Post on 06-Aug-2020
1
MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO
UNIDADE ACADÊMICA ESPECIALIZADA EM CIÊNCIAS AGRÁRIAS - UAECIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS FLORESTAIS
Algas marinhas como bioestimulantes no crescimento inicial de espécies florestais
da Caatinga
Jéssica Mayara Hipólito de Araújo
MACAÍBA
FEVEREIRO DE 2017
2
JÉSSICA MAYARA HIPÓLITO DE ARAÚJO
Algas marinhas como bioestimulantes no crescimento inicial de espécies florestais
da Caatinga
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ciências Florestais da UFRN,
como pré- requisito para obtenção do grau de
mestre em Ciências Florestais.
Orientador: Prof. Dr. Cristiane Elizabeth Costa de Macedo
Coorientador: Prof. Dr. Sidney Carlos Praxedes
MACAÍBA
FEVEREIRO DE 2017
3
Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN
Sistema de Bibliotecas - SISBI
Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial da Escola Agrícola Jundiaí - EAJ
Araújo, Jéssica Mayara Hipólito. Algas marinhas como bioestimulantes no crescimento inicialde
espécies florestais da Caatinga / Jéssica Mayara Hipólito de
Araújo. - Macaíba, 2017. 47f.: il.
Dissertação (Mestrado) Universidade Federal do Rio Grande do
Norte. Unidade Acadêmica Especializada em Ciências Florestais.
Programa de Pós-Graduação em Ciências Florestais. Orientador:Profa. Dra. Cristiane Elizabeth Costa de Macedo.
Coorientador: Prof. Dr. Sidney Carlos Praxedes.
1. Biofertilizante - Dissertação. 2. Caesalpinia ferrea -
Dissertação. 3. Poincianella pyramidalis - Dissertação. I. Macedo, Cristiane Elizabeth Costa de. II. Praxedes, Sidney
Carlos. III. Título.
RN/UF/BSPRH CDU 632.951
4
5
DEDICO
Ao meu tio “galego” (in memoriam) por ter sido uma pessoa tão importante
principalmente no início da minha vida acadêmica e com suas palavras de incentivos ter me dado
à força que eu precisei até os dias atuais. As palavras que me falou em apenas um dia, me
marcaram por anos e eu só queria agradecer por ter sido o porta-voz do que Deus queria me falar
naquele dia. Seu gesto foi crucial para que eu tenha me tornado a pessoa que sou hoje.
Saudades!
V
6
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar me ponho de joelhos para agradecer a Deus pela sabedoria, paciência e
principalmente, por nunca me deixar faltar fé e força que eu precisava para seguir em frente e
proporcionando sempre alcançar meus objetivos e realizar meus sonhos.
À minha amada e estimada família Hipólito que são os responsáveis pela pessoa que sou
hoje, contribuindo desde os meus princípios até toda a minha formação, sempre me apoiando e
incentivando, em especial a Veraci (mãe), Vera (tia), Morgana e Rauan (irmãos), Darci (vó),
gostaria que por um descuido Deus lhes fizessem eternos.
Ao meu namorado Ricardo que teve uma enorme contribuição em várias etapas desse
trabalho e se tornou uma pessoa que faz dos meus dias melhores. Obrigada por sempre me ouvir
e dar os melhores conselhos, obrigada por ser tão paciente na fase em que não podia te dar tanta
atenção. Por sempre me apoiar e se fazer presente em todos os momentos.
Aos professores, ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Florestais que contribuíram
com minha formação e a CAPES pelo apoio financeiro.
Ao meu professor orientador Prof. Dr. Sc. Sidney Carlos Praxedes por todas as
contribuições que me foram dadas nesse projeto. Aos membros da banca examinadora, Prof. Dr.
Sc. Eduardo Luiz Voigt e Dr. Thiago Barros Galvão pelas contribuições e pela disponibilidade
em estar presente nesse momento.
A todos os alunos que compõem o Laboratório de Biotecnologia Vegetal que me
receberam muito bem e tanto me ajudaram na realização das análises: Ana Paula, Saniely,
Willianne, Victor e em especial a Danilo por toda ajuda que me ofereceu indo além do
laboratório, tendo uma participação maior na realização dessa pesquisa, muito obrigada a vocês.
A Guilherme de Pádua que foi um companheiro de laboratório, de sala de aula e ainda
amigo ao longo do tempo. Aos colegas de curso Juliana, Mileny e João Antônio.
E a todos que por ventura possa ter esquecido e que de forma direta ou indiretamente
foram importantes nessa caminhada.
Muito obrigada!
VI
7
Os sonhos são como uma bússola, indicando os caminhos que
seguiremos e as metas que queremos alcançar. São eles que
nos impulsionam, nos fortalecem e nos permitem crescer.
Augusto Cury
VII
8
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS............................................................................................................. IX
LISTA DE ABREVIATURA ................................................................................................. X
RESUMO........................................................................................................................... 11
ABSTRACT....................................................................................................................... 12
1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................. 13
2 REFERENCIAL TEORICO............................................................................................. 15
2.1 Bioma................................................................................................................................. 15
2.2 Algas Marinhas................................................................................................................... 15
2.3 Bioestimulantes.................................................................................................................. 16
2.4 Espécies.............................................................................................................................. 17
2.4.1 Catingueira (Poincianella pyramidalis (Tul.) L. P. Queiroz).......................................... 17
2.4.2 Jucá (Caesalpinia ferrea Mart. ex (Tul.) Var.)............................................................... 18
3 OBJETIVOS........................................................................................................................ 19
3.1 Objetivo Geral.................................................................................................................... 19
3.2 Objetivos específicos ......................................................................................................... 19
4 MATERIAL E MÉTODOS................................................................................................ 20
4.1Material vegetal, condições experimentais e obtenção dos tratamentos............................. 20
4.2 Variáveis analisadas........................................................................................................... 23
4.2.1 Crescimento das plantas ................................................................................................. 23
4.2.2 Pigmentos fotossintéticos e amido ................................................................................. 24
4.2.3 Taxa de crescimento ...................................................................................................... 25
4.3 Delineamento experimental e estatísticas ......................................................................... 25
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................................... 26
5.1 Análises realizadas aos 60 dias após a semeadura............................................................. 26
5.2 Análises realizadas aos 120 dias após a semeadura........................................................... 29
5.2.1 Análises bioquímicas aos 120 dias após a semeadura..................................................... 34
6. CONCLUSÕES.................................................................................................................. 39
REFERÊNCIAS..................................................................................................................... 40
VIII
9
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Etapas do processo de produção do pó de algas, obtido das algas marinhas
coletadas na praia de Rio do Fogo pela Associação das Maricultoras de Algas de
Rio do Fogo- RN (Amar). Algas lavadas e limpas de impurezas em formas de
fibras (a), espaço com estruturas feitas com telado e madeira para secagem
suspensa (b), máquina usada para triturar e peneirar as algas (c) e o pó fino
utilizado no preparo dos substratos para testes de crescimento das plantas (d).
21
Figura 2: Etapas do processo de composição e formação dos tratamentos, pesagem do pó
de algas com auxilio de balança analítica (a), identificação dos sacos plásticos (b)
e o início da germinação das sementes de catingueira e jucá (c).
23
Figura 3: Altura (cm), diâmetro do coleto (mm), número de folhas e taxa de crescimento
absoluto (TCA; cm dia-1
) em plantas de jucá (círculo branco e linha tracejada) e
catingueira (círculo fechado e linha contínua) em função de diferentes doses do
pó de algas, aos 60 dias após a semeadura.
27
Figura 4: Massa seca das folhas (a), massa seca da raiz (b), massa seca do caule (c) e massa
seca total (d) da planta Jucá (g) aos 120 dias após a semeadura submetida a
diferentes dosagens de pó de algas marinhas.
30
Figura 5: Altura da parte aérea (a), altura total (b), número de folhas (c) e diâmetro do
coleto (d) da planta Jucá, aos 120 dias após a semeadura.
33
Figura 6: Concentrações de clorofila a (a), clorofila b (b), carotenóides (c) e teores de
amido (d) de jucá (círculo branco e linha tracejada) e catingueira (círculo fechado
e linha contínua), obtidos por métodos espectrofotométricos aos 120 dias após a
semeadura.
35
IX
10
LISTA DE ABREVIATURAS
DAS - dias após a semeadura
DAD – dias após o debaste
PA - pó de algas marinhas
TCA - taxa de crescimento absoluto
NUPEÁRIDO - Núcleo de Pesquisa para o Desenvolvimento do Trópico Semiárido
CSTR - Centro de Saúde e Tecnologia Rural
UFCG - Universidade Federal de Campina Grande
Amar - Associação das Maricultoras de Algas de Rio do Fogo-RN
AM- Amido
DAE – Dias após a embebição
CTC – Capacidade de trocas Catiônicas
X
11
RESUMO
Vários estudos têm demonstrado os efeitos benéficos da aplicação de extratos de algas nas
plantas, tais como a melhoria na germinação e no estabelecimento das plantas. Apesar de alguns
exemplos de aproveitamento comercial, a quase totalidade dessa biomassa não é aproveitada pela
população. Tendo em conta seu alto valor nutritivo, existe um grande potencial para seu maior
aproveitamento comercial. Diante disso, com o intuito de contribuir para o desenvolvimento de
tecnologias de aproveitamento de algas na produção de mudas para reflorestamento e exploração
sustentável, analisaram-se os efeitos de algas coletadas no litoral do RN no crescimento inicial de
espécies nativas da Caatinga. Foram testadas diferentes concentrações (0, 15, 20, 25, 30, 35 e 40
g kg-1
) de pó de algas (PA) marinhas com um substrato preparado contendo argila, esterco bovino
e areia. Houve inicialmente efeito negativo do PA no crescimento em ambas as espécies,
provavelmente por uma influência negativa na velocidade de germinação. No entanto, o estímulo
na taxa de crescimento absoluto em doses mais altas para catingueira e intermediárias para jucá
aos 60 dias após semeadura (DAS) indicam efeito benéfico do PA. Aos 120 DAS verificamos um
estímulo no aumento de biomassa das raízes e diâmetro do coleto em jucá com relação ao
aumento das doses de PA. Nesta espécie verificou-se também estímulo no aumento da
concentração de clorofilas a, b e carotenoides. O aumento na concentração de pigmentos em
relação às doses de PA também se verificou em catingueira. Desta forma, não recomendamos a
utilização do PA para produção de mudas a partir da germinação das sementes, no entanto, os
resultados apresentados neste trabalho a longo prazo indicam influência positiva do o pó de algas
marinhas no crescimento inicial das duas espécies endêmicas da Caatinga quando aplicado em
composição do substrato.
