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DESENVOLVIMENTO (MATURAÇÃO) DESENVOLVIMENTO (MATURAÇÃO) DE SEMENTESDE SEMENTES
Julio Marcos FilhoJulio Marcos FilhoTecnologia de SementesTecnologia de SementesDepto. Produção VegetalDepto. Produção Vegetal
USP/ESALQUSP/ESALQ
DESENVOLVIMENTO OU MATURAÇÃO
Início Início indução do florescimento e diferenciaçãoindução do florescimento e diferenciação
Desenvolvimento da semente: Desenvolvimento da semente: seqüência de eventos controlada pelo genótiposeqüência de eventos controlada pelo genótipo
Florescimento não é completamente uniformeFlorescimento não é completamente uniforme
Conjunto de etapas sucessivas de preparação para Conjunto de etapas sucessivas de preparação para a futura germinaçãoa futura germinação
Fundamental Fundamental relações com o ponto de colheita e relações com o ponto de colheita e o potencial fisiológico das sementeso potencial fisiológico das sementes
Delouche (1971) conceituou maturação:Delouche (1971) conceituou maturação:
ProcessoProcesso constituídoconstituído porpor umauma sériesérie dedealteraçõesalterações morfológicas,morfológicas, físicas,físicas, fisiológicasfisiológicas
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
ee bioquímicas,bioquímicas, queque sese verificamverificam aa partirpartir dadafecundaçãofecundação dodo óvuloóvulo ee prosseguemprosseguem atéaté oomomentomomento emem queque asas sementessementes sese desligamdesligamfisiologicamentefisiologicamente dada plantaplanta--mãemãe
MaturaçãoMaturação x Maturidadex Maturidade
ec
a d
o e
mb
riã
o
DIVISÃO E EXPANSÃOCELULAR
(FASES I e II)
DEPOSIÇÃO DE RESERVAS(FASE III)
DESSECAÇÃO(FASE IV)
HISTODIFERENCIAÇÃOHISTODIFERENCIAÇÃO
Dure III (1975)Dure III (1975)
Dias após o início do florescimento
Mat
éria
se
PARÂMETROS GERAIS PARA CARACTERIZAR O PARÂMETROS GERAIS PARA CARACTERIZAR O PROCESSO DE MATURAÇÃOPROCESSO DE MATURAÇÃO
Amostras coletadas em intervalos préAmostras coletadas em intervalos pré--determinadosdeterminadosidentificação de parâmetros associados ao identificação de parâmetros associados ao identificação de parâmetros associados ao identificação de parâmetros associados ao
progresso da maturaçãoprogresso da maturação
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
1. Variação do grau de umidade1. Variação do grau de umidade
Sementes em frutos secosSementes em frutos secos
Sementes em frutos carnososSementes em frutos carnosos
Desidratação final
Germinação no interior do fruto
2
Teor de águaTeor de água
TEMPOTEMPO
RepresentaçãoRepresentação esquemáticaesquemática dede variaçõesvariações nono teorteor dedeáguaágua durantedurante aa maturaçãomaturação dede sementessementes contidascontidas ememfrutosfrutos secossecos ((-- --)) ee carnososcarnosos (( ))..
