Post on 17-Aug-2019
Atraktivníbiologie
Atraktivníbiologie
list je postranní, obvykle zelený orgán cévnatých rostlin omezeného růstu (na rozdíl od kořene a stonku, které majírůst neomezený*) s pravidelným postavením na stonku
v listech probíhají významné fyziologické procesy – fotosyntéza, transpirace a výměna plynů
zpravidla představuje tenký plochý tenký plochý úútvar, ptvar, přřizpizpůůsobený sobený kk maximmaximáálnlníímu zachycovmu zachycováánníí slunesluneččnníího zho záářřeneníí a k maximálnímu zkrácení vzdálenosti při výměně plynů mezi vnitřním prostorem listu a okolní atmosférou z hlediska tvaru a vnitřní stavby je list považován za nejproměnlivějšírostlinný orgán, který citlivě reaguje na změny prostředí
ZZáákladnkladníí charakteristikacharakteristika
WelwitschiaWelwitschia mirabilismirabilis
Mezi vzácné výjimky patří listy pouštní rostliny Welwitschiamirabilis (Namib), jejíž dva listy na bázi neustále dorůstají a na konci se třepí a odumírají; fungují po celý život rostliny (obvykle více než 500 let).
22
list se vyvíjí v podobě hrbolku z dělivého pletiva vzrostného vrcholu stonku
tento základ roste nejprve ve všech směrech, později jeho růst v jednom směru ustává a mladý list zlist zíískskáávváá typický typický ploploššný tvar ný tvar roste činnostímeristematických pletivnejdříve na vrcholu, později se růstováaktivita přesouvá na okraj a nakonec na bázi listu důsledkem rozdílné aktivity dělivých pletiv listu u různých rostlinných druhů je obrovskátvarová i velikostní rozmanitost listů
vrcholový meristém
stonku
základy listů
vrcholový meristém
kořene
mladý list
dospělý list
úžlabnípupen
Ontogeneze listuOntogeneze listuAtraktivníbiologie
33
Schéma uspořádánítěla dvouděložnérostliny
vrcholový meristém
základy listů
Vzrostný vrchol kukuVzrostný vrchol kukuřřiceice
vrcholový meristém
Vzrostný vrchol Vzrostný vrchol dvouddvouděěloložžnnéé rostlinyrostliny
základy listů
Atraktivníbiologie
44
Variabilita listVariabilita listůů
• jsou známy však i rostliny s listy velkými jen několik málo mm2 (např. nejmenší krytosemenná rostlina, drobnička bezkořenná – ca 1 mm)
• nejdelší listy v říši rostlin mají některé palmy* (např. Raphia taedigera) nebo kapradiny (až přes 20 m)
• u rostlin z aridních oblastí bývají listy často redukované, popř. i zcela chybějí (kaktusy**, pryšce)
Mezi rostliny s největší listy*, v průměru přes 2 m a s obvodem 6 m, patří jihoamerickáviktorieviktorieamazonskamazonskáá *** (Victoriaamazonica); list unese hmotnost až 50 kg
Drobnička bezkořenná(Wolffia arrhiza)
Atraktivníbiologie
55
Raffia Raffia sp.sp.Alocasia macrorhizaAlocasia macrorhiza
KolokKolokááziezie – rostlina s největším neděleným listem (tropy Starého světa; stará kulturní plodina pěstovaná pro jednéoddenkové hlízy)
Ve střední Evropě držíprimát ve velikosti listu – s průměrem
čepele až 1 m –devdevěětsil ltsil léékakařřskýský
(Petasites hybridus)
Atraktivníbiologie
66
u krytosemenných rostlin jsou pupeny v úžlabí všech listů, u nahosemenných jen u některých listů
v pupenech jsou mladé listy různým způsobem složeny a zaujímajírozmanité vzájemné polohy (listovlistováá vernacevernace)
Pupen Pupen (lat. gemma*)pupeny tvoří základy listů, chránící meristém vzrostného vrcholu
VVěěttéévka se vstvka se vstřříícnými pupenycnými pupeny