Palavras-chave: Biofertilizante; Caesalpinia ferrea; Poincianella pyramidalis.
12
ABSTRACT
Several studies have demonstrated the beneficial effects of applying algae extracts to plants, such
as improved germination and plant establishment. Despite some examples of commercial use,
almost all of the algae biomass is not used by the population. Considering its high nutritional
value, there is great potential for the commercial use of algae as substrate. Therefore, in order to
contribute to the development of technologies for use of algae in the production of seedlings for
reforestation and sustainable exploitation, we analyzed the effects of algae collected on the coast
of the RN on the growth of Caatinga endemic species. Different concentrations (0, 15, 20, 25, 30,
35 and 40 g kg-1
) of seaweed powder (SP) were tested with a prepared substrate containing clay,
bovine manure and sand. Initialy there was a negative effect of the SP on the growth of both
species, probably because a negative effect on the germination speed. However, the stimulation
in the absolute growth rate in higher doses for catingueira and intermediates for jucá at 60 days
after sowing (DAS) indicates a benefical effect of the SP. At 120 DAS we verified a stimulus in
the increase of biomass of the roots and stem diameter in jucá in relation to the increase of SP
doses. In this species there was also an increase in the concentration of chlorophylls a, b and
carotenoids. The increase in the concentration of pigments in relation to the SP doses also
occurred in catingueira. Therefore, we do not recommend the germination of seeds in a substrate
containing SP for seedlings production, however, the results presented in this work in long term
indicates that the seaweed powder positively influences the initial growth of seedlings of the two
endemic Caatinga species when applied in the substrate composition.
Key words: Biofertilizer; Caesalpinia ferrea.; Poincianella pyramidalis
13
1 INTRODUÇÃO
Algas marinhas são seres que podem ser classificados nos Reinos Monera, Protista e
Plantae. São unicelulares em sua maioria, podendo ser autótrofos ou heterótrofos. Alguns
possuem carotenóides e clorofilas facilitando assim a fotossíntese, se desenvolvem em lugares
exclusivamente aquáticos ou úmidos, com disponibilidade de luz, em água salgada ou doce, onde
são capazes de absorver do meio os nutrientes necessários para seu desenvolvimento (VIDOTTI e
ROLLEMBERG, 2004).
O Brasil é considerado um país rico em diversidade de macroalgas marinhas, que se
distribuem em toda costa, sendo que no Nordeste a maior diversidade e abundância ocorrem em
áreas de substrato rochoso e águas mais transparentes (MEDEIROS et al., 2010). Em algumas
épocas do ano, o acúmulo de algas nas areias é intenso, deixando as praias pouco atrativas para o
turismo. No entanto, apesar de alguns exemplos de aproveitamento comercial, a quase totalidade
dessa biomassa não é aproveitada pela população. Tendo em conta seu alto valor nutritivo, existe
grande potencial para seu maior aproveitamento comercial.
No Nordeste brasileiro, encontra-se o bioma Caatinga que é uma das florestas secas mais
ricas do mundo em diversidade de espécies (HOLZMAN, 2008), no entanto, é o ecossistema
brasileiro menos estudado e proporcionalmente, o menos protegido (LEAL et al., 2007). A
Caatinga está localizada exclusivamente no Brasil, na região de clima semiárido, possuindo uma
população numerosa que muitas vezes depende exclusivamente dos seus recursos florestais para a
sobrevivência, diversas espécies têm importância para a economia desse bioma com utilização
em produção de madeira, energia, alimentação animal e humana, medicina popular e, devido à
elevada concentração de lignina em algumas, possuem potencial para a produção de
biocombustíveis (MAIA, 2004). A quase totalidade do bioma, de alguma forma, já foi explorada
para plantio de lavouras, retirada de estacas e criação de animais. Por ser um bioma com baixa
precipitação pluviométrica, algumas áreas apresentam riscos de desertificação e se torna urgente
o desenvolvimento de programas de reflorestamento.
Uma das famílias com maior grau de importância, em relação a número de espécies,
existentes na Caatinga é a Leguminosae que possui cerca de 290 espécies distribuídas entre três
subfamílias: Faboideae, Caesalpinioideae e Mimosoideae (LEITE et al., 2009). Entre essas se
encontra a catingueira (Poincianella pyramidalis Tul) de porte arbóreo, endêmica e bastante
14
distribuída na Caatinga, se desenvolve naturalmente em ambientes úmidos como também com
escassez de água (ZANINE et al., 2005). De acordo com Dantas et al. (2009) quanto aos
elementos químicos, essa espécie apresenta um melhor desenvolvimento na presença de Ca, Mg e
P, sendo o pH ideal entre 6,0 e 7,0.
Conhecida também como jucá ou pau ferro, a Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. Var. é
uma espécie lenhosa com altura variando de 10 a 15 m e um tronco com 40 a 60 cm de diâmetro,
podendo apresentar bifurcação em alguns indivíduos, casca com coloração acinzentada. Segundo
Lenhard et al. (2010) essa espécie é muito utilizada na arborização urbana e suas cascas,
sementes e frutos usados principalmente de forma medicinal.
O incremento e estabelecimento homogêneo de plântulas além de reduzir cuidados e
gastos na produção de mudas também promovem povoamentos pouco variáveis quando
instalados em campo, local onde a planta será submetida a diversas condições do meio
(PACHECO et al., 2006). Existe uma carência de informações disponíveis sobre o crescimento
inicial de espécies lenhosas do bioma, que possuam potencial para reflorestamento. Estas
respostas são de fundamental importância para o sucesso de projetos de recuperação de áreas
degradadas, favorecendo assim, a produtividade e equilibro não só da área recuperada como
também das áreas adjacentes.
Vários estudos têm demonstrado efeitos benéficos da aplicação de extratos de algas nas
plantas, como melhorias na germinação e no estabelecimento, no desempenho, na produtividade
vegetal e na resistência a estresses bióticos e abióticos. São também consideradas grandes fontes
de matéria orgânicas quando empregados no solo, interferem na fisiologia, respiração,
fotossíntese e absorção de íons pelas plantas (KHAN et al., 2009; RAYORATH et al., 2008;
CRAIGIE, 2011; JAYRAMAN et al., 2011; KUMAR e SAHOO, 2011).
15
2 REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Bioma
A palavra Caatinga originada do Tupi-Guarani significa floresta branca, devido ao aspecto
caracterizado nas épocas de estiagem, onde a vegetação expressa a característica caducifólia
(ALBUQUERQUE e BANDEIRA, 1995). Na Caatinga a temperatura geralmente é em torno de
24 e 26 ºC, pluviosidade entre 500 a 700 mm anuais, ventos fortes e secos, colaborando para a
paisagem árida principalmente nos meses mais secos do ano, devido a essas características é
considerada com o clima de deserto (SAMPAIO et al., 2010).
De acordo com Rizini (1997) a Caatinga é uma vegetação complexa que apresenta
espécies lenhosas, herbáceas e caducifólias distribuídas nos portes arbóreos, arbustivos,
cactáceas, bromeliáceas e erva, com frequente presença de espinhos ou acúleos. Essa diversidade
de plantas regionais possui grande potencial madeireiro, medicinal, forrageiro e para produção de
frutos.
A substituição das espécies nativas por cultivos e pastagens está configurando ou
alterando os ecossistemas do bioma Caatinga para um nível elevado de degradação, além das
práticas de queimadas, aliadas ao desmatamento, que são utilizadas para o preparo de área da
agropecuária e destroem a cobertura de vegetação alterando a qualidade da água, do solo, do
clima e a manutenção da fauna e flora locais (AZEVÊDO et al., 2012, AVILA, 2010).
2.2 Algas Marinhas
O Brasil possui uma zona costeira bastante extensa, essas áreas são responsáveis pela
geração de empregos, fontes de energia e alimentos, elas apresentam uma diversidade de habitats,
(MEIRELES, 2006). Entre esses ecossistemas encontra-se o banco de algas marinhas que se
destacam pela riqueza genética, além de funcionar como importante habitat para a fauna, seu uso
para a pesca e pelo sua potencialidade biotecnológica, mineral e energética. Esse potencial não
vem sendo devidamente utilizado, uma vez que, seu equilíbrio encontra-se ameaçado pelas
atividades antrópicas e pelo uso indevido desse patrimônio socioambiental (OLIVEIRA e
MIRANDA, 1998).
Existem três filos principais para a classificação das macroalgas, filo Phaeophyta
16
(pardas), filo Clorophyta (verdes) e filo Rodophyta (vermelhas) (VAN DER HOECK et al., 1995;
RAVEN et al., 2007), essa última predominantemente marinha e mais frequente em águas
tropicais e quentes, porém é possível de serem encontradas também em águas frias. De acordo
com Raven et al. (2007) a ausência da coloração verde é devido a um pigmento acessório peculiar
a esse filo e localizado no cloroplasto chamado ficoeritrina. Estudos com aplicação da biomassa
dessas algas em plantas indicam que elas agem na divisão celular e síntese de proteínas, mantem
a integridade da membrana e estimulam as estruturas de defesa das culturas contra pragas e
doenças (SAPEC AGRO, 2009).
