Post on 30-Jun-2015
Dinámica de poblaciones marinas (Tema 5)
5) DINÁMICA DE POBLACIONES MARINAS5) DINÁMICA DE POBLACIONES MARINAS
• Modelos clásicos de poblaciones de peces� Stock unitario� Mezcla dinámica (“dynamic-pool”)
• Ciclos vitales y estrategias vitales
• Mecanismos de regulación poblacional:� Mecanismos compensatorios (denso-dependencia)� Mecanismos depensatorios
• Relación stock-reclutamiento
CONCEPTOS BÁSICOS DE LOS MODELOS CLÁSICOS CONCEPTOS BÁSICOS DE LOS MODELOS CLÁSICOS DE POBLACIONES DE PECES (1/2):DE POBLACIONES DE PECES (1/2):
STOCK UNITARIOSTOCK UNITARIO
Dinámica de poblaciones marinas (1)
Pitcher & Hart (1982):- Población explotada
International Council for the Exploration of the Sea:- Áreas geográficas (definidas por criterios ecológicos y políticos) cuyas poblaciones se evalúan y gestionan como una unidad
Hilborn & Walters (1992):- Colección arbitraria de poblaciones suficientemente grande pararenovarse por reproducción (cambios de abundancia no dominados por migraciones).- Individuos presentan patrones similares de crecimiento, reproducción, migración y dispersión, y los mismos riesgos de mortalidad natural o por pesca.
EJEMPLO DE DEFINICIÓN ADMINISTRATIVA DE EJEMPLO DE DEFINICIÓN ADMINISTRATIVA DE STOCKSSTOCKS: GRANDES ORGANIZACIONES : GRANDES ORGANIZACIONES INTERNACIONALES DE GESTIÓN PESQUERAINTERNACIONALES DE GESTIÓN PESQUERA
Dinámica de poblaciones marinas (2)
EJEMPLO DE DEFINICIÓN ADMINISTRATIVA DE EJEMPLO DE DEFINICIÓN ADMINISTRATIVA DE STOCKSSTOCKS: NORTH: NORTH--ATLANTIC FISHERIES ATLANTIC FISHERIES ORGANIZATION (NAFO)ORGANIZATION (NAFO)
Dinámica de poblaciones marinas (3)
CONCEPTOS BÁSICOS DE LOS MODELOS CLÁSICOS CONCEPTOS BÁSICOS DE LOS MODELOS CLÁSICOS DE POBLACIONES DE PECES (2/2):DE POBLACIONES DE PECES (2/2):
MEZCLA DINÁMICA (“DYNAMIC POOL”)MEZCLA DINÁMICA (“DYNAMIC POOL”)
Dinámica de poblaciones marinas (4)
Población vírgent = 0
N = 1000
Poblaciónexplotada
t = 1N = 500Capturas (C)
C = q·E·N = 0.5 · Nq = capturabilidadE = esfuerzo de pesca
t = 2N = 250
Capturas (C)C = 0.5 · N
MEZCLA DINÁMICA (“DYNAMIC POOL”)MEZCLA DINÁMICA (“DYNAMIC POOL”)
Dinámica de poblaciones marinas (5)
• Los individuos se distribuyen aleatoriamente dentro del área de distribución del stock.
• El stock no presenta estructura espacial• Todos los individuos experimentan ambientes abióticos y
bióticos (densidad local) similares.