terminálnípupenlenticely
listová stopa
úžlabní pupen
lístek složeného
listu
žilnatina
řapík
listové jizvy z předchozího
rokudřeň
u dřevin (mimo tropů) chránídělivá pletiva pupenů před vysycháním i poškozením zpravidla šupiny, u bylin bývajípupeny nahé
Atraktivníbiologie
77
Sambucus nigraSambucus nigra
ššupinyupiny
Polonahé pupeny u bezu černého
Swida Swida sanguineasanguinea
Nahé pupeny u svídy krvavé
Aesculus Aesculus hippocastanumhippocastanum
JJíírovec marovec maďďalals pryskyřičnělepkavými pupeny
listovlistováá jizvajizva
ccéévnvníí svazkysvazky
ččooččinkyinky
listovlistovéé stopy*stopy*
Atraktivníbiologie
88
Tvar pupenTvar pupenůů a jejich postavena jejich postaveníí na stonkuna stonku jsou důležitými znaky při určování dřevin v zimním období:
např. pupeny dubů jsou vejcovitépupeny buku jsou špičaté a tvrdé
olše mají pupeny stopkaté
Fagus Fagus sylvaticasylvatica
rašící pupeny zimní pupen
jaromladé listy buku (hedvábitěchlupaté)
Atraktivníbiologie
99
Alnus Alnus glutinosaglutinosa
RaRaššeneníí pupenpupenůů bukubuku
některé rostliny (např. jírovec) obsahují v pupenech současně základy květů i listů, u mnohých druhů se však vyvíjejí samostatné kvkvěětntníí pupenypupeny (vesměs větší a kulatější než pupeny listovpupeny listovéé)
merumeruňňka obecnka obecnáá
broskvobroskvoňň obecnobecnáá
nnáápadnpadnééččernohnernohněěddéé pupenypupeny
jasan ztepilýjasan ztepilý
Atraktivníbiologie
1010
Během vývoje rostliny vznikají na stonku tři hlavní typy listů – dděěloložžnníí, asimilaasimilaččnníí a listenylisteny
DDěěloložžnníí listylisty
jsou to zárodečné listy, obsažené již v zárodku semene, zpravidla se zásobní funkcí
mívají jednodušší stavbu než později vytvářenéasimilační listy, od nichžse vesměs liší i tvarem (u většiny rostlin záhy opadávají nebo zasychají)
dělohy
pravélisty
kořenový systém
semensemenááčček dubuek dubu
buk lesnbuk lesníí(Fagus sylvatica)(Fagus sylvatica)
dděěloložžnníí listylisty
často jsou velmi odlišné od pravých listů
dděěloložžnníí llíístky stky semensemenááččku ku llíípypy
malolistmalolistéé
Atraktivníbiologie
1111
počet děloh dosti kolísá: u jednoděložných bývá jedinjedináá, dvouděložné klíčí obvykle dvdvěěma dma děělohamilohami, nahosemennérostliny mívají většinou vyšší počet děložních listů (2 až 18)
JEDNODĚLOŽNÉ DVOUDĚLOŽNÉ
embryo
osemení
dělohy
Klíčení fazolu obecného
dělohy
pravélisty
Borovice tBorovice těžěžkkáá((Pinus ponderosaPinus ponderosa))
Atraktivníbiologie
1212
AsimilaAsimilaččnníílistylisty
zpravidla se skládají z listovlistovéé ččepeleepele a řřapapííkuku; zejména u jednoděložných, ale i některých dvouděložných, např. u hvozdíkovitých, řapík chybí a listy jsou ppřřisedlisedléé
jsou to typické listy s asimilační funkcí
naopak velmi dlouhé řapíky (i několik metrů) mají listy leknínů či některých palem
řapík
čepelvrchol listu
báze listu
okraj listu
listovážilnatina
List dubuList dubu
mlmlééčč zelinný zelinný (Sonchus oleraceus)
přisedlé, střelovitěobjímavé listy
PsinePsinečček ek výbvýběžěžkatýkatý
jazýček
typicky přisedlé listy trav se souběžnou
žilnatinou
Atraktivníbiologie
1313
Některé listy se tvarově velmi odlišujíod typických plochých asimilačních listů; platí to zejména o zdužnatělých listech sukulentsukulentůů, které mívajírozmanitý tvar (např. válcovitý).
