Post on 03-Jul-2015
EVOLUCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO
EN LOS PRIMATES
Carlos Gil Burmann
ESQUEMA DE LA EXPOSICIÓN
1. ¿Por qué estudiar la evolución del SN en los primates?
2. ¿Qué caracteriza el SN de un primate?
3. ¿Cómo estudiar la evolución del SN en los primates?
4. ¿Cómo ha evolucionado el SN en los primates?
5. ¿Por qué ha evolucionado el SN en los primates?
6. ¿Qué factores han influido en la evolución humana?
1 .¿Por qué estudiar la evolución del SN en los primates?
CEREBRO HUMANO
• Complejidad estructural
• Capacidades cognitivas
• Complejidad conductual
¿en qué difiere y asemeja nuestro cerebro y nuestras capacidades cognitivas de las de otros primates?
¿cómo hemos conseguido nuestras capacidades y habilidades cognitivas?
?
humano chimpancé
La respuesta está en entender cómo han evolucionado
los sistemas nerviosos de los primates no humanos y
qué factores han determinado su evolución
2. ¿Qué caracteriza el SN de un primate?
1) Lóbulo temporal distintivo y un foramen magnum más central
2) Cerebros grandes en relación al cuerpo
3) Visión estereoscópica
4) Visión tricromática
5) Cavidad nasal y bulbos olfatorios reducidos
6) Tacto y capacidad de movimiento de manos bien desarrollados
7) Sistema auditivo similar al de otros mamíferos
Los primates mantienen muchos rasgos del mamífero placentario ancestral(rasgos ancestrales) pero se diferencian de los mamíferos por:
3. ¿Cómo estudiar la evolución del SN en los primates?
Métodocomparativo
1. Comparaciones interespecíficas de estructuras anatómicas y funcionales del SN
2. Correlación de estructuras nerviosas con factores ecológicos y sociales
3. Método cladístico o filogenético
1. Comparaciones interespecíficas de estructuras anatómicas y funcionales del SN
• Colecciones de cerebros • Cortes histológicos • Resonancia magnética y reconstrucción 3D• Endocastos (impresiones, moldes)
Primates actuales(postmortem)Primates vivosPrimates fósiles
Cuantificación del peso, volumen, superficie decerebros o áreas cerebrales o interconexiones
DATOS
Comparaciones del volumen del cerebro en distintos primates
Reconstrucción 3D mediante resonancia magnética en distintasespecies de primates vivas (Semendeferi, 2001)
Reconstrucción 3D por resonancia magnética del cerebro de un chimpancévivo indicando los surcos principales desde vistas laterales, dorsales y mesiales
Endocasto = moldes endocranéales (de escayola) que reproducen la
morfología externa del encéfalo por las impresiones en la superficieinterna del hueso del cráneo
% d
e fr
uta
en
la
die
ta
Tam
año
med
io d
el g
rup
o
0,1 Proporción de neocórtex 10Proporción de neocórtex
Proporción de neocórtex (proporción entre el volumen del neocórtex y elvolumen del resto del cerebro) en relación a la cantidad de fruta en la dieta(gráfica A) y al tamaño medio de los grupos (gráfica B) en distintos primates
A B
2. Correlación de estructuras nerviosas con factoresecológicos o sociales
3. Método cladístico o filogenético
Asume que1) los animales (y su SN) han evolucionado en determinadas direcciones2) la dirección de la evolución va en dirección a la complejidad en el SN
Técnica:
Reconstruir filogenia mediante lacomparación de rasgos fenotípicossimilares de las especies
Las especies nuevas se originan de un antecesor común
A B C D E
Tiempo
La reconstrucción de las filogenias es importante parael estudio de la evolución por:
1) Es la base para la taxonomía
2) Ayuda a explicar por qué una especie desarrolla algunas adaptaciones
3) Deducir la función de características morfológicas o conductuales mediante la comparación de rasgos en especies diferentes
Problemas en la reconstrucción de relaciones filogenéticaspor similitud de rasgos análogos (b) y ancestrales (a) y (c)
Lactancia Bipedismo Oviparismo
Solución para reconstrucciones filogenéticas:
1. No utilizar rasgos ancestrales (se han podido perder en algún
descendiente)
2. Utilizar rasgos debidos a un origen común (homólogos)
(por ej. “modelo chimpancé”)
3. Utilizar los rasgos análogos sólo para comprender la
convergencia adaptativa por similitud funcional y ecológica
(por ej. “modelo papión”)
4. Utilizar modernas técnicas bioquímicas o genéticas
RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA
a) Técnicas bioquímicas: similitudes/ diferencias en la secuencia de AA de mioglobina
Especie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 30 34 59 66
A G L S G L I K V G E A V A
B G L S G L I K V H E A M I
C G L S Q Q M I G H E A V Q
Número de aminoácido
A B C
RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA
b) Técnicas genéticas: distancias genéticas por hibridación de ADN (Sibley y Alquist, 1987)
Bonobo Chimpancé Humano Gorila OrangutánChimpancé 0,69 ----Humano 1,64 1,63 ----Gorila 2,37 2,21 2,27 ----Orangután 3,56 3,58 3,60 3,55 ----Gibón 5,00 4,76 4,78 4,75 4,74
1 dist. genética = 4,2 mill años
¿Cómo evolucionó el SN en los primates?
