Post on 30-Oct-2015
Iulian Costache
Botanica I
Prefa la volumul I
Botanica este o disciplin fundamental pentru tiinele
agricole moderne. Caracterul fundamental al botanicii
deriv din faptul c majoritatea specializrilor (Floricultura,
Viticultura, Pomicultura, Legumicultura, Fitotehnie,
Ameliorarea plantelor, Silvicultur etc.) au la baz noiuni
de botanic. Necesitatea obinerii unei productiviti
vegetale ct mai mare i de calitate superioar impune
cercetri tiinifice tot mai complexe. n acest sens
rezultatele tiinifice din domeniul botanicii, obinute pe
baza utilizrii tehnologiei moderne, vin s sprijine realizarea
acestui obiectiv din domeniul agricol i horticol.
Materialul de fa a fost conceput pe baza a ctorva criterii
i anume: unitatea ecologic a plantelor cu mediul de via;
prezentarea evolutiv a organismului vegetal, din punct de
vedere filogenetic i ontogenetic; proporionarea
materialului astfel nct s nu fie exagerat de voluminos
fa de programa analitic a studenilor.
Astfel, vol. I Morfologia i Anatomia plantelor, prezint
noiunile de baz i eseniale n descrierea celulelor,
esuturilor, organelor vegetative i reproductoare
utilizndu-se metoda morfologiei i anatomiei comparate. n
acest fel s-a evideniat corelaia dintre form-structur i
funcie. Pentru documentarea noiunilor discutate s-au dat
ca exemple cazurile tipice de specii de plante, cu preferin
specii de plante horticole.
Materialul botanic prezentat va servi studenilor horticoli i
biologi dar i celor de la agricultur, ingineria mediului i
silvicultur. n acelai timp materialul vine n ajutorul
tehnicienilor i inginerilor care lucreaz n domeniul agricol
i horticol pentru asigurarea calificrii corespunztoare
cerinelor actuale.
Aduc pe aceast cale mulumiri D-nului Profesor Vasile
Ciocrlan i D-nului Profesor Vasile Simeanu pentru
sugestiile valoroase aduse precum i D-nului Profesor
Gheorghe Popescu, ca mentori n formarea mea
profesional.
Vom fi deschii i recunosctori la toate sugestiile i
observaiile ce ne vor fi aduse la cunotiin, n urm
consultrii materialului, n vederea mbuntirii coninutului.
Autorul
7
CUPRINS INTRODUCERE 13 MORFOLOGIA I ANATOMIA PLANTELOR
NOIUNI INTRODUCTIVE 19
I. NOIUNI DE CITOLOGIE VEGETAL CELULA Definiii Tipuri de celule
Celula protocariot
22
Celula eucariot vegetal Clasificare Organizare
25
Protoplasma Citoplasma
Hialoplasma
26
Peliculele hialoplasmatice 28 Organitele citoplasmatice
Reticulul endoplasmatic Ribozomii
29
Dictiozomii (Aparatul Golgi) Mitocondriile (Condriomul celular)
30
Plastidele (Plastidomul celular) 31 Sferozomii 32 Lizozomii 33 Microcorpii Microtubulii i microfibrilele
34
8
Nucleul Organite locomotorii
Paraplasma Vacuomul celular
36
Incluziunile ergastice 37 Peretele celular 39
DIVIZIUNEA CELULAR Diviziunea direct Diviziunea indirect
56
Mitoza 57 Tipuri particulare ale mitozei Factorii care acioneaz asupra mitozei Semnificaia biologic a mitozei
60
Meioza 61 Tipuri de meioz Semnificaia biologic a meiozei
64
II. NOIUNI DE HISTOLOGIA VEGETAL ESUTURI VEGETALE Clasificare
69
esuturi meristematice (embrionare, formative, meristeme)
Clasificarea meristemelor
71 Meristeme primordiale Meristeme primare
Meristeme apicale
72
Meristeme laterale 73 Meristeme intercalare
Meristeme secundare 74
esuturi definitive (adulte) esuturi protectoare esuturile protectoare primare
75
esuturile protectoare secundare 78 esuturi parenchimatice (fundamentale, trofice) 79
Parenchimurile de absorbie Parenchimurile de asimilaie
80
Parenchimurile de depozitare 81 esuturi conductoare
Xilemul 82
9
Floemul 84 esuturi mecanice
Colenchimul 85
Sclerenchimul 86 Structuri i celule secretoare i excretoare
Structuri secretoare 87