LithopsLithopssp.sp.
rozchodnrozchodníík bk bíílý lý ((Sedum albumSedum album))
téměř válcovité listy u kalcifytního druhu rozchodníku bílého
zajímavý tvar mají listy známých jihoafrických sukulentů rodu Lithops, které za své jméno vděčí podobnosti s kameny (řec. lithos = kámen)
„žživivéé kamenykameny“představují dobrý příklad na rostlinné mimikrymimikry, tj. ochrannéuzpůsobení rostlin, které je svým tvarem a zbarvením chrání před okusem ze strany býložravců
Atraktivníbiologie
1414
PalistyPalisty
u některých druhů krytosemenných rostlin bývají u báze listů vyvinuty párovité palistypalisty, volné či přirostlé k řapíku (např. u vikví, violek, hrachu)
Pisum sativumPisum sativum
mohutné palisty
HibiscusHibiscussp.sp.
palistypalisty
palisty mohou být i opadavopadavéé (jabloň) nebo přeměněné v trnytrny (trnovník bílý, akát)
Atraktivníbiologie
1515
Robinia Robinia pseudoacaciapseudoacacia
trny palistovtrny palistovéého ho ppůůvoduvodu
trny palistovtrny palistovéého ho ppůůvoduvodu
ListenyListeny
pupeny u akátu jsou ukrytév řapíku
představují redukované listové útvary, v jejichž úžlabí vyrůstají květy nebo větve (popř. vřeteno) květenstvíněkdy bývají listeny výrazně zbarveny (např. u černýše hajního)
Černýš hajní(Melampyrum nemorosum)listenylisteny
Atraktivníbiologie
1616
poměrně často se listeny sdružují do charakteristických souborů a tvoří zzáákrovkrov (např. pod úborem hvězdnicovitých), obalobal či obalobalííččekek (ve složeném okolíku miříkovitých) apod.
mrkev obecnmrkev obecnáá setsetáá(Daucus carota Daucus carota subspsubsp. sativus. sativus)
listeny listeny obaluobalu
listeny listeny obalobalííččkuku
okolokolííččekek
Úbor pampelipampelišškyky(Taraxacum sect. Ruderalia)
listeny zákrovu
Atraktivníbiologie
1717
Ricinus Ricinus communiscommunis
MimokvMimokvěětntníí mednmednííkyky(nektária) na listech skočce obecného*
většina rostlin (konvalinka, dub aj.) má listy, které se vzájemněliší svou svrchní a spodní stranou dvouldvoulííccíí list list (= bifaciální, z lat. facies = vzhled)u některých rostlin však list není tímto způsobem rozlišen jednoljednolííccíí (unifaciální) listlist, tj. s jednounadměrně vyvinutou stranou*
např. list kosatce vznikl srůstem okrajů původnědvoulícího listu (povrch tvoří jen původní spodnístrana)
Iris Iris pseudacoruspseudacorus
široce čárkovité, jezdivé listy kosatce žlutého
drtivá většina rostlin málisty soumlisty souměěrnrnéé, vzácně však bývá čepel nesoumnesouměěrnrnáá(asymetrická), jako např. u jilmu či begonie
Ulmus glabraUlmus glabramladé listy jilmu drsného Begonia Begonia sp.sp.
výrazněasymetrický list begonie
Atraktivníbiologie
1818
rrůůznolistostznolistost (heterofylie, z řec. héteros = odlišný, phýllon = list) je jev, kdy na téže rostlině se současně vyskytují listy různého tvaru; je známá např. u břečťanu, topolu bílého aj.
RRůůznolistostznolistost
Populus alba
Heterofylie u topolu bílého
listy na kvetouclisty na kvetoucíích ch výhonechvýhonech
běžný tvar listů na nekvetoucích výhonech (dlanitě 3-5laločnaté)
Atraktivníbiologie
1919
Listy nedělené,
okrouhle srdčité až
eliptické