr do Pfr. Badanie reakcji roślin na zmiany oświetlenia
(obniŜenie stosunku promieniowania R do FR) doprowadziło do poznania szeregu
mechanizmów nazwanych „syndromem unikania cienia”. Wśród zaobserwowanych zmian
wymienić moŜna wydłuŜanie się łodygi i szypułek liści, często kosztem rozwoju samych liści
oraz organów magazynujących. W liściach zaobserwowano teŜ spadek zawartości chlorofilu,
ich grubości oraz zmiany nachylenia tych organów. Ograniczone jest rozkrzewianie się roślin,
kosztem dominacji wierzchołkowej. ZauwaŜono równieŜ przyspieszone kwitnienie w
przypadku długotrwałej ekspozycji na bogate w daleką czerwień światło.
Wszystkie wymienione zmiany zachodzą stosunkowo szybko i gwałtownie. Wymowny jest
przykład rzodkiewnika, który po 2 godzinnej ekspozycji na wzbogacone w FR światło w
ciągu 24h wydłuŜa swój hipokotyl o ok. 30%. Badania mutantów fitochromowych tej rośliny
wykazały udział główny phyB w formie Pfr w reakcji wydłuŜania hipokotylu. W świetle
bogatym w FR phyA, działając w reakcji HIR, hamuje wzrost hipokotyla, a więc wykazuje
akcję antagonistyczną do syndromu unikania cienia. Takie działanie ma ogromne znaczenie
biologiczne. Zapobiega nadmiernemu wzrostowi hipokotyla, który prowadzić moŜe do
osłabienia, a nawet śmierci rośliny. Często mutanty wzbogacone w phyA stosowane są w
gęstych uprawach, dzięki czemu zwiększa się produktywność upraw transgenicznych.
wg. Tretyn i in. 1997.
Reakcja gorczycy (Sinapis alba) na zmiany w stosunku światła czerwonego do dalekiej czerwieni.
Roślina po lewej była inkubowana w stałym świetle o długości fali 400- 700 nm. Roślina po
prawej otrzymywała dodatkowo dawkę dalekiej czerwieni w celu zmniejszenia stosunku
R:FR.
Podsumowanie wykładu
1/ M O R F O G E N E Z A to przekształcenia dokonujące się w roślinach w czasie ich
ontogenezy, prowadzące do osiągnięcia przez organizm określonej budowy i właściwości
fizjologicznych, specyficznych dla danego gatunku.
2/ Rola światła w regulacji morfogenezy:
• indukuje zmiany konformacyjne białek - receptorów światła – fitochromów,
kryptochromów i fototropiny
• wpływa na ich stabilność i lokalizację w komórce
• wpływa na ich oddziaływanie z innymi związkami, uczestniczącymi w
przekazywaniu sygnału (białka G, jony Ca)
• reguluje transkrypcję szeregu genów tzw. morfogenetycznych, w konsekwencji
uczestniczy w „przestawianiu” programów morfogenezy w trakcie ontogenezy
rośliny tj. stymuluje kiełkowanie nasion i wzrost i rozwój wegetatywny roślin, w
tym miedzy innymi: indukuje proces deetilacji (zazieleniania), kontroluje
fototropizm, geotropizm i nastie.
Światło
Światło czerwone bierze udział w regulacji:
•deetiolacji (rozwój chloroplastów, ale nie synteza chlorofilu)
•indukcji kwitnienia
•starzenia i opadania liści.
Światło niebieskie bierze udział w regulacji:
•fototropizmu
•otwierania aparatów szparkowych (wystarczy słabe światło -
reakcja niskoenergetyczna
•deetiolacji (synteza chlorofilu, ostatni etap synteza chlorofilu
wymaga silnego światła niebieskiego - reakcja wysokoenergetyczna
niezbędne do przebiegu procesu fotosyntezy
reguluje procesy wzrostu i rozwoju roślin
Polecana literatura
Kopcewicz, S. Lewak. 2002. Fizjologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa
Lewak S., Kopcewicz J. 2009. Fizjologia roślin. Wprowadzenie. Wydawnictwo Naukowe PWN Warszawa
Kozłowska M. 2007. Fizjologia roślin. Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Poznań
Tretyn A., Wiśniewska J., Jaworski K. 1997. Mechanizm działania fitochromu. Postępy Biologii Komórki tom 25, nr 2.