Sistemanervioso
Sistemanerviosocentral
Sistemanerviosoperiférico
Encéfalo
Médulaespinal
Sistemanerviososomático
Sistemanerviosoautónomo
Nerviosaferentes
Nerviosaferentes
Nervioseferentes
Nervioseferentes
¿Cómo evolucionó el SN en los primates?
Sistemanervioso
Sistemanerviosocentral
Sistemanerviosoperiférico
Encéfalo
Médulaespinal
Sistemanerviososomático
Sistemanerviosoautónomo
Nerviosaferentes
Nerviosaferentes
Nervioseferentes
Nervioseferentes
Los receptores sensoriales y sus representaciones anatómicasy fisiológicas han sido los factores más importantes en la evoluciónde los primates.
La evolución sensorial progresa por el aumento a la sensibilidada los estímulos y por el desarrollo de nuevas modalidades sensorialesque permiten a los animales adaptarse a nuevos ambientes y explotarmás eficientemente los recursos.
¿Por qué estudiar los sistemas sensoriales?
¿Por qué estudiar el cerebro?
El cerebro recibe, evalúa y almacena la información sensorial ygenera respuestas adaptativas para acceder a los recursosnecesarios para sobrevivir y reproducirse.
Estrepsirrinos Haplorrinos
Primates del Eoceno (55-36 ma)
Familia Omomydae
Primates del Eoceno (55-36 ma)
Familia Adapidae
Paleoceno Eoceno Oligoceno Mioceno Plio- Pleis-
0º
10º
15º
5º
20º
65 54 34 23 5 1,7 ma
Evolución del sistema visual
Mamíferoprimitivo
Bulbos olfatorios
Áreas visuales (V1 y V2)
Ojos laterales
Visión panorámica
PALEOCENO (65 ma)
Superposición decampos visuales
Evolución del sistema visual
Primateprimitivo
Bulbos olfatorios
Área visual V2
Ojos frontales
EOCENO (55 ma)
Superposición decampos visuales
Área visual V1
Córtex visualinferotemporal
Área MT (V5)
Córtex visualparietal posterior
Áreas visuales V3
Córtex visualtemporoparietal
Características sensoriales de los primates del Eoceno
• Ojos frontales
• Mayor agudeza visual: + fotorreceptores en centro de retina + fibras retina - cerebro + estructuras visuales corticales
• Coordinación visuomotora (nueva área premotora ventral) + aprendizaje observacional de tareas + guía visual en agarre y manipulación
• Segregación de procesos en 2 vías funcionales: vía dorsal (parietal) sensible a movimiento y contraste vía ventral (temporal) sensible a forma de objetos
• Bulbos olfatorios pequeños
MAYOR ÉNFASIS EN LA VISIÓN
Ojos frontales: ventajas e inconvenientes
Mayor visiónestereoscópica
Fijar la mirada en presa
Mayor profundidadde campo
Mejor cálculo de distancias
Mejor detección de presas
Miembros anteriores y posteriores enparalelo con mirada
VENTAJAS
INCONVENIENTES
No se detectan predadores que vienen por detrás
Hipótesis de la “predación visual” (Cartmill, 1979):ojos frontales han evolucionado para capturar de presas pequeñas (convergencia con gatos y lechuzas)
Hipótesis del “nicho de ramas finas” (Martin, 1990): ojos frontales y coordinación visuomotora permite locomociónpor ramas terminales ricas en frutos e insectos
Hipótesis sobre la evolución de la visión frontal
Visión del color
PRIMATES EOCENO
Conos 430 nm (zona azules) 530 nm (zona verdes)
CATARRINOS ACTUALES
Conos 430 nm (zona azules) 530 nm (zona verdes) 560 nm (amarillos, rojos)