Os estudos voltados para espécies arbóreas são bastante escassos, a maioria das pesquisas
realizadas com extratos a base de algas marinhas no crescimento das plantas são com espécies de
interesse agronômico, sendo os principais resultados obtidos com espécies frutíferas como, por
exemplo, o mamão (GUIMARES et al., 2012; HAFLE et al., 2009; TEIXEIRA et al., 2009),
maracujá (OLIVEIRA et al., 2011), maçã (SPINELLI et al., 2009) e café (FERNANDES e
SILVA, 2011) em hortaliças como couve-folha (SILVA et al., 2012) e em menores proporções
nas espécies arbóreas como moringa (VILA NOVA et al., 2014).
2.3 Bioestimulantes
Os bioestimulantes são a mistura de duas ou mais substâncias naturais ou sintéticas usadas
em baixas concentrações, isoladas ou não que podem ser aplicadas em sementes, plantas e solos
provocando ou proporcionando alterações nos sistemas morfológicos, fisiológicos em processos
vitais e estruturais por ação semelhantes a hormônios vegetais que visam aumentar a
produtividade e a qualidade do vegetal (CASTRO e VIEIRA, 2001; AVILA et al., 2008). Seu uso
é decorrente da ciclagem dos resíduos orgânicos, onde o principal objetivo é o reaproveitamento
de forma alternativa para a composição de substratos para serem utilizados na produção de mudas
e precisam ser economicamente viáveis (FERNANDES e TESTEZLAF, 2002). Em sua
composição é necessário à presença macro e micronutrientes, para que possam ser absorvidos e
assimilados pelas plantas, e ainda apresentarem pH entre 7,0 e 8,0 (SANTOS, 1992).
No processo de formação dos biofertilizantes ocorre a decomposição da matéria orgânica
pelos microrganismos (TIMM et al., 2004; SANTOS, 1992). O uso dos biofertilizantes
proporciona melhores características físicas, químicas e biológicas no solo ou substrato utilizados
17
para a produção de mudas, além de auxiliar no controle de pragas e doenças (DIAS et. al., 2002;
ALFONSO e LEIVA, 2002; DAROLT, 2002).
A absorção dos bioestimulantes pelas plantas também sofre influencia do método de
aplicação, podendo ser utilizados na forma de pulverização foliar, irrigação, tratamentos de
sementes ou no substrato e ainda ser combinado em duas ou mais formas de uso (MACKINNON
et al., 2010; THIRUMARAN et al., 2009), onde o maior aproveitamento acontece quando
aplicados em sementes ou na fase inicial de desenvolvimento da cultura, pois assim, promovem
maior desenvolvimento radicular garantindo melhor resistência a estresses bióticos e biológicos
(DOURADO NETO et al., 2014), também originam indivíduos mais vigorosos, com maiores
massa seca, comprimento da parte aérea e emergência (SANTOS e VIEIRA, 2005). Essas
respostas também sofrem influencia em relação a quantidade das dosagens, a frequência, o
método, a época de aplicação, a espécie da planta, localização geográfica e estação de ano
(MASNY; BASAK; ZURAWICZ, 2004; CRAIGIE, 2011).
2.4 Espécies
2.4.1 Catingueira (Poincianella pyramidalis (Tul.) L. P. Queiroz)
A Poincianella pyramidalis (Tul.) é uma espécie endêmica da Caatinga conhecida
popularmente como catingueira, catinga de porco e pau de porco, recebeu esses nomes por
possuir odores característicos em suas folhas após o amadurecimento. As folhas quando jovens
podem ser utilizadas para alimentação do gado, uma vez que, apresentam sabor palatável e
quando maduras precisam ser fenadas (QUEIROZ, 2009; MAIA, 2012; LORENZI, 2009;
BRAGA, 1976). P. pyramidalis ocorre nos Estados da Paraíba, Pernambuco, Alagoas e Bahia
(GIULIETTI et al., 2004, PRADO, 2003). Apresenta porte médio com quatro a seis metros de
altura, caule com casca lisa, acinzentada, presença de lenticelas e pequenas circunferências
geralmente de 30 a 40 cm (LORENZI, 2009; QUEIROZ, 2009; MAIA, 2012). As folhas da
catingueira apresentam coloração amarela e na parte inferior, estômatos bem distribuídos
(ARAÚJO et al., 2008).
Essa espécie apresenta rusticidade que lhe confere um alto valor econômico tendo entre
seus principais usos o reflorestamento, forrageiro e medicinal (HARDESTY et al., 1988). De
18
acordo com Nishizawa et al. (2005), a madeira da catingueira pode ser utilizada para lenha,
carvão e estacas.
Existem na literatura vários estudos desenvolvidos com a catingueira sobre quebra de
dormência (ALVES et al., 2007), mecanismos fisiológicos (ARAUJO et al., 2008), biologia
reprodutiva, polinização e sistema reprodutivo (LEITE & MACHADO, 2009) relações hídricas
(DOMBROSKI et al., 2011), resistência estomática (SILVA et al., 2004) influência da
precipitação de densidade e na dominância populacional (ANDRADE et al., 2009), quando
utilizadas em áreas degradadas, apresenta uma sobrevivência de até 91% (FIGUEIREDO et al.,
2012).
2.4.2 Jucá (Caesalpinia ferrea Mart. ex (Tul.) Var.)
O jucá (Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. Var.) é uma espécie de porte arbóreo de copa
arredondada, altura entre 10 a 15 m e caule de 40 a 60 cm de diâmetro, apresenta características
que lhe conferem seu uso como lenha e madeira para a construção civil, forragem, recuperação de
áreas degradadas, além das propriedades medicinais: antifúngica, antibacteriana e cicatrizante
(LORENZI e MATOS, 2008; XIMENES, 2004; OLIVEIRA et al., 2010), indicada também para
arborização urbana em praças, parques e vias públicas (MACHADO et al., 2006).
Estudos realizados por Cavalheiro et al. (2009) mostram que o extrato de sementes do
jucá possui propriedades farmacológicas/industriais como a presença de substâncias hemolíticas,
anticoagulantes e larvicida contra Aeades aegypti. Além disso, é uma espécie que apresenta
intolerância a salinidade (FREITAS et al., 2010) e uma sobrevivência na instalação de projetos de
recuperação de áreas degradadas com baixa precipitação de até 51,2 % de acordo com Lima
(2015).
19
3 OBJETIVOS
3.1 Objetivo geral
Avaliar o crescimento inicial de mudas de espécies da caatinga em substratos preparados
com diferentes proporções do pó de alga marinha.
3.2 Objetivos específicos
Auxiliar no desenvolvimento de tecnologias para o aproveitamento da biomassa de
macroalgas encontradas normalmente nas praias do estado do Rio Grande do Norte e o
desenvolvimento de técnicas de produção de mudas de árvores nativas.
Analisar o efeito do pó de algas marinhas coletadas no litoral do Rio Grande do Norte no
crescimento inicial de mudas de jucá e catingueira.
20
4 MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Material vegetal, condições experimentais e obtenção dos tratamentos
As espécies endêmicas da Caatinga estudadas nesse trabalho foram à catingueira e o jucá.
As sementes foram coletadas de diferentes matrizes no Núcleo de Pesquisa para o
Desenvolvimento do Trópico Semiárido (NUPEÁRIDO), uma Fazenda Experimental pertencente
ao Centro de Saúde e Tecnologia Rural (CSTR) da Universidade Federal de Campina Grande
(UFCG) localizada em Patos-PB, na mesorregião do Sertão paraibano, nos meses de julho e
agosto de 2015. As sementes foram armazenadas em câmara fria no laboratório de análise e
pesquisa em sementes da mesma instituição. O esterco bovino, argila e areia que foram utilizados
na proporção de 1:1:1 no preparo do substrato, foram fornecidos pela Escola Agrícola de Jundiaí,
local onde se deu o desenvolvimento do trabalho.
O pó de algas marinhas utilizado para os testes de crescimento das plantas foi obtido na
Associação das Maricultoras de Algas de Rio do Fogo-RN (Amar), onde o material é coletado na
praia de Rio do Fogo, lavado várias vezes em água corrente, até que seja retirada qualquer
impureza ou partículas provenientes do ambiente marinho (a) e seco ao sol (b). Esse processo de
secagem é feito em bancadas suspensas do chão e demora em torno de 72 horas, ou enquanto
houver umidade, até que a biomassa esteja totalmente seca para ser triturada e peneirada em uma
máquina de processamento semelhante a uma forrageira (c), obtendo-se como resultado desse
processo um pó fino (d) (Figura 1). Este pó é aplicado em diferentes dosagens aos tratamentos
para verificar a influência dessas algas no desenvolvimento das espécies estudadas.
21
Figura 1: Etapas do processo de produção do pó de algas, obtido das algas marinhas coletadas na
praia de Rio do Fogo pela Associação das Maricultoras de Algas de Rio do Fogo- RN (Amar).
Algas lavadas e limpas de impurezas em formas de fibras (a), espaço com estruturas feitas com
telado e madeira para secagem suspensa (b), máquina usada para triturar e peneirar as algas (c) e
o pó fino utilizado no preparo dos substratos para testes de crescimento das plantas (d).
(b)
(d)
(a)
(c)
22
O PA foi submetido à análise de fertilidade que foram realizadas no laboratório de
análises de solo, água e planta da Empresa de Pesquisa Agropecuária do Rio Grande do Norte
S/A – EMPARN (Tabela 1).
Tabela 1 – Análise química de Macronutrientes e Proteína bruta do pó de algas marinhas
utilizado na composição dos tratamentos para teste de crescimentos de plantas.
Substrato N P K Ca Mg Na Proteína bruta
PA
g kg -1 %
11,77 0,62 12,42 6,95 2,73 6,73 7,35
Para a obtenção dos tratamentos, pesou-se a quantidade de pó de algas (PA) e substrato a
serem adicionados em uma balança analítica. Foi realizada semeadura direta, com duas sementes
em cada saco de polietileno de 10 cm de diâmetro e 85 cm de profundidade, devidamente
identificados e contendo a mistura composta pelo solo, esterco, areia e o pó de algas marinhas
(Figura 2). Todos os tratamentos foram irrigados diariamente ao final da tarde. Os tratamentos
foram definidos em 0, 15, 20, 25, 30, 35 e 40 g kg-1
do pó de algas por kg da mistura de solo.