Celulele excretoare 89 esuturi speciale esuturile senzitive esuturile de separaie
90
III. ORGANOGRAFIA Trsturi comune ale organelor plantelor
111 Consideraii filogenetice i ontogenetice
A. ORGANE VEGETATIVE 1. RDCINA
Definiie, Funcii
113
Morfologia rdcinii Zonele morfologice ale rdcinii
114
Tipuri morfologice de rdcini Rdcini normale
115
Rdcini metamorfozate 116 Ramificarea rdcinii Originea endogen a radicelelor
118
Anatomia rdcinii Structura primar a rdcinii
119
Structura secundar normal a rdcinii ngrori secundare anormale ale rdcinilor crnoase
121
ntrebuinrile rdcinilor 122
2. TULPINA Definiie Funcii Originea filogenetic i dezvoltarea ontogenetic a tulpinii
Morfologia tulpinii Sistemul caulinar sau lstarul
132
10
Mugurii Clasificarea mugurilor
133
Importana practic a cunoaterii mugurilor Ramificarea tulpinii
135
Tipuri de ramuri Clasificarea tulpinilor Tulpini supraterane
137
Tulpini subterane 141 Tulpini acvatice
Anatomia tulpinii 143
Structura primar a tulpinii la dicotiledonate 144 Structura primar a tulpinii la monocotiledonate 146 Trecerea fasciculelor conductoare din rdcin n tulpin
147
Structura secundar a tulpinii 148 Stereomul tulpinii 149
3. FRUNZA Definiie Funcii Originea filogenetic Dezvoltarea ontogenetic
173
Dispunerea frunzelor tinere n muguri 174 Tipuri de frunze n dezvoltarea ontogenetic la plante
176
Morfologia frunzelor Frunze simple
177
Frunze compuse 181 Nervaiunea frunzelor 182 Anexele frunzelor Filotaxia
183 184
Variaii privind forma, mrimea i dispoziia frunzelor pe tulpin
186
Dimensiunile i durata de via a frunzelor Frunze metamorfozate
187
Anatomia frunzelor Structura laminei
188
Structura peiolului Cderea frunzelor
192
11
Importana practic a frunzelor 193
B. ORGANE DE REPRODUCERE 1. GENERALITI PRIVIND REPRODUCEREA
220
Reproducerea asexuat (Agamogamia) Reproducerea vegetativ
Reproducerea vegetativ natural
222
Reproducerea vegetativ artificial 224 Reproducerea asexuat senso stricto
Reproducerea sexuat 225 226
Alternana de generaii la plante 228 Consideraii privind reproducerea la Angiospermae fa de Gymnospermae
230
2. FLOAREA LA ANGIOSPERMAE Consideraii filogenetice
231
Caracteristici morfo-anatomice 232 Formule i diagrame florale Inflorescenele
243 244
Clasificarea florilor dup sexualitate 248 Anteza Polenizarea
250
Germinarea polenului i creterea tubului polenic 253 Fecundaia la plante Abateri de la tipul general de fecundaie
254
3. SMNA Morfologia seminei
287
Anatomia seminei 288 Germinaia seminelor 290
4. FRUCTUL Morfologia fructelor
298
Structura pericarpului Clasificarea fructelor
299 300
I. Dialicarpice Monocarpice
301
Policarpice 303 II. Metacarpice 304 III. Gamocarpice
12
Eugamocarpice Monantocarpice
305
Cenocarpice 309 Mericarpice
Izocarpice 310
Diplocarpice Diseminarea
311
Importana fructelor i seminelor 314 BIBLIOGRAFIE 328
13
INTRODUCERE
Definiii generale
Progresul tiinei nregistrat n ultimul secol a generat apariia i dezvoltarea a o serie de ramuri n cadrul biologiei. Pentru a delimita clar aceste ramuri este necesar o prezentare general a acestora. Biologia este tiina care se ocup att cu studiul tuturor organismelor vii, ct i al entitilor (virui, viroizi) i al fenomenelor legate de acestea. Termenul a fost creat i introdus n tiin de ctre JEAN-BAPTISTE DE LAMARCK i G. TREVIRANUS (1802) i provine din cuvintele greceti bios- via i logos- tiin. Cele mai vechi cunotine scrise din domeniul biologiei dateaz de la ARISTOTEL i TEOFRAST. Dintre personalitile biologiei mondiale putem aminti pe G.L.L. DE BUFFON, G. CUVIER, J.H. FABRE, ERNST HAECKEL, JEAN-BAPTISTE DE LAMARCK, CARL LINN, CHARLES DARWIN, G.J. MENDEL, TH. SCHWANN, H. DE VRIES, ALFRED RUSSEL WALLACE, A. WEISMANN.