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
2. Variação do tamanho2. Variação do tamanho
R6R6R5R5
Desenvolvimento da semente e da vagem de soja Desenvolvimento da semente e da vagem de soja (Ritchie et al., 1994)(Ritchie et al., 1994)
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
2. Variação do tamanho2. Variação do tamanho
R6 R7 R8
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
1. Variação do grau de umidade + massa seca1. Variação do grau de umidade + massa seca
Teor de águaTeor de água
Mat. secaMat. seca
3. Massa seca3. Massa seca
4
6
as/s
emen
te x
10-
6
número de células
matéria seca40
30
seca
(m
g/s
emen
te)
2 5 8 11
2
4
Nú
mer
o d
e cé
lul
10
20
(Mas
sa d
e m
atér
ia
EgliEgli Período de frutificação (Fase I)Período de frutificação (Fase I)
Espécie Grau de umidade Referência
Algodão 50-60 Carvalho, 1972
Amendoim 47-50 Carvalho et al., 1976
Aveia 45 Frey et al., 1958
Feijão 38-44 Neubern e Carvalho, 1976
Milho 25-30 Hunter et al. (1991)
Soja 50 Andrews, 1966
Sorgo 23-30 Kersting et al. (1961)
Trigo 40 Carvalho e Yanai, 1976
Grau de umidade de sementes de diferentes espécies no momento emGrau de umidade de sementes de diferentes espécies no momento emque atingem o máximo acúmulo de matéria secaque atingem o máximo acúmulo de matéria seca
3
4. Germinação4. Germinação
Protrusão raiz primária x Plântulas normaisProtrusão raiz primária x Plântulas normais
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
Protrusão raiz primária x Plântulas normaisProtrusão raiz primária x Plântulas normais
EspécieInício da Germinação(dias após a antese)
Centeio 05Trigo 05Sorgo 06 a 10
Início da germinação, em relação à época de fecundação do óvulo, Início da germinação, em relação à época de fecundação do óvulo, em sementes de algumas espécies cultivadas (Delouche, 1971)em sementes de algumas espécies cultivadas (Delouche, 1971)
gTrevo 10Algodão 22Soja 38
4. Germinação4. Germinação
Germinação x Germinação x dormência dormência durante a maturaçãodurante a maturação
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
çç çç
Dias após a Semeadura
Grau de Umidade
(%)
Matéria Seca(mg/semente)
Germinação(%)
Vigor(mg
m.s./plântula)
78 55,3 20,40 05 5,0
84 50,6 25,34 28 4,07
90 48,1 28,80 77 7,47
96 39,8 34,10 37 7,69
102 27,2 36,44 11 4,86
108 14,1 34,10 09 4,88
111 11,0 37,24 06 5,53
117 8,8 37,54 81 9,57
123 9,9 37,90 83 10,72
126 10,7 37,84 65 9,34
Valores médios obtidos para diferentes parâmetros avaliados durante a Valores médios obtidos para diferentes parâmetros avaliados durante a maturação de sementes de trigo 'IAS maturação de sementes de trigo 'IAS --54'. (Carvalho & Yanai, 1976)54'. (Carvalho & Yanai, 1976)
min
ação
(%)
AB
A (u
nida
des)
Dias após a polinização
Ger
m
Teor
de
A
Le Page-Degivry et al. (1990)
5. Vigor
O PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTESO PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES
grau de umidade tamanho
vigor
germinação
matéria seca
4
Padrões isoenzimáticos em sementes de pimenta extraídas de frutos colhidos aos 40,50, 60 e 70 DAA e armazenados por 0, 6 e 12 dias, revelados para a enzima álcooldesidrogenase (ADH) Vidigal et al. (2009).
Envolvida na respiração anaeróbica: proteção contra ação do acetaldeído
Padrões isoenzimáticos em sementes de pimenta extraídas de frutos colhidos aos40, 50, 60 e 70 DAA e armazenados por 0, 6 e 12 dias, revelados para a enzimasuperóxido dismutase (SOD). Vidigal et al. (2009)
Envolvida na defesa contra formas reativas de oxigênio
a)a) MaturidadeMaturidade dada sementesemente éé identificadaidentificada pelopelomáximomáximo acúmuloacúmulo dede matériamatéria secaseca
b)b) AA maturidadematuridade fisiológicafisiológica éé atingidaatingida quandoquando nãonão
CONCEITOSCONCEITOS
DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICADETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA
b)b) AA maturidadematuridade fisiológicafisiológica éé atingidaatingida quandoquando nãonãomaismais ocorremocorrem acréscimosacréscimos significativossignificativos nanamassamassa dede matériamatéria secaseca
c)c) AA maturidadematuridade éé alcançadaalcançada quandoquando asas sementessementesatingematingem máximamáxima massamassa dede matériamatéria seca,seca,germinaçãogerminação ee vigorvigor
EspécieEspécie Período MédioPeríodo Médio††
(dias)(dias)
AlfaceAlface 00
CebolaCebola -- 44
FumoFumo 00
MilhoMilhoLinhagemLinhagemHíbridoHíbrido SimplesSimples
00-- 55HíbridoHíbrido SimplesSimples
HíbridoHíbrido DuploDuplo55
--1010
SojaSoja -- 77
TomateTomate +10+10
TrigoTrigo -- 66
Diferenças entre os momentos em que as sementes atingem valores máximos de Diferenças entre os momentos em que as sementes atingem valores máximos de matéria seca e de vigor durante a maturação (TeKrony & Egli, 1997) matéria seca e de vigor durante a maturação (TeKrony & Egli, 1997)
(†) ((†) (--): dias antes do ponto de máxima massa de matéria seca): dias antes do ponto de máxima massa de matéria seca(+): dias após o ponto de máxima massa de matéria seca(+): dias após o ponto de máxima massa de matéria seca
DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICADETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA
Maturidade fisiológica = máxima massa de matéria seca
IDÉIA PREDOMINANTE
“Maturidade relativa”, “Maturidade morfológica”,“M t id d d ” “M t id d d lh it ”“Maturidade de massa”, “Maturidade de colheita”,“Maturidade agronômica”, “Ponto de colheita” ??