Cada tratamento apresentava 25 repetições e foram formulados com base em um experimento
prévio onde a quantidade máxima utilizada no estudo foi 20 g kg-1
do pó de algas. Diante dos
resultados obtidos no estudo prévio foi possível observar que a quantidade utilizada foi muito
pequena para analisar a influência das algas nas espécies estudadas.
23
Figura 2: Etapas do processo de composição e formação dos tratamentos, pesagem do pó de
algas com auxilio de balança analítica (a), identificação dos sacos plásticos (b) e o início da
germinação das sementes de catingueira e jucá (c).
4.2 Variáveis analisadas
4.2.1 Crescimento das plantas
O desbaste ocorreu 30 dias após a semeadura (DAS) selecionando a plântula visualmente
mais vigorosa e deixando apenas uma por recipiente. A partir do desbaste, deu-se início a
medição semanal da altura (cm) iniciando do coleto até a gema apical, diâmetro do coleto (mm) e
número de folhas, encerrando-se aos 60 DAS, realizadas através do uso de régua graduada (cm) e
paquímetro digital (mm). Em seguida, foi realizado o transplantio para sacos maiores, afim de
não prejudicar o crescimento radicular, de forma que os tratamentos continuaram com as mesmas
proporções de substrato.
(a)
(b)
(c)
24
Aos 120 DAS, iniciou-se avalições de altura da parte aérea, número de folhas, diâmetro
do coleto, altura total, área foliar e a biomassa seca das folhas, raízes e caule. Como as análises
são destrutivas, foram sorteados cinco indivíduos por tratamento. Para essas análises, foram
utilizadas régua graduada (cm) para as medições de altura (medindo sempre do coleto até a gema
apical, no caso de altura da parte aérea, e do final da maior raiz até a gema apical, no caso de
altura total), paquímetro digital (mm) para medir diâmetro do coleto. Para a biomassa seca das
plantas, foi utilizada estufa a 70 ºC por 72 horas ou até que as partes atingissem massa constante
e, em seguida, o material foi submetido à pesagem, para a determinação da massa seca.
4.2.2 Pigmentos fotossintéticos e amido
Foram selecionadas, por sorteio, cinco plântulas por tratamento, retirando de cada
individuo folhas em posições intermediárias para a determinação da concentração de pigmentos
fotossintéticos. Após a pesagem dos folíolos, 200 mg de massa fresca foram maceradas em 15
mL de acetona a 80% (v/v), em almofariz. Em seguida as amostras foram centrifugadas (10.000
xg) e no sobrenadante foram realizadas leituras em espectrofotômetro nas absorbâncias 663, 645
e 450 nm. Todo o procedimento de preparo das amostras realizado em sala com luz difusa,
seguindo recomendações de Šesták (1971). Para a determinação da concentração de clorofilas
(clf) a e b, em mg L-1
, foi utilizadas as seguintes fórmulas, baseadas nos coeficientes de absorção
específicos descritos por Arnon (1949) e corrigidos por Starnes e Hadley (1965): clf a =
12,72A663 – 2,58A645; clf b = 22,87A645 – 4,67A663; clf (a + b) = 8,05A663 + 20,29A645. A
concentração de carotenóides totais (car), em mg L-1
, foi determinada pela equação estabelecida
por Jaspars (1965): car = 4,07A450 – 0,0435clf a – 0,367clf b.
A mesma metodologia utilizada para selecionar os indivíduos para a determinação dos
pigmentos fotossintéticos foi também empregada para a quantificação do amido de ambas as
espécies. As plântulas foram selecionadas ao acaso e as folhas foram retiradas de posições
intermediárias para compor 200 mg de massa fresca. Todo o processo de quantificação realizado
a 4 ºC.
As amostras para a quantificação do amido foram maceradas com 1,5 mL de ácido
perclórico 30% (v/v), centrifugadas (10.000 xg), os sobrenadantes foram coletados. Em seguida
foi acrescido 1,0 mL do ácido perclórico 30% (v/v) ao precipitado para nova centrifugação e
25
coleta dos sobrenadantes. Este segundo procedimento se repetiu por duas vezes. O volume final
de cada amostra foi de 3,5 mL, que foram então quantificadas pelo método da antrona (MORRIS,
1948; YEMM e WILLIS, 1954). A leitura em espectrofotômetro foi feita 620 nm, os valores
obtidos foram multiplicados por 0,9 para converter o equivalente de glicose em amido e os
resultados foram expressos em mg de amido parte-1 (McCREADY et al., 1950).
4.2.3 Taxa de crescimento
De posse dos dados iniciais e finais de altura das plantas, foi calculada a taxa de
crescimento absoluto (TCA) aos 60 de acordo com fórmula proposta por Benincasa (2003) para
que seja analisada a velocidade média de crescimento ao longo do período de observação.
TCA = (altura final – altura inicial) /tempo (cm dia-1
)
4.3 Delineamento experimental e estatísticas
O experimento foi desenvolvido em delineamento inteiramente casualizado com sete
tratamentos e vinte e três repetições. Os dados foram submetidos à análise de variância e foram
realizadas análises de regressão polinomial quadrática para explicar o efeito dos tratamentos.
Todas as análises foram realizadas com o software R (Development Core Team, 2016) versão
3.2.2.
26
5 RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1 Análises realizadas aos 60 dias após a semeadura
Na catingueira, aos 60 DAS, verificamos efeito negativo do PA na altura das plantas,
diâmetro do coleto e número de folhas, até a maior dose testada (Figura 3). Este efeito inesperado
provavelmente foi provocado pelo retardo na germinação em função das doses de PA. No
entanto, avaliando-se a TCA, observamos um efeito crescente em função das doses do PA, ou
seja, quanto maior a quantidade de algas fornecida ao substrato, mais rápida a taxa de
crescimento das plantas. Como esta variável não é afetada pela germinação das sementes,
podemos constatar o efeito benéfico das algas no crescimento inicial da catingueira a um nível de
5% de significância, porém novas análises devem ser feitas, de preferência com sementes
germinadas na ausência de PA para confirmar se este efeito positivo se mantém. Em trabalhos
realizados por Thirumaran et al., (2009) analisando plântulas de Cyamopsis tetrogonoloba e
Carvalho (2013) avaliando desenvolvimento e produtividade de soja, observa-se que houve
diminuição na altura da parte aérea em tratamentos onde as sementes foram submetidas a altas
concentrações de solução das algas pardas Rosenvingea intricata e A. nodosum respectivamente.
Este efeito deve ter ocorrido também em nosso trabalho.
Com relação ao jucá, observa-se um pequeno estímulo inicial do PA na altura, diâmetro
do coleto e número de folhas, no entanto, nas maiores doses de PA ocorre inibição nessas
variáveis (Figura 3). A TCA teve comportamento semelhante, porém mais marcante, onde
podemos observar o maior estímulo na taxa de crescimento das plantas nas doses intermediárias
testadas. Pode ser que nesta espécie tenha ocorrido também um efeito inibitório do PA na
germinação das sementes, já que com relação ao controle o estímulo da TCA foi maior que nas
outras variáveis analisadas.
27
Figura 3: Altura (cm), diâmetro do coleto (mm), número de folhas e taxa de crescimento absoluto
(TCA; cm dia-1
) em plantas de jucá (círculo branco e linha tracejada) e catingueira (círculo fechado e
linha contínua) em função de diferentes doses do pó de algas, aos 60 dias após a semeadura.
Vila Nova et al., (2014) analisou a utilização de diferentes substratos formulados com
presença e/ou ausências de algas como alternativa para adubação em cultivo de Moringa oleifera
Lam. Quando avaliou o parâmetro altura, deparou-se com valores superiores para a combinação
28
de terra preta com algas e esterco, que não se diferenciaram estatisticamente da testemunha, que
continha apenas terra preta. Isso mostra que, em concordância com os resultados da TCA neste
trabalho, pode se fazer uso de algas marinhas em produções dessa espécie florestal.
Carvalho (2013) avaliando os efeitos do extrato de Ascophyllum nodosum sobre o
desenvolvimento e produção de cultivos aos 72 DAS em milho, encontrou os maiores valores,
porém estatisticamente iguais entre a testemunha e os demais tratamentos. O autor também
observou que os tratamentos que apresentaram menores médias foram aqueles compostos pelas
maiores concentrações do extrato da alga. Sabe-se que a aplicação de extratos de algas marinhas
causa efeitos benéficos no estabelecimento de plantas, por possuir elevados teores de elementos
essenciais como P e N (CRAIGIE, 2011, YOKOYAMA e GUIMARÃES, 1975) além de
hormônios como auxinas (MOONEY e VAN STADEN, 1986) e aumentar a expressão gênica
responsável pela produção de auxinas e citocininas, porém altos teores de aplicação podem
funcionar de forma inibidora.
Concomitante aos valores encontrados em nosso trabalho tanto para a catingueira como
para o jucá, foram os encontrados também por Silva et al., (2012) e Oliveira et al., (2011)
avaliando o desenvolvimento inicial de mudas de couve-flor em função das concentrações de
uma espécie de alga marinha e o uso de extrato de algas na produção de mudas de maracujazeiro-
amarelo, onde as maiores concentrações estudadas causaram redução no desenvolvimento das
plantas em relação à testemunha. De acordo com esses autores, esse fato pode ser explicado de
forma que uma pequena concentração de compostos a base de algas marinhas pode ser suficiente
para a quantidade de citocininas necessária para o incremento de divisão celular que ocorre
durante o processo de crescimento da planta. No entanto, como neste trabalho foi utilizado o pó
de algas e não o extrato, é mais provável que o estímulo na TCA tenha sido provocado pelos
nutrientes minerais, que estão em alta concentração no PA testado (Tabela 1).
Em relação ao diâmetro do coleto, os resultados encontrados nesse trabalho não se
assemelham aos poucos trabalhos encontrados na literatura em que muitos autores não fazem uso
dessa variável como forma de analisar a qualidade da muda produzida (SILVA et al., 2012).