Biologia n Romnia
Contribuii remarcabile n domeniul biologiei au avut: GRIGORE ANTIPA, DIMITRIE BRNDZ, ARISTIDE CARADJA, RADU CODREANU, CONSTANTIN MOTA, EMIL RACOVI, DIMITRIE VOINOV, ALEXANDRU BORZA, FLORIAN PORCIUS, IULIU PRODAN.
Ramuri ale biologiei
Datorit aprofundrii cunotinelor din domeniul biologiei dup inventarea microscopului de ctre A. VAN LEEUWENHOEK la mijlocul secolului al XVII-a, n interiorul biologiei au nceput s se formeze numeroase ramuri cu domenii de studiu bine definite. Avnd la baz sistemul de clasificare al lumii vii n 5 regnuri, propus de R.H. WHITTAKER (1969), s-au schiat ramurile biologice n funcie de domeniile studiate (dup ANCA SRBU 2003).
14
Categoria sistematic
studiat Regnul studiat
Domeniul de studiu
Ramura biologiei
Subramura biologiei
Subramura biologiei
1 2 3 4 5 6 Entitate
(Biologie) - Virusuri Virusologia - -
Organisme
Regn Monera Bacterii i alge albastre Microbiologia - -
Regn Fungi Ciuperci Micologia - -
Regn Protista
Protozoare Protozoologia - - Mixomicete i Acrasiomicete - - -
Alge Algologia - -
Regn Plantae Plante Botanica
Citologia vegetal -
Anatomia vegetal -
Fiziologia vegetal -
Embriologia vegetal -
Palinologia - Filogenia vegetal -
Taxonomia vegetal -
Regn Animalia Animale
Zoologia
Zoologia nevertebratelor Entomologia
Zoologia vertebratelor
Ichtiologia Herpetologia Ornitologia
Mammologia sau Teriologia
Embriologia animal -
Hidrobiologia - Fiziologia animal -
Taxonomia animal -
Filogenia animal -
Anatomia Anatomia
comparat a vertebratelor
-
15
Anatomia uman -
Histologia - - Neurobioloiga - -
Etologia - - Antropologia - - Imunologia - -
- Genetica uman -
Ramuri ale biologiei care
studiaz entiti i
organisme
- Genetica
Genetica general -
Genetica populaiilor -
Ramuri ale biologiei care
studiaz organisme aparinnd mai multor
regnuri
Bacterii, ciuperci,
protozoare, plante, animale
Ecologia
Ecologia marin -
Ecologia terestr -
Paleontologia - -
Protozoare, animale Parazitologia
Parazitologia general Helmintologia
Parazitologia medical -
tiine de grani
- - Biofizica - - - - Biochimia - - - - Bioacustica - - - - Biogeografia - -
- - Biomatematica - -
BOTANICA (gr. botan- iarb, plant) este tiina care studiaz: alctuirea extern i structura intern a plantelor, funciile, clasificarea, rspndirea, modul cum se asociaz i utilizrile lor. Botanica, ca ramur a biologiei, studiaz plantele n detaliu pentru a fi corect cunoscute. Astfel, omul s poat interveni, prin tehnici corespunztoare, n utilizarea lor fr a le perturba echilibrul lor populaional. Dezvoltarea botanicii este rezultatul practicii exercitate de ctre om, n nevoile sale de a cunoate natura nconjurtoare i a o folosi: n alimentaie, pentru mbrcminte, n vindecarea unor boli, etc. ncepnd cu sec. al XX-lea, n concordan cu
16