Determinação da maturidade em indivíduos ou em populações ??
MATURAÇÃO X MATURIDADE !!!!!MATURAÇÃO X MATURIDADE !!!!!
Maduro
Maturação tomateMaturação tomate
Potencial fisiológico
“Passado”
ContrerasContreras
5
Matéria secaMatéria seca Potencial fisiológicoPotencial fisiológico
Dias após a antese
ContrerasContreras Maturação tomateMaturação tomate
Dificuldade para identificar o momento em que asemente atinge a maturidade (máxima massa dematéria seca)
NECESSIDADE DE AUMENTAR A PRECISÃONECESSIDADE DE AUMENTAR A PRECISÃO
DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICADETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA
NECESSIDADE DE AUMENTAR A PRECISÃO:NECESSIDADE DE AUMENTAR A PRECISÃO:
-- Número de repetições estatísticasNúmero de repetições estatísticas
-- Reduzir intervalos entre colheitasReduzir intervalos entre colheitas
- Cuidados adicionais para a avaliação da massa de matéria seca: temperatura, pesagens …
Estádios de maturação
Germinação (%) Envelhecimento (%)
Intactas Debulhadas Intactas Debulhadas
Verdes 92 00 91 00
Verde-amareladas 99 31 97 07
Amarelas 99 99 98 85
Marrons 99 99 99 98
Porcentagens de plântulas normais nos testes de germinação e deenvelhecimento acelerado, conduzidos com sementes colhidas em quatroestádios de maturação e secadas no interior da vagem ou debulhadas(Samarah et al., 2009)
Dificuldade para identificar o momento em que a semente atinge a maturidade (máxima massa de matéria seca)
DETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICADETERMINAÇÃO DA MATURIDADE FISIOLÓGICA
Uso de Uso de 14 14 C para monitorar o acúmulo de reservasC para monitorar o acúmulo de reservas
Dias após a Dias após a AnteseAntese
Matéria Seca Matéria Seca (mg/semente) (mg/semente)
1414C C (dpm/mg (dpm/mg
m.s.)m.s.)