Mutación 40 ma enancestro de catarrinos
Visión dicromática
Visión tricromática
PROSIMIOS NOCTURNOS
Conos 530 nm (zona verdes)
Visión monocromática
Mutación (inactivaciónde gen) en primatesnocturnos
Espectros de absorción de los 3 conos de la retina (curvas en blanco)y de los bastones (curva en negro) a diferentes longitudes de onda
Evolución de la visión en color: hipótesis
Alimentación de frutas maduras(Lucas y cols., 1998, Polyak, 1957)
Alimentación de hojas tiernas amarillas (Dominy y cols., 2001)
Comunicación social (Jacobs, 1996)
Comunicación visual de las emociones
Nervio óptico
Tracto óptico
Núcleo geniculadolateral (tálamo)
Radiación óptica
Quiasma óptico
Corteza visual primaria (V1)
VÍAS VISUALES
Capas del NGL
Magnocelularescapas 1 y 2
Parvocelularescapas 3 - 6
Movimientoscontrastes
Detalles finosforma, color
Vía M Vía P
Corteza visual primaria (V1)
Sólo en primates
OJO
Nucleo geniculadolateral (NGL)
Corteza visualestriada (V1)
Corteza visualextraestriada
(V2 y V3)
Tectum óptico(colículo superior)
Corteza visualextraestriada
(V5 o MT)
10%
90%
Guiar los ojos y fijar la mirada
Detalles finos, forma, color
Movimientos rápidos, contrastes intensidad
Ipsilaterales!
Corteza visual estriada (área V1 o 17 de Brodman) en macacos y humanos
Organización en columnas de la corteza visual primaria
Hubel y Wiesel (1958)
(V1)
V2Corteza temporal
inferiorV4
V5
Corteza parietal posterior
(Vía M)
(Vías M y P)
colorTamañoforma, 3D
CarasMemoria
Coordinaciónvisomotora
Movimientoforma, 3D
Guiar y fijarmirada
Movimientoforma, 3D
Movimientoforma, 3D
Interconexiones de las áreas de la corteza visual en macacos rhesus
Evolución del sistema olfatorio
Desarrollo del sistema visual
Reducción del sistema olfatorio
Bulbos olfatorios deprimates nocturnos > Bulbos olfatorios de
primates diurnos
Bulbos olfatorios
Evolución del sistema olfatorio
Función del sistema olfatorio principal
• Identificar alimentos apropiados
• Localizar alimentos (primates nocturnos)
• Identificar a una presa o depredador
• Identificar a un congénere
• Marcar el territorio
• Comunicar un estado reproductivo
• Suprimir la ovulación en hembras
• Sincronizar periodo ovulatorio
Función del sistema olfatorio accesorio(órgano vomeronasal)
ÓRGANO VOMERONASAL EN EL HAMSTER(similar en prosimios y primates platirrinos)
Nerviosvomeronasales
Mucosaolfatoria
Bulbos olfatoriosprincipales
Bulbos olfatoriosaccesorios
Área preópticae hipotálamo
Órganovomeronasal
Nervios olfatorios
Cortex
Tálamo
Hipocampo
Amigdala
Bulbos olfatorios
¿Nervios vomeronasales?
Órgano vomeronasal
Mucosa olfatoria
ÓRGANO VOMERONASAL EN LOS HUMANOS
Evolución del tacto en los primates
Función del tacto en los primates
Textura de los alimentos
Madurez de la fruta
Dureza de semillas
Existencia de espinas
La evaluación de los alimentos mediante el tactos es un mecanismode ahorro de tiempo en recursos efímeros
Evolución del sistema auditivo
Función en los primates
• Alarma ante predadores
• Localización de larvas
• Territorialidad
• Interacciones sociales
Evolución del cerebro en los primates
Cerebro grande Animal más inteligente?