Estes autores, avaliando o desenvolvimento inicial de mudas de couve-folha em função da
dosagem de extrato de alga, não obtiveram resultados significativos estatisticamente. Isto pode
ser mais um indicativo do efeito negativo do PA na germinação de ambas as espécies e
consequentemente no diâmetro do coleto aos 60 DAS.
29
Oliveira et al., (2011), em mudas de maracujazeiro-amarelo, verificaram um aumento da
produção de folhas de acordo com o aumento das doses de A. nodosum (Acadian®) até atingir o
máximo (3,7). A partir desse ponto, houve uma queda, esse aumento no número de folhas
mediante o aumento da dosagem de algas pode ocorrer pelas citocininas presentes nas algas, que
têm efeito positivo nesta variável.
Segundo Guimaraes et al., (2012) em seu trabalho de análise do efeito de uso do extrato
de algas no desenvolvimento de mudas de mamão, o máximo de aumento no número de folhas
(5,22) ocorre até um determinado ponto de concentração de algas e a partir desse inicia-se um
decréscimo. Por sua vez, Silva et al. (2012) percebeu um aumento linear crescente até a dosagem
de 6,00 ml L-1
com 6,39 folhas/plantas, o que representa um aumento de 1,89% em cada mL
utilizado, sem que haja decréscimo entre os estudados para analisar o desenvolvimento inicial de
mudas de couve-folha em função do extrato de A. nodosum. Infelizmente em nosso trabalho o
efeito negativo do PA na germinação deve ter afetado o crescimento inicial e consequentemente a
produção de folhas, dificultando a comparação com outros trabalhos.
5.2 Análises realizadas aos 120 dias após a semeadura
Aos 120 DAS, não foi possível fazer as análises de crescimento para a catingueira pelo
fato dessa espécie ter sido atacada por formigas, destruindo assim toda a estrutura das plantas.
Em relação à biomassa seca do jucá (Figura 4) nota-se pouco efeito, principalmente em folhas. O
efeito mais marcante, apesar de pequeno e não significativo estatisticamente, foi o estímulo na
massa seca das raízes e consequentemente na massa seca total nas maiores doses de PA testadas.
Em trabalhos futuros será importante confirmar este efeito e verificar se pode estar ocorrendo
estímulo ao crescimento das raízes ou se as plantas estão sofrendo algum estresse na presença do
PA, uma vez que muitos estresses bióticos e abióticos podem estimular o crescimento de raízes
(TAIZ e ZEIGER, 2002).
30
Figura 4: Massa seca das folhas (a), massa seca da raiz (b), massa seca do caule (c) e massa seca
total (d) da planta Jucá (g) aos 120 dias após a semeadura submetida a diferentes dosagens de pó
de algas marinhas.
Carvalho (2013), avaliando germinação e o vigor de sementes de feijão sob efeito de
extrato de A. nodosum e Sivasankari et al. (2006) avaliando sementes de Vigna sinensis tratadas
com o extrato da alga marrom Sargassum wightii, também não encontraram resultados
significativos para a massa seca de plântulas, como observado neste trabalho. No entanto, outras
pesquisas demonstram haver efeito positivo das algas na massa seca das plantas. Carvalho (2013)
testou o tratamento de sementes e um método de irrigação de trigo com o extrato de A. nodosum e
31
observou que apenas no método de irrigação, o extrato provocou aumento significativo na massa
seca da parte (22,22%) e na altura da parte aérea (11,76%) indicando que além do extrato, o
método de uso também pode ter reações diferentes para uma mesma espécie.
Resultados semelhantes em que a massa seca das partes aéreas sofrem efeitos de
compostos a base de algas marinhas foi encontrada por Kumar e Sahoo, (2011) com trigo, milho
(MATYSIAK; KACZMAREK; KRAWCZYK, 2011) e com Arabidopsis thaliana por
(RAYORATH et al., 2008).
Em relação à massa seca total Guimaraes et al., (2012) avaliando o efeito de extrato de
algas (Raiza®) em mudas de mamão, constatou que até a ultima e maior dose testada (2,0 mL)
houve um aumento linear dessa biomassa (76,8 em relação a testemunha) e ainda segundo o autor
isso deve-se ao fato de que o extrato de A. nodosum estimula processos como a absorção e a
fotossíntese. Oposto a isso foram os resultados encontrados por Silva et al., (2012) onde obteve
resposta decrescente à medida em que aumentava as doses do extrato a base de algas marinhas
nas mudas de couve folha.
De acordo com Losi (2010) em avaliações de diferentes doses de extrato de A. nodosum
(EAN) no enraizamento de microestacas de eucalipto, verificou um aumento na biomassa seca da
raiz proporcional ao aumento das dosagens, o autor justifica o aumento relacionando à
composição química e física do substrato composto por esse tratamento, ao qual possui uma
maior CTC e maior retenção de água. Acredita-se também que houve aumento na produção de
citocininas que, segundo Salisbury e Ross (2012) é um hormônio sintetizado em maiores
concentrações pelas raízes e, posteriormente transportado pelo xilema proporcionando através
maior desenvolvimento da parte aérea da planta. Estes resultados podem explicar o pequeno
estímulo observado no crescimento das raízes de jucá nas maiores doses de PA. Trabalho
realizado por Rayorath et al., (2008) analisando o extrato de A. nodosum no desenvolvimento
inicial de A. thaliana demonstrou que pequenas concentrações (0,1 g L-1
) afetaram o incremento
radicular e apenas em concentrações um pouco mais elevadas (1 g L -1
) foram capazes de agregar
valores para a altura e número de folhas.
De acordo com a Figura 5, nota-se que houve pouca ou nenhuma diferença entre os
tratamentos para a altura da parte área, altura total e número de folhas. No entanto, para variável
diâmetro do coleto, o tratamento sete (40 g) proporcionou o maior resultado. Segundo Reis et al.,
(2008) o diâmetro do coleto é uma variável utilizada para avaliar a qualidade de mudas viáveis,
32
uma vez que, quanto maior o diâmetro maior será o sucesso na fase de estabelecimento em
campo sem que ocorra riscos de tombamentos ou deformações, além de indicar maior acúmulo de
reservas.
Quando comparado a variável número de folhas, é possível observar que entre as
avaliações dos 60 aos 120 DAS, houve aumento na produção de folhas em relação ao aumento
das dosagens. Aos 60 DAS o jucá apresentou um decréscimo na produção do número de folhas
com o aumento das dosagens do PA e os maiores valores foram mostrados na testemunha com
média de 7 folhas/planta enquanto o maior tratamento com 40 g, apresentou uma média de 4
folhas/planta, uma diferença de pouco mais de 57%. No entanto, aos 120 DAS essa diferença
entre a testemunha e o tratamento com a maior concentração do PA não foi significativa e a
produção foliar foi em media de 15 folhas/planta, indicando que o PA influenciou aumentando a
produção de folhas em um período de tempo de 60 dias.
33
Figura 5: Altura da parte aérea (a), altura total (b), número de folhas (c) e diâmetro do coleto (d)
da planta Jucá, aos 120 dias após a semeadura.
Se comparado com os dados de 60 dias onde as maiores doses de PA não promoveram
estímulo em relação à altura, diâmetro do coleto e número de folhas e as resposta foram
decrescente em consequências das maiores doses, é possível sugerir que aos 120 DAS houve
crescimento da espécie, particularmente na dose de 15 g kg -1
. Resultados semelhantes foram
encontrados Hafle et al., (2009) que avaliaram o crescimento de mudas de mamoeiro sob
34
diferentes doses de fertilizante natural bokashi e pó de algas marinhas (Lithothamnium sp.) com
análises aos 30, 60 e 100 dias após a semeadura. Eles concluíram que a apenas aos 100 DAS a
variável comprimento da parte aérea apresentou efeito positivo com comportamento quadrático
para todas doses testadas. De acordo com Melo e Furtini Neto (2003) isso indica que o pó de alga
desempenha um papel de correção da acidez interagindo com o substrato e assim favorece o
crescimento das mudas em tempo determinado.
De acordo com Schons et al., (2007) é possível indicar o início do processo de acúmulo de
amido pelas raízes usando como variável de comparação o número de folhas que na mandioca de
variedade RS 13 ocorre quando na haste principal contém 21 folhas visivelmente, sem que seja
preciso levar em consideração a época de colheita ou qualquer outra variável.
Os resultados encontrados nesse trabalho corroboram com os relatados por Khan et al.,
(2009) e Craigie (2011), nos quais pequenas quantidades de extrato de alga afetam o metabolismo
celular vegetal, influenciando positivamente o crescimento e desenvolvimento das espécies
vegetais.
5.2.1 Análises bioquímicas aos 120 dias após a semeadura
Quando se trata do processo da fotossíntese, os pigmentos fotossintéticos são de
fundamental importância, uma vez que, a luz, indispensável no processo, é absorvida pelos
pigmentos onde a partir disso são desencadeados todos os processos químicos conhecidos da
fotossíntese. Diante disso, na Figura 6 observa-se que as concentrações de clorofilas a e b
apresentaram diferenças significativas após a aplicação do PA ao nível de 5% de probabilidade,
com a maiores médias nas concentrações de 15 e 35 g kg-1
na duas espécies estudadas.
Em relação aos teores de carotenoides nota-se que as espécies apresentam aumento
constante até a última dose testada. A catingueira não apresentou valores significativos.
De acordo com a Figura 6 é possível observar que ao final dos 120 DAS, as mudas de
jucá não apresentaram alterações significativas em relação aos teores de amido ao longo das
doses de PA testadas, porém o acúmulo máximo ocorreu no tratamento onde se aplicou a maior
concentração de PA (40 g kg-1
). Em relação à catingueira os teores de amido apresentaram uma
redução gradativa em resposta ao aumento da concentração do PA, a um nível de 5% de
probabilidade (Figura 6).
35
Figura 6: Concentrações de clorofila a (a), clorofila b (b), carotenóides (c) e teores de amido (d)
de jucá (círculo branco e linha tracejada) e catingueira (círculo fechado e linha contínua), obtidos
por métodos espectrofotométricos aos 120 dias após a semeadura.