2020 21,521,5 196196
2121 22,422,4 8787
2222 23,023,0†† 1010
2323 23,323,3 3030
2424 22 522 5 15152424 22,522,5 1515
2525 22,522,5 0505
2626 22,222,2 0202
2727 22,722,7 0000
2828 22,922,9 0000
3030 22,722,7 0000
Alterações no peso da matéria seca e translocação de 14C em sementes de Alterações no peso da matéria seca e translocação de 14C em sementes de aveia durante a maturação (Lee et al., 1979) aveia durante a maturação (Lee et al., 1979)
MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA
- Maturidade Fisiológica: Reconhecimento
Camada negra
(Mississippi State University extension service, http://msucares.com/crops/corn/corn2.html)
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MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA
- Maturidade Fisiológica: Reconhecimento
Linha de leite Linha de leiteLinha de leite
Linha de leite
Linha de leiteLinha de leite
(Mississippi State University extension service, http://msucares.com/crops/corn/corn2.html)
MATURIDADE X PONTO DE COLHEITA
- Maturidade Fisiológica: Reconhecimento
Cereais de inverno: trigo, cevada, aveia
Hortaliças, Frutíferas
Soja: cor da vagem e da semente
40
60
80
100
Per
cen
tag
em
Verdes
Amarelas
A l t í ti d lti
20
P
Dias após R3
49 63 77 90
Amarelas, características do cultivar
Marcos Filho (1979)
MATURIDADE X PONTO DE COLHEITAMATURIDADE X PONTO DE COLHEITA
- Determinação do ponto de colheita
ParâmetrosParâmetros
- Dificuldades para a colheita na MF
MATURIDADE X PONTO DE COLHEITAMATURIDADE X PONTO DE COLHEITA
-- Uniformidade de maturaçãoUniformidade de maturação
Prof. Paulo Cesar T. MeloProf. Paulo Cesar T. Melo
I
II
III
CENOURAUnghiatti
7
Ordem das Umbelas
Umbelas / Planta
Proporção (%)
Germinação (%)
I Contagem (%)
1000 sementes (g)
Primária 1 11 75 54 2,28
Secundária 11 58 65 43 2,15
Terciária 24 31 54 37 1,99
Número de umbelas por planta, contribuição para a produção desementes (%), germinação (%), vigor (primeira contagem - %) emassa de 1000 sementes referentes a diferentes ordens de umbelasde cenoura (Nascimento, 1991)
-- Maturidade Fisiológica x Atraso da ColheitaMaturidade Fisiológica x Atraso da Colheita
Quantidade de sementesQuantidade de sementes
MATURIDADE X PONTO DE COLHEITAMATURIDADE X PONTO DE COLHEITADataData
(L1)(L1)
Produção Produção
(kg/ha)(kg/ha)
DataData
(L2)(L2)
Produção Produção
(kg/ha)(kg/ha)
09/03/8109/03/81 5.2555.255 11/03/8111/03/81 5.1045.104
19/03/8119/03/81 4.4934.493 01/04/8101/04/81 4.7974.797
08/04/8108/04/81 4.3984.398 22/04/8122/04/81 4.6954.69508/04/8108/04/81 4.3984.398 22/04/8122/04/81 4.6954.695
05/05/8105/05/81 3.9043.904 12/05/8112/05/81 4.4404.440
18/05/8118/05/81 3.8883.888 05/06/8105/06/81 4.2364.236
Efeito da época de colheita sobre a produção de sementesde milho, em dois locais (L1 e L2) do estado do Paraná (Hadlich, 1983)
Tigüera sojaTigüera soja
ANOANO MFMF PCPC 14*14* 28*28*
19731973 9494 8888 5858 5555
19741974 8585 8383 8585 4141
Qualidade (desempenho) de sementesQualidade (desempenho) de sementes
19751975 8989 8585 6666 5757
19761976 8383 2828 1313 0707
19771977 7171 6262 4040 0505
Vigor (envelhecimento acelerado) de sementes de soja “Kent’,colhidas em épocas diferentes, durante cinco anosexperimentais (TeKRONY et al., 1980).
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TomateTomateProf. Paulo Cesar T. MeloProf. Paulo Cesar T. Melo
MATURIDADE X PONTO DE COLHEITAMATURIDADE X PONTO DE COLHEITA
Efeitos do ambiente: fatores abióticos e bióticosEfeitos do ambiente: fatores abióticos e bióticos
U.R.
U.R.
U.R.
U.R.
U.R.
-- Uso de dessecantes e época de aplicaçãoUso de dessecantes e época de aplicação
MATURIDADE X PONTO DE COLHEITAMATURIDADE X PONTO DE COLHEITA
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Aplicação dessecantes sojaAplicação dessecantes soja
Castiglioni
Comparação de plântulas anormais provenientes do tratamentoglifosato (A) com plântulas normais do tratamento testemunha (B).Plântulas produzidas no teste de germinação. Foto: Odair Costa.Daltro et al. (2010)
A
B
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVASTRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
-- Seqüência de eventos programados geneticamenteSeqüência de eventos programados geneticamente
-- Monocotidedôneas Monocotidedôneas endosperma endosperma Dicotiledôneas Dicotiledôneas cotilédonescotilédones
-- Produção final: número de sementes formadas + Produção final: número de sementes formadas + taxa de taxa de crescimento das sementescrescimento das sementes ++ duração do período de duração do período de “enchimento”“enchimento”
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVASTRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
-- FotossintatosFotossintatos ((açúcares,açúcares, aminoácidosaminoácidos ee outrosoutrossolutossolutos)) semente,semente, viavia floemafloema
-- SementesSementes madurasmaduras doisdois aa trêstrês tipostipos principaisprincipais dedereservasreservas armazenadasarmazenadas..