progresele tiinei, botanica s-a subdivizat n mai multe discipline, cu obiect i metode de cercetare proprii. Morfologia plantelor (gr. morphe- form; logie-) studiaz forma organelor plantelor, folosind ochiul liber sau aparatele optice (lup, microscop, etc). Acest studiu mai este cunoscut i sub denumirea de Organografie. Anatomia plantelor (gr. ana- separat; tomos- tiere) se ocup cu studiul microscopic al structurii interne a organelor plantelor (cercetarea se face pe seciuni transversale sau longitudinale). Anatomia plantelor este o disciplin general care se bazeaz pe rezultatele studiilor efectuate la nivel celular, tot mai performante n ultimele decenii ca urmre a dezvoltrii tehnologiei microscopice moderne. Astfel, s-au desprins ca discipline de sine stttoare, ultraspecializate: Citologia, Histologia, Embriologia. Citologia vegetal (fr. cytologie, gr. kytos- celul, logie- disciplin, tiin, expunere tiinific [< fr. -logie, it. -logia, cf. gr. -logia < logos - cuvnt, discurs) se ocup cu studiul celulei. Histologia (gr. hystos- esut) se ocup cu studiul esuturilor vegetale. Embriologia vegetal (gr. embrion- embrion) cerceteaz dezvoltarea embrionar a plantelor, pornind de la zigot.
Fiziologia vegetal (gr. physis- natur, funcie) studiaz funciile vitale care se desfoar n organismul vegetal: nutriia, micarea, sensibilitatea, creterea, dezvoltarea, etc. Genetica (gr. genesis- natere, origine) se ocup cu studiul ereditii i variabilitii organismelor. Fitopatologia (gr. phyton- plant; pathos- suferin) cerceteaz bolile plantelor i raporturile dintre acestea i agentul patogen. Sistematica plantelor (gr. latinizat: systema- sistem, mod de ornduire) se ocup cu descrierea i clasificarea plantelor. Ea are ca scop stabilirea ordinii naturale de apariie i evoluie a acestora. n sistemul de clasificare elaborat trebuie s se evidenieze att trecerea de la formele simple la cele complexe (evoluia) ct i descendena unora din altele (filogenia). Taxonoma (fr. taxonomie; gr. taxis- ordine, nomos- lege), este tiina care are ca obiect stabilirea principiilor i legilor de clasificare a organismelor vii. tiina legilor de clasificare; Studiul unei grupe de plante sau de animale privind descrierea i clasificarea speciilor
17
Ecologia plantelor (gr. oikos- cas, mediu) este o tiin biologic interdisciplinar, care se ocup cu studiul complex al interrelaiilor dintre plante i mediul lor de via. Fitogeografia se contureaz ca tiin ncepnd cu 1805 (A.v. HUMBOLDT), avnd ca obiect de studiu distribuia n spaiu a unitilor sistematice de plante (specii, genuri, familii, etc.) i a comunitilor vegetale, n funcie de condiiile de mediu. Geobotanica, termen introdus i utilizat ncepnd cu 1866 (RUPRECHT n Rusia i GRISEBACH n Germania), este o tiin general care se ocupa cu studiul nveliul vegetal i al pmntului i al elementelor care-l alctuiesc, n legtur indisolubil cu mediul geografic. Studiul complex al plantelor la nivel populaional s-a realizat ncepnd de pe la mijlocul secolul al XIX-lea, cu o dezvoltare accentuat n secolul al XX-lea, fapt care a determinat apariia unei discipline noi, anume Fitocenologia sau Fitosociologia. Fitosociologia (Fitocenologie, de la gr. phyton-; coinos- mpreun), termen introdus de PACIOSKI n 1896 i utilizat n prezent, se ocup cu studiul complex al fitocenozelor: mod de formare, raporturile cu factorii abiotici i biotici, clasificarea i rspndirea lor. Paleobotanica (gr. palaios- vechi) are ca obiect de studiu fosilele vegetale, constituind astfel un auxiliar al altor discipline botanice n special al filogeniei.