Geralmente as clorofilas têm suas concentrações elevadas com o uso de produtos a base
de algas marinhas (SCHOEFS, 2002; BLUNDEN et al., 1997). A época do ano também é um
fator que interfere na concentração de pigmentos, pois altera a disponibilidade de água no solo,
36
apesar de que a maioria das espécies da Caatinga mantém o potencial hídrico mesmo em elevadas
situações de estresse hídrico (TROVÃO, 2007). Essa baixa disponibilidade de água na planta
provavelmente causa danos aos pigmentos por consequência de uma elevada taxa de radiação
provocar a degradação das clorofilas e ainda pode acarretar redução da síntese dos pigmentos
(MORAIS et al., 2007; MARENÇO e LOPES, 2007).
Assim como as resposta oferecidas pelo jucá e pela catingueira foram diferentes nesse
trabalho, os estudos realizados por Szabó e Hrotkó (2009) sobre a análise de bioestimulante
comercial (Kelpak®) em duas espécies de plantas distintas (Cráteos e Prunus) obtiveram
diferença significativa no teor de clorofila apenas para a Prunus, mostrando que a resposta ao
tratamento também pode variar entre as espécies estudas. Essa espécie mostrou maiores
sensibilidades em relação ao bioestimulantes utilizado com maior número de brotos, peso de
folhas, peso de corte e teor de clorofila foliar, além de constatarem que o uso do bioestimulante
proporcionou que a especie (broto) atingisse o tamanho indicado para corte (3 mm) cerca de duas
semanas antes da testemunha. Este efeito pode ajudar a decidir os cortes mais cedo, o que resulta
em um maior crescimento após o enraizamento.
Costa (2014) avaliou os aspectos ecofisiológicos da catingueira em uma área de Caatinga
e quantificou as concentrações de pigmentos fotossintéticos, comparando as estações do ano,
concluiu que na estação chuvosa tanto a Clorofila a, b e os carotenóides apresentaram maiores
valores que na estação seca, isso mostra que os baixos teores de CO2 típicos da estação seca
(essencial para que a fotossíntese ocorra) provocaram baixos valores dessas variáveis.
De acordo com Ahmed et al., (2013) em seu estudo analisando o efeito da aplicação
combinada ou isolada de rosela (0,2%) extrato de açafrão (0,1%) e extrato de algas marinhas
(0,2%) em laranjeiras, concluiu que o tratamento composto por extratos de algas marinhas
proporcionou melhorias em todas as variáveis analisadas, entre elas, os teores de pigmentos totais
nas folhas. Desta forma, o aumento na concentração de pigmentos observada nas duas espécies
estudadas pode ser um efeito direto, pela melhoria da qualidade químicas e/ou pode ser um efeito
físico, particularmente possibilitando maior retenção de água no substrato.
Os resultados obtidos nos teores de clorofilas com as concetrações de amido para a
catingueira indicam que provavelmente o aumento de pigmentos seguida da redução no teor de
amido ocorre devido a um aumento na atividade dos drenos. Pode também apontar para um uso
de energia voltado para células responsáveis pela função estrutural, ou ainda, que houve atividade
37
da enzima amilase, responsável pela hidrólise do amido em açúcar que são, posteriormente,
transportados via floema da parte aérea (fonte) para as raízes (dreno).
Pode também ser atribuido ao fato de que o processo de acumúlo do amido ocorre com
maior intensidade no período de luz e ao final dele inicia-se a etapa de exportação (SOUZA,
2011). As folhas utilizadas para as análises de amido para ambas as espécies foram coletadas ao
final da tarde, quando provalmente estava inciando-se o processo de degradação. Silva et al.,
(2010) verificou a concentração de carboidratos solúveis em folhas de Phaseolus lunatus L. em
relação ao sombreamento e concluiu que além da posição, o horário de coleta da folha são fatores
que podem interferir no teor de carboidratos presente na seiva e ainda observou que a sacarose foi
o carboidrato com maior concentração, considerando como o açúcar mais presente na maioria das
plantas de ambiente tropical.
De acordo com Kramer (1995) quando a planta é submetida a algum tipo de estresse, o
conteúdo de amido sofre processo de deterioração nos tecidos que estão sendo acumulados e
consequetemente esse acúmulo é reduzido, uma vez que o estresse exerce controle nas reações de
carboidratos em várias espécies. Souza et al. (2011) determinando respostas fotossintética e
acumulação de carboidratos, íons salinos e prolina em feijoeiro caupi submetido a quatro níveis
de concentrações de salinidade, observou que altas concentrações de NaCl (200 mmol L-1
)
causaram estresse salino na planta e isso resultou em baixa fotossíntese por baixa assimilação de
CO2 e consequentemente redução das concentrações dos produtos finais da fotossíntese, como o
teor de amido, que segundo os autores, possivelmente ocorreu por hidrólise. Desta forma,
conforme comentado anteriormente no tópico das análises de crescimento aos 120 DAS, pode ter
havido estresse nas plantas submetidas às maiores doses de PA. Outros resultados, no entanto,
principalmente de pigmentos e diâmetro do coleto apontam para plantas menos estressadas nas
maiores doses testadas. Trabalhos futuros ajudarão a esclarecer este efeito.
Amaral et al., (2007) testaram um novo método enzimático de extração e dosagem de
amido em materiais vegetais, comparando com o método químico mais utilizado no Brasil desde
a década de 70, o de McCready (1950) que é realizado atraves da solubilização do amido por
ácido perclórico ou ácido sufúrico e quantificado por antrona ou fenol, segundo os autores esse
método se faz ineficiente para espécies que não apresentam o amido como principal fonte de
reserva, uma vez que, o ácido perclórico consegue solubilizar junto com o amido outros
polissacarídios e assim influenciar na quantidade de amido quantificado. Os resultados obtidos
38
mostraram que o método de enzima proporciona uma análise ou estimativa mais sensível ao
amido para diferentes espécies e tecidos de plantas, descartando outros carboidratos que possam
se fazer presente na espécie.
Apesar dos resultados apresentados neste trabalho indicarem que não é viável se iniciar a
produção de mudas a partir da germinação de sementes em substrato contendo PA, os dados de
TCA sugerem que as algas podem ser utilizadas como uma alternativa viável na produção de
mudas de catingueira e jucá, visto que até o período máximo desse estudo (120 DAS) verificamos
também um leve estímulo no aumento de biomassa das raízes, diâmetro do caule, concentração
de clorofilas a e b, carotenóides e maiores teores de amido em jucá. Houve também o aumento na
concentração de pigmentos em relação às doses de PA em P. pyramidalis, além da TCA que
apresentou maiores incrementos com a maior dose do PA testado. Há necessidade de estudos
suplementares para confirmar esta suposição, particularmente com sementes germinadas na
ausência do PA, bem como de mais análises fisiológicas e bioquímicas para confirmar nossa
suposição de efeito benéfico do PA na nutrição e crescimento das plantas.
39
6 CONCLUSÕES
Houve provavelmente influência negativa do pó de algas na germinação das sementes das
espécies estudadas neste trabalho. Apesar deste efeito, no entanto, as análises mais prolongadas
de crescimento e pigmentos indicam que o pó de algas marinhas influência de forma positiva o
crescimento inicial de mudas das duas espécies endêmicas da Caatinga quando aplicadas em
composição do substrato.
40
REFERÊNCIAS
ARNON, D. I. Copper enzymes in isolated chloroplasts, polyphenoxidase in Beta vulgaris. Plant
Physiology, Lancaster, v. 24, n. 1, p. 1-15, 1949.
AHMED, F. F. et al. Response of Valencia orange trees to foliar application of Roselle,
Turmeric and Seaweed Extracts. Journal of Applied Sciences Research, Mandsaur, v. 9, n. 1,
p. 960-964, 2013. Disponível em: < http://www.aensiweb.com/old/jasr/jasr/2013/960-964.pdf>.
Acesso em: 10 jun. 2016.
ALBUQUERQUE, S. G.; BANDEIRA, G. R. L. Effect of thinning and slashing on forage
phytomass from a Caatinga of Petrolina, Brazil. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.
30, n. 6, p. 885-891, 1995.
ALFONSO, E. T.; LEYVA, M. A. P. Biofertilizantes: alternativa sostenible para la producción
de tomate en Cuba. Havana: Instituto Nacional de Ciências Agrícolas (INCA), La Habana,
2002,8 p.
ALVES, E. U. et al. Superação da dormência em sementes de Caesalpinia pyramidalis Tul.
Revista Árvore, Viçosa, v. 31, n. 3, p. 405-415, 2007.
AMARAL, L. I. V. et al. Novo método enzimático rápido e sensível de extração e dosagem de
amido em materiais vegetais. Hoehnea, São Paulo, v. 34, p. 425-431, 2007.
ANDRADE, W. M. et al. Influência da precipitação na abundância de populações de plantas da
Caatinga. Revista de Geografia, Recife, v. 26, n. 2, p. 161-184, 2009.
ARAUJO, E. L. et al. Ecofisiologia de plantas da Caatinga e implicações na dinâmica das
populações e do ecossistema. In: MOURA, A. N.; ARAUJO, E. L.; ALBUQUERQUE, U. P.
(Orgs.). Biodiversidade, potencial econômico e processos ecofisiológicos em ecossistemas
nordestinos. Recife: Comunigraf, 2008. p. 329-361.
AVILA, A. L. Mecanismos de regeneração natural e estrutura populacional de três espécies
arbóreas em remanescente de Floresta Ombrófila Mista, Rio Grande do Sul. 2010. 150f.
Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais) – Universidade Federal de Santa Maria, Centro de
Ciências Rurais, Santa Maria, 2010.
ÁVILA, M. R. et al. Bioregulator application, agronomic efficiency, and quality of soybean
seeds. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 65, n. 6, p. 604-612, 2008.
DE AZEVÊDO, S. M. A.; DE AZEVÊDO, M. A. A. Crescimento de plantas de jurema preta
(Mimosa tenuiflora (Wild) Poiret.) em solos de áreas degradadas da Caatinga. Engenharia
Ambiental, Espírito Santo do Pinhal, v. 9, n. 3, p. 150-160, 2012.