-- Síntese é paralela durante a maturação, de modo que as Síntese é paralela durante a maturação, de modo que as sementes sementes possuem capacidade múltipla de biossíntese.possuem capacidade múltipla de biossíntese.
-- Síntese ocorre em compartimentos celulares distintos:Síntese ocorre em compartimentos celulares distintos:amido,amido, em amiloplastosem amiloplastoslipídios,lipídios, em esferossomosem esferossomosproteínas,proteínas, no citosol e retículo endoplasmáticono citosol e retículo endoplasmático
Estádios Mat. Seca(mg/sem.)
Umidade(%)
Proteínas(mg/sem.)
Óleo(mg/sem.)
Açúcares(mg/sem.)
R 4 0,2 78,4 ---- ---- ----
R 5 5,9 83,1 2,5 0,1 1,3
R 6 123,6 62,4 42,0 26,7 19,3R 6 123,6 62,4 42,0 26,7 19,3
R 7 194,2 51,9 71,9 31,7 30,8
R 8 188,3 9,7 73,4 36,2 32,4
Variação da composição da semente de soja durante a maturaçãoVariação da composição da semente de soja durante a maturação(Dornbos e McDonald, 1986)(Dornbos e McDonald, 1986)
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVASTRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
-- Sementes endospermáticasSementes endospermáticas
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endospermaamiláceo
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
células detransferência
região chalaza/placenta
embrião
pedicelo
floema
endosperma basal
TRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVASTRANSFERÊNCIA E ASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
-- Sementes cotiledonaresSementes cotiledonares f f
eeh
O PROCESSO DE ACÚMULO DE MATÉRIA SECA
cth
ASSIMILAÇÃO DAS RESERVASASSIMILAÇÃO DAS RESERVAS
-- Leguminosas:Leguminosas:Reservas nos cotilédonesReservas nos cotilédonesInício do desenvolvimento: Início do desenvolvimento: fonte é a nucelafonte é a nucela
Período de acúmulo de reservasPeríodo de acúmulo de reservas
INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA SEMENTEDESENVOLVIMENTO DA SEMENTE
A maioria das plantas produz quantidade de óvulossuperior à quantidade de sementes que conseguenutrir e reter até a maturidade
As fases de polinização e de “enchimento” são
O suprimento de assimilados determina o grau dedesenvolvimento das sementes; estresses duranteesse período podem ser devastadores à produção edesempenho das sementes
p çcríticas para a determinação do número e peso dassementes formadas
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INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA SEMENTEDESENVOLVIMENTO DA SEMENTE
Di ibilid d d áDi ibilid d d á
-- Fertilidade do soloFertilidade do soloSuprimento adequado Suprimento adequado tamanho e pesotamanho e peso
-- Disponibilidade de águaDisponibilidade de água
Suprimento adequado Suprimento adequado tamanho e pesotamanho e pesoDeficiência moderada x deficiência severaDeficiência moderada x deficiência severaÉpoca de ocorrência: Época de ocorrência: quantidade, tamanhoquantidade, tamanhoAssociação com estresse térmicoAssociação com estresse térmico
Época de Época de Deficiência HídricaDeficiência Hídrica
SementesSementes(N(Noo/ planta)/ planta)
Desenvolvimento Desenvolvimento das Sementesdas Sementes Peso Peso
SementesSementes(mg)(mg)Taxa Taxa
(mg/dia)(mg/dia)NNoo DiasDias
TestemunhaTestemunha 638638 8,688,68 4343 292292
Divisões celularesDivisões celulares 544544 8,248,24 4747 283283
Transferência deTransferência dematéria secamatéria seca
644644 8,118,11 4444 277277
Efeitos da deficiência moderada de água sobre o desenvolvimento de Efeitos da deficiência moderada de água sobre o desenvolvimento de grãos de milho (Ouattar et al, 1987) grãos de milho (Ouattar et al, 1987)
APROSMAT, 2006 FRANÇA NETO
FRANÇA NETO
INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA SEMENTEDESENVOLVIMENTO DA SEMENTE
-- LuminosidadeLuminosidadeFotossíntese x desempenhoFotossíntese x desempenhoRetenção de flores e frutosRetenção de flores e frutos
Posição da semente na plantaPosição da semente na planta