Discipline botanice cu caracter aplicativ
Acestea i au baza n Botanica general i s-au dezvoltat mai ales n ultimele decenii ale secolului al XX-lea. 1. Botanica pentru agricol este disciplina care aprofundeaz probleme teoretice privitoare la plantele agricole. 2. Botanica pentru horticol, disciplin n cadrul creia sunt aprofundate noiunile teoretice despre plantele horticole. 3. Botanica pentru farmaceutic se ocup cu studiul plantelor de interes fitofarmaceutic. 4. Botanica pentru silvicultori (sau forestier) are ca obiect de studiu plantele arborescente spontane i cultivate, aflate n fondul forestier.
18
Metode de cercetare n botanic
Scopul cercetrilor l constituie cunoaterea plantelor sub aspectele care reies i din definiia botanicii ca tiin (morfologic i anatomic, stabilirea legilor de cretere i dezvoltare, fiziologic, sistematic, rspndire, asocierea i utilizrile plantelor). Cele mai des folosite sunt: observaia i experimentul. Observaia const n investigarea anumitor elemente, a desfurrii unor procese i fenomene, fr a interveni asupra acestora. Aceasta se face cu ochiul liber, cu lupa sau microscopul. Observaia trebuie s fie exact, complet i fr idei preconcepute. Experimentul verific i ntregete observaia. Prin experiment, cercettorul intervine n desfurarea unor fenomene, modificnd condiiile de desfurare ale acestora. Aceste dou metode stau la baza analizei datelor i a fenomenelor, n urma creia, prin deducii logice i sinteza concluziilor teoretice, s se gseasc soluii aplicabile n practica agrobiologic precum i n mbogirea patrimoniului biologiei generale.
19
MORFOLOGIA I ANATOMIA PLANTELOR NOIUNI INTRODUCTIVE
Morfologia i anatomia plantelor este o tiin fundamental care st la baza cunoaterii celorlalte discipline (taxonomie, sistematic, fiziologie, genetic, fitosociologie, floricultur, legumicultur, pomicultur, viticultur, etc.). Noiunile furnizate de aceast parte a botanicii, ne ajut s nelegem diversitatea structural a plantelor, modul de evoluie al esuturilor, influena condiiilor de mediu asupra diverselor organe, interdependena mediu-funcie-structur. Pe de alt parte, din punct de vedere aplicativ, cunoaterea structurii organelor vegetale ne permite: - observarea modificrilor survenite n urma aplicrii diferitelor ngrminte organice i minerale, erbicide, radiaii, etc.; - obinerea de soiuri valoroase din punct de vedere productiv; - identificarea poliploizilor; - punerea n valoare a utilitii plantelor (alimentare, textile, aromatice, condimentare, tanante, tinctoriale, rezinifere, etc.).
Scurt istoric al dezvoltrii cunotinelor de morfologie i anatomie vegetal
nc din antichitate (cu aproximativ 3000 de ani .e.n.), preocuparea de baz a botanitilor era de a cunoate i descrie speciile de plante, pentru cunoaterea i folosirea resurselor mediului nconjurtor. Concepia religioas despre plante era preponderent, n special la popoarele hinduse, mai puin la greci unde era predominant concepia tiinific. S-au remarcat, n acea perioad, marii filosofi greci: ARISTOTEL (384-332 .e.n.), THEOPHRAST (370-283 .e.n.), etc. Descoperirea microscopului, pe la nceputul secolului al XVII-lea, de ctre olandezii ZACHARIAS I HANS JANSSEN (tat i fiu), a
20