BENINCASA, M. M. P. Análise de crescimento de plantas: noções básicas. 2. ed. Jaboticabal:
FUNEP, 2003. v. 1, 42 p.
41
BLUNDEN, G.; JENKINS, T.; LIU, Y. Enhanced leaf chlorophyll levels in plants treated with
seaweed extract. Journal of Applied Phycology, Dordrecht, v. 8, n. 6, p. 535–543, 1997.
BRAGA, R. Plantas do Nordeste, especialmente no Ceará. 3 ed. Fortaleza: Sociedade
Botânica do Brasil, 1976, 540 p.
CARVALHO, M. E. A. Efeitos do extrato de Ascophyllum nodosum sobre o
desenvolvimento e produção de cultivos. 2013. 69 f. Dissertação (Mestrado em Ciências) -
Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz – ESALQ/USP, Piracicaba, 2013.
CASTRO, P. R. C.; VIEIRA, E. L. Aplicações de reguladores vegetais na agricultura
tropical. Guaíba: Agropecuária, 2001, 132 p. CAVALHEIRO, M. G. et al. Atividades biológicas e enzimáticas do extrato aquoso de sementes
de Caesalpinia ferrea Mart., Leguminosae. Revista Brasileira de Farmacognosia, Curitiba, v.
19, n. 2B, p. 586-591, 2009.
COSTA, N. F. Aspectos ecofisiológicos da catingueira e do pinhão- bravo em uma área de
Caatinga de Sergipe. 2014. 81 f. Dissertação (Mestrado em Ecologia) - Universidade Federal de
Sergipe, Aracaju, 2014.
CRAIGIE, J. S. Seaweed extracts stimuli in plant science and agriculture. Journal of Applied
Phycology, Dordrecht, v. 23, n. 6, p. 371-393, 2011.
DANTAS, B. F. et al. Taxas de crescimento de mudas de catingueira submetidas a diferentes
substratos e sombreamentos. Revista Árvore, Viçosa, v. 33, n. 3, p. 413-423, 2009.
DAROLT, M. R. Guia do produtor orgânico: como produzir em harmonia com a natureza.
Londrina: IAPAR, 2002, 42 p.
DIAS, P. F.; SOUTO, S. M.; SCHIMIDT, L. Uso de biofertilizante liquido na produção de
alfafa. Documentos, Jaguariúna, EMBRAPA, n. 151, 2002.
DOMBROSKI, J. L. D. et al. Water relations of caatinga trees in the dry season. South African
Journal of Botany, Westpoort, v. 77, n. 2, p. 430-434, 2011.
DOURADO NETO, D. et al. Ação de bioestimulante no desempenho agronômico de milho e
feijão. Bioscience Journal, Uberlândia, v. 30, n. 1, p. 371-379, 2014.
FERNANDES, A. L. T.; TESTEZLAF, R. Fertirrigação na cultura do melão em ambiente
protegido, utilizando-se fertilizantes organominerais e químicos. Revista Brasileira de
Engenharia Agrícola e Ambiental, Campina Grande, v. 6, n. 1, p. 45-50, 2002.
FERNANDES, A. L.; SILVA, R. O. Avaliação do extrato de algas (Ascophyllum nodosum) no
desenvolvimento vegetativo e produtivo do cafeeiro irrigado por gotejamento e cultivado em
condições de Cerrado. Enciclopédia Biosfera, Centro Científico Conhecer, Goiânia, v. 7, n.
13, p. 147-157, 2011.
42
FIGUEIREDO, J. M. et al. Revegetation of degraded Caatinga sites. Journal of Tropical Forest
Science, Kepong, v. 24, n. 3, p. 332-343, 2012.
FREITAS, R. M. O. et al. Efeito da irrigação com água salina na emergência e crescimento
inicial de plântulas de jucá. Revista Caatinga, Mossoró, v. 23, n. 3, p. 54-58, 2010.
GIULIETTI, A. M. et al. Diagnóstico da vegetação nativa do bioma Caatinga. In: SILVA, J. M.
C.; TABARELLI, M.; FONSECA, M. T.; LINS, L. V. (Orgs.). Biodiversidade da Caatinga:
áreas e ações prioritárias para a conservação. Brasília, 2004. p. 48-90.
GUIMARÃES, I. P. et al. Avaliação do efeito do uso do extrato de alga (Raiza®) no
desenvolvimento de mudas de mamão. Enciclopédia biosfera, Goiânia, v. 8, n. 15, p. 314, 2012.
HAFLE, O. M. et al. Produção de mudas de mamoeiro utilizando Bokashi e Lithothamnium.
Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 31, n. 1, p. 245-251, 2009.
HARDESTY. L. H.; BOX, T.W.; MALECI-IEK, J. C. Season of cutting affects biomass
production by coppicing browse species of the Brazilian Caatinga. Journal of Range
Management, v. 41, n. 6, p. 437-480, 1988. Disponível em:
<http://www.jstor.org/stable/3899520>. Acesso em: 5 dez. 2016.
HOLZMAN, B. A. Tropical Forest Biomes. Westport: Greenwood Press, 2008, 242 p.
JAYRAMAN, J.; NORRIE, J.; PUNJA, Z. K. Commercial extract from the brown seaweed
Ascophyllum nodosum reduces fungal diseases in greenhouse cucumber. Journal of Applied
Phycology, Dordrecht, v. 23, n. 3, p. 353-361, 2011.
JASPARS, E. M. J. Pigmentation of tobacco crown gall tissues cultured in vitro in dependence
of the composition of the medium. Physiologia Plantarum, Chichester, v. 18, n. 4, p. 933-940,
1965. Disponível em: <http://www.dx.doi.org/10.1111/j.1399-3054.1965.tb06990.x>. Acesso
em: 8 ago. 2016.
KRAMER, P. J.; BOYER, J. S. Water relations of plants and soils. San Diego: Academic
Press, 1995. 495 p.
KHAN, W. et al. Seaweed extracts as biostimulants of plant growth and development. Journal
of Plant Growth Regulation, Secaucus, v. 28, n. 4, p. 386-399, 2009.
KUMAR, G.; SAHOO, D. Effect of seaweed liquid extract on growth and yield of Triticuma
estivum var. Pusa Gold. Journal of Applied Phycology, Dordrecht, v. 23, n. 2, p. 251-255,
2011.
LEAL, I. R.; PERINI, M. A.; CASTRO, C.C. Estudo fenológico de espécies de Euphorbiaceae
em uma área de Caatinga. In: CONGRESSO DE ECOLOGIA DO BRASIL, 1., 2007, Caxambu.
Anais... Caxambu, 2007. p. 1-2.
43
LEITE, A. V.; MACHADO, I. C. Biologia reprodutiva de Caesalpinia pyramidalis. Revista
Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 32, n. 1, p. 79-88, 2009.
LENHARD, N. R. et al. Crescimento inicial de mudas de pau ferro (Caesalpinia ferrea Mar T.
ex Tul. Var. Leiostachya B Enth) sob diferentes regimes hídricos. Ciência e Agrotecnologia,
Lavras, v. 34, n. 4, p. 870-877, 2010.
LIMA, M. M. et al. Sobrevivência inicial de seis espécies usadas na recuperação de uma área
degradada na Caatinga. Revista Ouricuri, Paulo Afonso, v. 5, n. 2, p. 132-137, 2015.
LORENZI, H. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas
nativas do Brasil. Nova Odessa: Instituto Plantarum, v. 3, 2009. 383 p.
MATOS, F. J. A.; LORENZI, H.; Plantas medicinais no Brasil: nativas e exóticas. 2. ed. Nova
Odessa: Instituto Plantarum, 2008. 511 p.
LOSI, L. C. Uso de Ascophyllum nodosum para o enraizamento de microestacas de
eucalipto, 2010. 76 f. Dissertação (Mestrado em Agronomia) - Universidade Estadual Paulista,
Faculdade de Ciências Agronômicas de Botucatu, Botucatu, 2010.
MACHADO, R. R. B., et al. Árvores nativas para a arborização de Teresina, Piauí. Revista da
Sociedade Brasileira de Arborização Urbana, Paraná, v. 1, n. 1, p. 10-18, 2006. Disponível
em: <http://www.revsbau.esalq.usp.br/artigos_cientificos/artigo02.pdf>. Acesso em: 8 ago.
2016.
MACKINNON, S. A. et al. Improved methods of analysis for betaines in Ascophyllum nodosum
and its commercial seaweed extracts. Journal of Applied Phycology, Dordrecht, v. 22, n. 4, p.
489–494, 2010.
MAIA, G. N. Caatinga: árvores e arbustos e suas utilidades. 2. ed. Fortaleza: Printcolor, 2012.
413 p.
MAIA, G. N. Caatinga: árvores e arbustos e suas utilidades. São Paulo: Leitura e Arte, 2004,
413 p.
MARENÇO, R. A.; LOPES, N. F. Fisiologia vegetal: fotossíntese, respiração, relações hídricas
e nutrição mineral. 3. ed. Viçosa: UFV, 2009.486 p.
MASNY, A; BASAK, A; ZURAWICZ, E. Effects of foliar applications of Kelpak SL and
Göemar BM 86® preparations on yield and fruit quality in two strawberry cultivars. Journal of
Fruit and Ornamental Plant Research, Skierniewice, v. 12, p. 23–27, 2004.
MATYSIAK, K; KACZMAREK, S; KRAWCZYK, R. Influence of seaweed extracts and
mixture of humic and fulvic acids on germination and growth of Zea mays L. Acta Scientiarum
Polonorum Agricultura, v. 10, n. 1, p. 33-45, 2011. Disponível em:
<http://www.agricultura.acta.utp.edu.pl/uploads/pliki/000010201100010000010003300045.pdf>
. Acesso em: 8 ago. 2016.
44
MCCREADY, R. M. J. et al. Determination of starch and amylose in vegetables. Analytical
Chemistry, v. 22, n. 9, p. 1156-1158, 1950. Disponível em:
<http://pubs.acs.org/doi/pdfplus/10.1021/ac60045a016>. Acesso em: 16 jan. 2017.