-- TemperaturaTemperaturaValor crítico: 35Valor crítico: 35ooC durante o período deC durante o período de
transferência de matéria secatransferência de matéria secaMaturação “forçada”Maturação “forçada”
-- Posição da semente na plantaPosição da semente na planta
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Estresse Estresse HídricoHídrico
Produção Produção (g/planta)(g/planta)
Sementes Sementes (n(noo/planta)/planta)
Peso Matéria Peso Matéria Seca (g/sem)Seca (g/sem)
2929ooCC 3535ooCC 2929ooCC 3535ooCC 2929ooCC 3535ooCC
TestemunhaTestemunha 34,334,3 24,424,4 136136 131131 208208 188188
ModeradoModerado 24,024,0 14,814,8 132132 108108 192192 135135
SeveroSevero 18,318,3 8,78,7 112112 8787 164164 9999
Efeitos dos estresses hídrico e térmico sobre a produção, Efeitos dos estresses hídrico e térmico sobre a produção, número e peso das sementes de soja (Dornbos & Mullen, 1991). número e peso das sementes de soja (Dornbos & Mullen, 1991).
Gilda Pádua
Gilda Pádua
REVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTOREVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTO
Padrão de desenvolvimento: divisão e expansão,Padrão de desenvolvimento: divisão e expansão,acúmulo de matéria seca, dessecaçãoacúmulo de matéria seca, dessecação
As sementes não germinam enquanto presas à As sementes não germinam enquanto presas à plantaplanta mãemãeplantaplanta--mãemãe
Durante a maior parte do período de desenvolvimento:Durante a maior parte do período de desenvolvimento:Formação e atividade de enzimas envolvidasFormação e atividade de enzimas envolvidasem processos de síntese, gerenciada pela sínteseem processos de síntese, gerenciada pela síntesede RNAde RNA--mm
REVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTOREVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTO
Gerenciamento:Gerenciamento:
Citocininas Citocininas divisãodivisão celularcelular
Giberelinas Giberelinas expansão celularexpansão celular
Ácido abscísico Ácido abscísico acúmulo de matéria secaacúmulo de matéria seca
Auxinas Auxinas assimilação de matéria secaassimilação de matéria seca
INFLUÊNCIA DOS FITOHORMÔNIOSINFLUÊNCIA DOS FITOHORMÔNIOS
cit gib aux
ABA
m.seca
Fecundação Maturidade
13
REVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTOREVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTO
Síntese e atividade do ABA:Síntese e atividade do ABA:Prevenção contra a passagem direta da fase de Prevenção contra a passagem direta da fase de embriogênese para a de germinaçãoembriogênese para a de germinação
Síntese e atividade do ABA:Síntese e atividade do ABA:Alta concentração durante a embriogêneseAlta concentração durante a embriogênese
Plantas de linhagens de tomate deficientes em ABA nãoexibem repouso pós-desenvolvimento e as sementesgerminam no interior do fruto (foto Hilhorst)
REVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTOREVERSÃO DO METABOLISMO DE DESENVOLVIMENTO
Durante a fase de desidratação:Durante a fase de desidratação:Redução da síntese de ABA ou menor sensibilidadeRedução da síntese de ABA ou menor sensibilidade
da semente aos níveis de ABAda semente aos níveis de ABA
Passa a predominar a síntese de enzimas envolvidasPassa a predominar a síntese de enzimas envolvidasPassa a predominar a síntese de enzimas envolvidasPassa a predominar a síntese de enzimas envolvidasprocessos de hidrólise (“estoque”)processos de hidrólise (“estoque”)
Reversão do metabolismo em população inalterada deReversão do metabolismo em população inalterada decélulas células Sementes Ortodoxas x RecalcitrantesSementes Ortodoxas x Recalcitrantes
Gerenciamento pelo RNAGerenciamento pelo RNA--mm
Secagem é o “sinal” para o disparo da reversão Secagem é o “sinal” para o disparo da reversão do metabolismo (anabolismo para catabolismo)do metabolismo (anabolismo para catabolismo)
Does drying play a role in this switch?