POBLACIÓN(STOCK)
RECLUTAMIENTO
REPRODUCCIÓNMORTALIDADNATURAL (M)
MORTALIDADPOR PESCA (F)
(INMIGRACIÓN) (EMIGRACIÓN)
1 10 100 1000ESCALA ESPACIAL (km)
ESC
ALA
TEM
POR
AL
(día
s)
100
1
10
1000
PROPIEDADES ÚNICAS DE LAS POBLACIONES DE PROPIEDADES ÚNICAS DE LAS POBLACIONES DE PECESPECES
Dinámica de poblaciones marinas (6)
(Rothschild 1986)
• Producción superabundante de embriones (huevos)• Fertilización externa• “Ambiente” abstracto y difícil de definir• Una fuente de mortalidad “externa”: pesca• Diferencias de escala considerables entre los eventos que
afectan a los adultos y los que afectan a larvas y juveniles
F
huevos,larvas
Z
Padultos
F: fitoplanctonZ: zooplanctonP: peces pelágicos
CICLOS VITALES EN ORGANISMOS MARINOSCICLOS VITALES EN ORGANISMOS MARINOS
Dinámica de poblaciones marinas (7)
JUVENILES
> 15 mmpocosaños
ADULTOS
> 15 cmmuchos
años
Correlaciónalta
LARVASvariosmm semanas
HUEVOS
1 mm días Correlaciónbaja
TEORÍA BÁSICA DE LA DINÁMICA POBLACIONAL:TEORÍA BÁSICA DE LA DINÁMICA POBLACIONAL:1) NÚMERO INICIAL DE RECLUTAS1) NÚMERO INICIAL DE RECLUTAS
Dinámica de poblaciones marinas (8)
COHORTE:
grupo de individuos nacidos en un año u otro periodo menor
RECLUTAMIENTO:
1.Número de individuos vivos en una población en cualquier momento arbitrario tras la fase larvaria
2.Número de individuos vivos en una población en el momento que son vulnerables por primera vez a la captura por la pesquería
Edad
Tam
año
coho
rte
(N)
2) DINÁMICA TEMPORAL DEL TAMAÑO DE LA 2) DINÁMICA TEMPORAL DEL TAMAÑO DE LA COHORTE: MORTALIDAD (1/2)COHORTE: MORTALIDAD (1/2)
Dinámica de poblaciones marinas (9)
dN / dt = - Z · NN1 = N0 · e-Z = N0 · sNt = N0 · e-Z·t
ln Nt = ln N0 - Z·t
t0 tc
M
F
M
M+ F
Tasas instantáneas demortalidad:
Z: total (Z = M+F)M: naturalF: por pescaSupervivencia: s = e-Z
t0: reclutamiento
tc: edad de primeracaptura
2) DINÁMICA TEMPORAL DEL TAMAÑO DE 2) DINÁMICA TEMPORAL DEL TAMAÑO DE LA COHORTE: MORTALIDAD (2/2)LA COHORTE: MORTALIDAD (2/2)
Dinámica de poblaciones marinas (10)
Pope’s derivation of natural mortality rate
Distribuciones de frecuencia de tasas de mortalidad natural en peces (Pauly 1980)
78.9254.1132.20.57.50.1
% mortalidad anual
Tasa exponencial de mortalidad
3) CRECIMIENTO INDIVIDUAL3) CRECIMIENTO INDIVIDUAL
Dinámica de poblaciones marinas (11)
Edad (t)Ta
mañ
oco
rpor
al (L
)
Ecuación de crecimiento de Von BertalanffydL / dt = K (L∞ - Lt) L: tamaño corporalLt = L∞ · (1 - e-k·t) W: peso corporalWt = · W∞ · (1 - e-k·t)3 L ∞, W∞: L, W máximos
k: tasa de crecimiento
L∞
4) DINÁMICA TEMPORAL DE LA BIOMASA DE LA 4) DINÁMICA TEMPORAL DE LA BIOMASA DE LA COHORTE (curva de biomasa virgen)COHORTE (curva de biomasa virgen)
Dinámica de poblaciones marinas (12)
Nt · Wt = Bt = N0 · e-Z·t · W∞ · (1 - e-k·t)3
B: biomasa
Edad (t)
Bio
mas
ade
la c
ohor
te
Edad (t)
Tam
año
(W)
Edad (t)
Coh
orte
(N)
5) PRODUCCIÓN DE HUEVOS5) PRODUCCIÓN DE HUEVOS6) RELACIÓN ENTRE PRODUCCIÓN DE HUEVOS Y 6) RELACIÓN ENTRE PRODUCCIÓN DE HUEVOS Y RECLUTAMIENTORECLUTAMIENTO
Dinámica de poblaciones marinas (13)
5) PRODUCCIÓN DE HUEVOS