Humano: 1250-1350 g Ballena: 6.800 g Elefante: 5.700 g
Peso encefálico = peso corporal0,67Jerison (1973)
Martin (1981) Peso encefálico = peso corporal0,75
Relación alométrica
(2/3)
(3/4)
Cerebro/cuerpo Animal más inteligente?
Humano: 2% Lemur ratón: 3%
Relación peso cerebro - cuerpo en mamíferos
primates
murciélagos
carnívoros
roedores
ballenasdelfines
ungulados
conejos y liebres
Relación peso cerebro - cuerpo en fetos de mamíferos
El por qué de los grandes cerebros de los primates
Primates tienen cerebros mayores que otros mamíferos
El cerebro es el órgano energéticamente más costoso
¿qué presiones selectivas han favorecido el aumento del cerebro?
HIPÓTESIS ECOLÓGICAS
HIPÓTESIS SOCIALES
Alimentación frugívora (Clutton-Brock y Harvey, 1980; Milton, 1981)
Es más difícil encontrar frutos que hojas
Reducción del aparato digestivo (Aiello y Wheeler, 1995)
Incremento del coste energético delcerebro a costa de reducción delcoste en la digestión
Humano Primates
Hipótesis de la necesidad energética (Martin, 1981)
BMR de distintosórganos duranteel desarrollo
Dieta rica en energía y un digestivo de procesamiento rápido“permite” un órgano con alta tasa metabólica basal
Críticas a las hipótesis ecológicas
1. Frutos no es más costoso de encontrar que hojas. Los primates folívoros son muy exigentes en la selección de hojas (Martin, 1994)
2. Relación estadística entre ecología y cerebro no indican un principio adaptativo. Debería considerarse la heterogeneidad estructural y funcional del cerebro (Barton y Dunbar, 1997)
3. Evolución del tamaño corporal es más lábil que la del cerebro. Folívoros pueden estar más somatizados (selección a favor del tamaño corporal) y no menos encefalizados (Deacon, 1990)
El por qué de los grandes cerebros de los primates
Hipótesis del “cerebro social”: grandes cerebros se deben a
1. Complejidad de las relaciones sociales, especialmente en los grupos grandes y estables (Dunbar, 1992; Sawaguchi y Kudo, 1990)
2. Manipulación del ambiente social (engaño) (Byrne y Whiten, 1988)
Evolución del neocórtex
Neocórtex procesa e integra información sensorial, controla la actividad motora y la planificación
La evolución del SN en primates ha afectado principalmente acambios en tamaño y estructuras del neocórtex
La proporción de neocórtex es una aproximación a la medidade las habilidades cognitivas (Dunbar, 1992)
Proporción de neocórtex
Ta
mañ
o g
rup
o%
fru
ta e
n d
ieta
Pro
p n
eo
córt
ex
Técnica extractiva
SI NO
Críticas a las correlaciones con el neocórtex(Barton y Dunbar, 1997; Joffe y Dunbar, 1997)
1. Proporción de neocórtex no es seguro que sea una medida de las habilidades cognitivas
2. No se pueden inferir relaciones causales a partir de correlaciones
3. Las variables que correlacionan con índice de neocórtex pueden estar casualmente relacionadas con una tercera desconocida
4. Tamaño de grupo puede estar confundida con dieta, tamaño del territorio o ritmo de actividad
Evolución del cerebro en homínidos
Presiones selectivas en la evolución del SN en homínidos
• Locomoción bípeda eficiente y versátil
• Incorporación de carne a la dieta
• Industria lítica (1,8 ma)
• Uso del fuego
• Lenguaje
Bibliografía recomendada al alumno
ALLMAN, J. M. (2000). Evolving Brains. Scientific American Library: Nueva York.
DEACON, T. W. (1992). Primate brain and senses. En: The CambridgeEncyclopedia of Human Evolution, S. Jones, R. Martin y D.Pilbeam (eds.), Pp. 109-114. Cambridge Univ. Press: Cambridge
MARTIN, R. D. (1994). Capacidad cerebral y evolución humana. Investigación y Ciencia (diciembre): 71-77.
MILTON, K. (1993). Dieta y evolución de los primates. Investigación yCiencia (octubre): 56-63