síntesesíntese mobilizaçãomobilização
Henk Hilhorst
TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO DURANTE A MATURAÇÃOTOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO DURANTE A MATURAÇÃO
Secagem durante a maturação:Secagem durante a maturação:Padrão de desenvolvimento , conduzindo o embrião Padrão de desenvolvimento , conduzindo o embrião
à quiescênciaà quiescênciaPreparo para a germinaçãoPreparo para a germinação
Tolerância à dessecação:Tolerância à dessecação:Tolerância à dessecação:Tolerância à dessecação:CapacidadeCapacidade dede recuperarrecuperar asas funçõesfunções biológicasbiológicas
quandoquando asas sementessementes sãosão reidratadasreidratadas apósapós teremteremsidosido submetidassubmetidas aa desidrataçãodesidratação naturalnatural ouou artificialartificialDepende da capacidade de manutenção da estruturaDepende da capacidade de manutenção da estrutura
das membranas e de prevenção da desnaturação edas membranas e de prevenção da desnaturação eproteínasproteínas
TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO DURANTE A MATURAÇÃOTOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO DURANTE A MATURAÇÃO
Tolerância à dessecação:Tolerância à dessecação:Fase Intolerante:Fase Intolerante:Divisão e expansão celular + parte do período deDivisão e expansão celular + parte do período dedeposição de reservasdeposição de reservas
Fase Tolerante:Fase Tolerante:Maior parte das reservas depositada e assimiladaMaior parte das reservas depositada e assimilada
Dessecação prematura e rápida:Dessecação prematura e rápida:Síntese de enzimas e proteínas essenciaisSíntese de enzimas e proteínas essenciaisPerda da turgidez celular, danos a membranas,Perda da turgidez celular, danos a membranas,estrutura de enzimas, proteínas e ácidos nucleicosestrutura de enzimas, proteínas e ácidos nucleicos
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Dias após a AnteseDias após a AnteseGerminação Após as ColheitasGerminação Após as Colheitas(†)(†)
Sementes IntactasSementes Intactas Sementes SecasSementes Secas
2222 ((--)) ((--))
2626 ((--)) (+) (+)
3030 ((--)) (+)(+)
3535 (traços)(traços) (+)(+)
4040 (+)(+) (+)(+)
MadurasMaduras (+)(+) (+)(+)
Germinação de sementes de feijão, intactas ou submetidas asecagem logo após colheitas efetuadas em diversas épocas após aantese. Fonte: Bewley & Black (1994)
A B
Imagens obtidas por meio de microscópio eletrônico de varredura mostrando danos causados porsecagem em eixos embrionários de sementes de soja colhidas com 65% de água. A: eixos embrionáriosde sementes submetidas a secagem artificial; B: sementes secadas naturalmente (Silva et al., 2007).
A B
Eixos embrionários de sementes de soja colhidas com 40% de água. A: eixos embrionários de sementessubmetidas a secagem artificial; B: sementes secadas naturalmente (Silva et al., 2007).
TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO DURANTE A MATURAÇÃO:TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO DURANTE A MATURAÇÃO:SUBSTÂNCIAS OU MECANISMOS PROTETORESSUBSTÂNCIAS OU MECANISMOS PROTETORES
-- Proteínas do tipo LEA (Proteínas do tipo LEA (late embryogenesis abundantlate embryogenesis abundant))
-- Sistemas antioxidantesSistemas antioxidantes
-- Açúcares solúveis: rafinose, estaquiose, sacaroseAçúcares solúveis: rafinose, estaquiose, sacarose
-- Proteínas de “choque térmico”Proteínas de “choque térmico”
-- Secagem gradualSecagem gradual