6) RELACIÓN ENTRE PRODUCCIÓN DE HUEVOS Y RECLUTAMIENTO
RELACIÓN CON TAMAÑO POBLACIONAL- proporcional a la biomasa- producción denso-dependiente
RELACIÓN CON ESTRATEGIA VITAL- edad (tamaño)- frecuencia puesta- relación fecundidad / tamaño
MECANISMOS DE REGULACIÓN POBLACIONALMECANISMOS DE REGULACIÓN POBLACIONAL
Dinámica de poblaciones marinas (14)
- Mecanismos independientes de la densidad- Mecanismos denso-dependientes:
* compensatorios (denso-dependencia)* depensatorios (efecto Allee)
Densidad poblacional (N)
(dN / dt) / N independientedensidad
denso-dependencia
depensación
denso-dependencia
tiempo
N
independientedensidad
EJEMPLOS DE MECANISMOS DE REGULACIÓN EJEMPLOS DE MECANISMOS DE REGULACIÓN POBLACIONALPOBLACIONAL
Dinámica de poblaciones marinas (15)
1. MECANISMOS INDEPENDIENTES DE LA DENSIDAD• mortalidad larvaria: abundancia de alimento, transporte, predación• predación
2. MECANISMOS COMPENSATORIOS (DENSO-DEPENDENCIA)• tasas de crecimiento y reproducción: competencia por alimento• mortalidad: competencia por refugios• predación
3. MECANISMOS DEPENSATORIOS (EFECTO ALLEE)• agregaciones reproductivas• fertlización externa• supervivencia de juveniles dependiente de agregaciones
DENSIDAD LOCAL
FORMAS BASICAS DE DENSOFORMAS BASICAS DE DENSO--DEPENDENCIA EN DEPENDENCIA EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS SEDENTARIOSINVERTEBRADOS BENTÓNICOS SEDENTARIOS
Dinámica de poblaciones marinas (16)
T1
Tas
ade
fert
iliza
ción
T20
1
Den
sidad
denu
evos
recl
utas
T4
R
T5
K K
K KT3
R
COMPENSACIÓN DEPENSACIÓNO
utpu
t rep
rodu
ctiv
ope
r cá
pita
PRE-DISPERSIÓN
POST-DISPERSIÓN
FORMAS BASICAS DE DENSOFORMAS BASICAS DE DENSO--DEPENDENCIA EN DEPENDENCIA EN INVERTEBRADOS BENTÓNICOS SEDENTARIOS:INVERTEBRADOS BENTÓNICOS SEDENTARIOS:
PUNTOS CRÍTICOSPUNTOS CRÍTICOS
Dinámica de poblaciones marinas (17)
• K: capacidad de carga• T1: densidad en que comienza a declinar el output reproductivo• T2: densidad por debajo de la cual no se produce fertilización• T3: densidad a partir de la que los residentes interfieren con los
nuevos reclutas• T4: densidad mínima de atracción o supervivencia de nuevos
reclutas• T5: densidad mínima en que se maximiza la facilitación del
asentamientoo supervivencia de nuevos reclutas
RELACIÓN STOCKRELACIÓN STOCK--RECLUTAMIENTORECLUTAMIENTO
Dinámica de poblaciones marinas (18)
ANÁLISIS DE LA RELACIÓN STOCK-RECLUTAMIENTO:• Relación empírica entre el tamaño del stock reproductivo y el reclutamiento subsiguiente de la cohorte producida por ese stock.
CUANDO SE DETERMINA LA MAGNITUD DEL RECLUTAMIENTO
• Fases vitales con tasas de crecimiento y mortalidad elevadas: Larvas / Juveniles
FACTORES DETERMINANTES DEL ÉXITO LARVARIO (METAMORFOSIS):
• Abundancia de alimento + ‘Match/mismatch hypothesis’• Transporte físico a hábitats adecuados• Predación
FACTORES DETERMINANTES DEL ÉXITO DE JUVENILES (MADUREZ SEXUAL):
• Abundancia de alimento• Limitación de hábitats• Predación / Canibalismo
STOCK REPRODUCTIVO
REC
LUTA
MIE
NTO
¿QUÉ MODELO NULO DE RELACIÓN STOCK¿QUÉ MODELO NULO DE RELACIÓN STOCK--RECLUTAMIENTO ES APROPIADO?RECLUTAMIENTO ES APROPIADO?