reprezentat premisele dezvoltrii studiilor de anatomie a plantelor. Inventarea microscopului a permis fizicianul englez ROBERT HOOKE (1667), dup cteva perfecionri (fig. 1), s observe i o seciune prin scoara stejarului de plut (Quercus suber). Cu aceast ocazie, descoper c materia vegetal este poroas, discontinu, ca o estur de forma unui fagure de albine. Cavitile observate la microscop sunt denumite celule (de la lat. cella- cmar, camer mic), termen consacrat ulterior n tiina universal. Celulele fiind moarte, fr coninut, Hooke n-a putut observa dect peretele acestora. n cartea lui, MICROGRAPHIA (1667), Hooke schieaz primul desen reprezentnd celula. Mai trziu, prin 1671, MALPIGHI i GREW, pornind de la descoperirile lu Hooke, ncep studiul structurii plantelor i animalelor. Naturalistul olandez ANTOINE VAN LEEUWENHOEK (1673) descoper microscopic globulele roii, precum i a altor organismelor unicelulare, izolate, autonome, inclusiv a microbilor, astfel punndu-se bazele Citologiei ca tiin. Tot el, la nceputul secolului al XVIII-lea, stabilete structura tulpinii la Monocotiledonatae, publicnd opera Arcana Naturae (1708). Un aport important la dezvoltarea morfologiei plantelor l-a avut GOETHE (1796) care a introdus pentru prima dat termenul de morfologie, apoi a introdus n tiin termenul de metamorfoz (n sensul de modificare ereditar, profund, a formei i structurii unui organ, ca urmare a adaptrii la ndeplinirea altor funcii). De la Goethe a rmas Teoria foliar a florii i Teoria vertebral a craniului. n anul 1833, ROBERT BRAUN descoper nucleul n celula vegetal. Elaborarea Teoriei celulare (1838), de ctre doi biologi germani: botanistul MATTHIAS SCHLEIDEN (1804-1881) i zoologul THEODOR SCHWANN (1810-1882), a reprezentat momentul cel mai important din istoria descoperirii celulei. Dup 1875, STRASBURGER stabilete originea celulelor, demonstrnd c o celul provine din alt celul prin bipartiie, pentru ca mai trziu, mpreun cu GUIGNARD, s descrie mecanismul dublei fecundaii. Secolul al XIX-lea contureaz Etapa darvinist, legat de numele lui DARWIN i concepia care-i poart numele, elaborat i prezentat n cartea Originea speciilor (1859). Concepia lui
21
Darwin, privind trasformarea i evoluia speciilor, a impulsionat cercetrile de botanic i a dus la apariia sistemelor natural-filogenetice. n aceast etap, anatomia a trecut prin cteva perioade:
- descriptiv (static, fr a preocupa rolul funcional al acestora); - fiziologic (corelarea structurii cu funcia); - protoplasmatic (preocuparea fa de substana vie din celul); - ecologic i experimental (axarea studiilor pe: plasticitatea esuturilor i organelor, corelaia structur-factori de mediu, localizarea substanelor utile n corpul plantelor, etc.).
Astfel se continu perfecionarea microscopului dar i a tehnicilor i metodelor de investigaie, permind aducerea de noi contribuii despre protoplasm, la alge de ctre THURET i BORNET (1878), la plantele superioare de ctre TANGL (1879), KIENITZ-GERLOFF (1891), GARDINER (1898), STRASBURGER (1901), etc. Treptat, prin perfecionarea mijloacelor de investigaie, n special a microscopiei electronice, s-a trecut de la citologia clasic (a microscopului optic - cu limita superioar de mrire de 2.500 ori) la o citologie modern (a microscopului electronic - fig. 2), care studiaz constituenii celulari la nivel de suborganite, macromoleculele din care sunt alctuite, precum i interrelaiile dintre acestea care constituie tocmai viaa celular. Etapa actual, n dezvoltarea botanicii, se ncadreaz n revoluia general produs n biologie, prin folosirea unor metode i aparaturi moderne care abordeaz diferite aspecte structurale la nivel celular, subcelular sau molecular, mpingnd limitele biologiei, mult, n domeniul biochimiei. Pe plan naional, istoria poporului romn i regsete amprenta n dezvoltarea botanicii. La nceput a fost o botanic popular, empiric, bazat pe cunotinele dobndite, mai nti, despre plantele alimentare i apoi despre cele medicinale. Studiile de morfologie i anatomie vegetal au luat amploare dup 1960, pe msur ce dotarea laboratoarelor i acumularea de cunotine de specialitate s-a dezvoltat. n sec. al XIX-lea, o contribuie deosebit la dezvoltarea botanicii a avut-o apariia grdinilor botanice: Iai (1856); Bucureti (1860); Cluj (1872-1875); Craiova (1952).