Dinámica de poblaciones marinas (19)
STOCK REPRODUCTIVO
REC
LUTA
MIE
NTO
Desarrollo pesquería
Compensación
“more commonly the number of recruits is effectively independent of the adult stock size over most of the observed range of stock size” (Gulland 1983)
Independencia de la densidad
(0, 0)
MODELOS DE RELACIÓN STOCKMODELOS DE RELACIÓN STOCK--RECLUTAMIENTO: RECLUTAMIENTO: PRINCIPIOS BÁSICOSPRINCIPIOS BÁSICOS
Dinámica de poblaciones marinas (20)
1. La curva stock-reclutamiento debería pasar por el origen: cuando no hay stock parental no hay reclutamiento
2. La curva no debe descencer hasta reclutamientos nulos a niveles de stock muy elevados. La reproducción no es nunca eliminada totalmente a densidades elevadas
3. La tasa de reclutamiento (reclutas/adulto) debería decrecer continuamentecon los incrementos del stock parental
4. El reclutamiento debe exceder al stock sobre una parte del rango de stocks posibles
STOCK REPRODUCTIVO
REC
LUTA
MIE
NTO
1:1
(Ricker 1975)
STOCK
RECLUTAMIENTO
DIAGRAMA DE PAULIKDIAGRAMA DE PAULIK
Dinámica de poblaciones marinas (21)
Generación de una relación stock-reclutamiento mediante mecanismos denso-dependientes que operan en diferentes fases del ciclo vital
PRODUCCIÓNDE HUEVOS
Función deproducción de huevos
PRODUCCIÓNLARVARIA
Mortalidad de huevos(éxito de eclosión)
Función demortalidad larvaria
Funciónstock-reclutamiento
EJEMPLOS DE RELACION ES STOCKEJEMPLOS DE RELACION ES STOCK--RECLUTAMIENTO (1/2)RECLUTAMIENTO (1/2)
Dinámica de poblaciones marinas (22)
1. Obtención de series temporales stock y reclutamiento 2. Relación entre stock y
reclutamiento subsiguiente
EJEMPLOS DE RELACION ES STOCKEJEMPLOS DE RELACION ES STOCK--RECLUTAMIENTO (2/2)RECLUTAMIENTO (2/2)
Dinámica de poblaciones marinas (23)
3. Ajuste de modelos estadísticos
MODELO DE BEVERTON Y HOLT (1957)MODELO DE BEVERTON Y HOLT (1957)
Dinámica de poblaciones marinas (24)
R: reclutamientoS: stock
a: reclutamiento máximob: stock necesario para producir un reclutamiento a/2
Pendiente inicial (máximo reclutas / adulto) = a/b
Competencia entre juveniles determina una tasade mortalidad dependiente linearmente del tamaño de la cohorte en cada momento:
• competencia por alimento o hábitat
R = a · S / (b + S)
MODELO DE RICKER (1954)MODELO DE RICKER (1954)
Dinámica de poblaciones marinas (25)
ea: pendiente inicial, b: valor de S al que R=Sa: reclutas/adulto cuando el stock es pequeño,b: velocidad con que los reclutas/adulto se reducen al aumentar el stock
R = S · ea · (1-S/b)R = a · S · e-b·S
Tasa de mortalidad de huevos, larvas y juveniles esproporcional al tamaño inicial de la cohorte(dependencia del stock, no denso-dependencia):
• canibalismo de juveniles por adultos• transmisión de enfermedades• crecimiento denso-dependiente acoplado con predación dependiente del tamaño
MODELOS STOCKMODELOS STOCK--RECLUTAMIENTO E ÍNDICES DE RECLUTAMIENTO E ÍNDICES DE SUPERVIVENCIA (RECLUTAMIENTO / ABUNDANCIA SUPERVIVENCIA (RECLUTAMIENTO / ABUNDANCIA STOCK ADULTOS)STOCK ADULTOS)
Dinámica de poblaciones marinas (26)
Abundancia stock adultos, S
Rec
luta
mie
nto
RÍn
dice
de s
uper
vive
ncia
R/S
BEVERTON Y HOLT RICKER ‘HOCKEY STICK’
(Barrowman & Myers, 2001)