MEDEIROS, R. C. et al. Levantamento preliminar de macroalgas ocorrentes no litoral oriental
do Rio Grande do Norte. In: Reunião anual da SBPC, 62., 2010, Natal. Anais… Natal, 2010.
MEIRELES, A. J. A. Banco dos cajuais: aspectos geoambientais: fundamentos para o uso
sustentável dos recursos naturais. Fortaleza: Fundação Brasil Cidadão, 2006. 145 p.
MELO, P. C.; FURTINI NETO, A. E. Avaliação do Lithothamnium como corretivo da acidez do
solo e fonte de nutrientes para o feijoeiro. Revista Ciência e Agrotecnologia, Lavras, v. 27, n.
3, p. 508-519, 2003.
MOONEY, P. A.; VAN STADEN, J. Algae and cytokinins. Journal of Plant Physiology,
Lancaster, v. 123, p. 1-21, 1986.
MORAIS, R. R. et al. Chloroplastid pigment content and chlorophyll a fluorescence in
Amazonian tropical three species. Revista Árvore, Viçosa, v. 31, n. 5, p. 959-966, 2007.
MORRIS, D. L. Quantitative deternationn of carbohydrates with Dreywood´s anthrone reagent.
Scence, Washington, v. 107, p. 111-114, 1948.
NISHIZAWA, T.; TSUCHIYA, A.; PINTO, M. M. V. Characteristics and utilization of tree
species in the semi-arid woodland of north-east Brazil. In: NISHIZAWA, T.; UITTO, J. I.
(Orgs.). The fragile tropics of Latin America: sustainable management of changing
environments. Tokyo: University Press, p. 280-300, 2005.
OLIVEIRA, A. F. et al. Avaliação da atividade cicatrizante do jucá (Caesalpinia ferrea Mart. ex
Tul. var. ferrea) em lesões cutâneas de caprinos. Revista Brasileira de Plantas Medicinais,
Botucatu, v. 12, n. 3, p. 302-310, 2010.
OLIVEIRA, E. C.; MIRANDA, G. E. C. Aspectos sociais e econômicos da exploração de
algas marinhas no Brasil. In: Congresso Latinoamericano de Ficologia, Reunião Ibero-
Americana, 4., 1998, São Paulo. Anais... São Paulo: 1998. v. 2, p. 359-369.
OLIVEIRA, L. A. A. et al. Uso do extrato de algas (Ascophyllum nodosum) na produção de
mudas de maracujazeiro-amarelo. Revista Verde, Mossoró, v. 6, n. 2, p. 1-4, 2011.
PACHECO, M. V. et al. Efeito de temperaturas e substratos na germinação de sementes de
Myracrodruon urundeuva Fr. All. (anacardiaceae). Revista Árvore, Viçosa, v. 30, n. 3, p. 359-
367, 2006.
PRADO, D. E. As Caatingas da América do Sul. In: LEAL, I. R.; TABARELLI, M.; SILVA,
J. M. C. (Orgs.) Ecologia e conservação da Caatinga. Recife: Universidade Federal de
Pernambuco, 2003. p. 3-73.
45
QUEIROZ, L. P. Leguminosas da Caatinga. Feira de Santana: Universidade Estadual de Feira
de Santana, 2009. 913 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F; ELCHHORN, S. E. Biologia vegetal. 6. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara, 2007. 906 p.
RAYORATH, P. et al. Rapid bioassays to evaluate the plant growth promoting activity of
Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. using a model plant, Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.
Journal of Applied Phycology, Dordrecht, v. 20, n. 4, p. 423-429, 2008.
REIS, E. R. et al. Período de permanência de mudas de Eucalyptus grandis em viveiro baseado
em parâmetros morfológicos. Revista Árvore, Viçosa, v. 32, n. 5, p. 809-814, 2008.
RIZZINI, C. T. Tratado de fitogeografia do Brasil: aspectos ecológicos, sociológicos e
florísticos. Rio de Janeiro: Âmbito cultural edições. 1997. 747 p.
SALISBURY, F. B; ROSS, C. W. Fisiologia das plantas. São Paulo: Cengage Learning, p. 391-
393, 2012.
SAMPAIO, E. V. D. S. B. et al. Tipos funcionais fenológicos em espécies lenhosas da
Caatinga. Recife: Nordeste do Brasil, 2010. 116 p.
SANTOS, A. C. V. Biofertilizante líquido, o defensivo da natureza. Niterói: EMATER, 1992.
(Agropecuária Fluminense, 8). 16 p.
SANTOS, C. M. G.; VIEIRA, E. L. Efeito de bioestimulante na germinação de sementes, vigor
de plântulas e crescimento inicial do algodoeiro. Magistra, Cruz das almas, v. 17, n. 3, p. 124-
130, 2005.
SCHOEFS, B. Chlorophyll and carotenoid analysis in food products: properties of the pigments
and methods of analysis. Trends in Food Science & Technology, Cambridge, v. 13, n. 11, p.
361-371, 2002.
Disponível em: < https://doi.org/10.1016/S0924-2244(02)00182-6>. Acesso em: 16 jan. 2017.
SCHONS, A. et al. Emissão de folhas e início de acumulação de amido em raízes de uma
variedade de mandioca em função da época de plantio. Ciência Rural, Santa Maria, v. 37, n. 6,
p. 1586-1592, 2007.
SILVA, C. P. et al. Desenvolvimento inicial de mudas de couve-folha em função do uso de
extrato de alga (Ascophyllum nodosum). Revista Verde, Mossoró, v. 6, n. 1, p. 7–11, 2012.
SILVA, E. C. et al. Aspectos ecofisiológicos de dez espécies em uma área de Caatinga no
município de Cabaceiras, Paraíba, Brasil. Ilheringia: Série Botânica, v. 59, n. 2, p. 201-205,
2004.
46
SILVA, J. M.; JALES FILHO, T. C.; FERREIRA, A. M. Concentração de carboidratos solúveis
em folhas de Phaseolus lunatus L. em relação ao sombreamento. Estudos, [S.I], v. 37, n. 3-4, p.
403-417, 2010
ŠESTÁK, Z. Determination of chlorophylls a and b. In: ŠESTÁK, Z.; ČATSKÝ J.; JARVIS P. G.
(Orgs.). Plant photosynthetic production: Manual of methods. The Hague: Junk N. V.,
Publishers, Methods of growth analysis, p. 672-701, 1971.
SIVASANKARI, S. et al. Effect of seaweed extracts on the growth and biochemical constituents
of Vigna sinensis. Bioresource Technology, New York, v. 97, n. 14, p. 1745-1751, 2006.
Disponível em: < https://doi.org/10.1016/j.biortech.2005.06.016 >. Acesso em: jan. 2017.
SOUZA, R. P. et al. Fotossíntese e acúmulo de solutos em feijoeiro caupi submetido à
salinidade. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 46, n. 6, p. 586-592, 2011.
SPINELLI, F., et al. Perspectives on the use of a seaweed extract to moderate the negative
effects of alternate bearing in apple trees. The Journal of Horticultural Science and
Biotechnology, Abingdon, v. 84, n. 6, p. 131-137, 2009. Disponível em: <
http://dx.doi.org/10.1080/14620316.2009.11512610>. Acesso em: 22 nov. 2016
STARNES, W. J.; HADLEY, H. H. Chlorophyll content of various strains of soybeans, Glycine
max (L.) Merril. Crop Science, Madison, v. 5, p. 9-11. 1965.
SZABÓ, V.; HROTKÓ, K. Preliminary Results of Biostimulator Treatments on Crataegus and
Prunus Stockplants. Bulletin UASVM Horticulture, Manastur, v. 66, n. 1, p. 223-228, 2009.
TAIZ, L. ZEIGER, E. Plant physiology. Lancaster. 3. ed. Sunderland: Sinauer Associates, p.
423-460, 2002.
TEIXEIRA, G. A. et al. Produção de mudas de mamoeiro formosa em substratos com doses de
Lithothamnium. Revista da FZVA, Uruguaiana, v. 16, n. 2, p. 220-229, 2009.
THIRUMARAN, G. et al. Effect of seaweed liquid fertilizer on growth and pigment
concentration of Abelmoschus esculentus medikus. American-Eurasian Journal of Agronomy,
Deira, v. 2, n. 2, p. 57-66, 2009. Disponível em:
<https://www.researchgate.net/profile/Rajasekaran_Arumugam/publication/237046172>. Acesso
em: 15 jun. 2016.
TIMM, P. J.; GOMES, J. C. C.; MORSELLI, T. B. Insumos para agroecologia: pesquisa em
vermicompostagem e produção de biofertilizantes líquidos. Revista Ciência & Ambiente, Santa
Maria, v. 29, p. 131-140, 2004.
TROVÃO, D. M. B. M. et al. Variações sazonais de aspectos fisiológicos espécies da Caatinga.
Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, Campina Grande, v. 11, n. 3, p. 307-
311, 2007.
47
VAN DEM HOECK, C.; MAN, D. G. E.; JANHS, H. M. L Algae: an introduction to phicology.
Cambridge: Cambridge University Press., 1995. 623 p.
VIDOTTI, E. C; ROLLEMBERG, M. C. Algas: da economia nos ambientes aquáticos à
biorremediação e à química analítica. Química Nova, São Paulo, v. 27, n. 1, p. 139-145, 2004.
VILA NOVA, L. L. et al. Utilização de “algas arribadas” como alternativa para adubação
orgânica em cultivo de moringa (Moringa oleifera Lam.). Revista Ouricuri, Paulo Afonso, v. 4,
n. 3, p. 68-81, 2014.
XIMENES, N. C. A. Purificação e caracterização da lecitina da vagem da Caesalpinia ferrea
(CfePL): aplicação biológica. 2004. 53 f. Dissertação (Mestrado em Bioquímica) - Universidade
Federal do Pernambuco, Recife, 2004.
YEMM, E. W.; WILLIS, A. J. The estimation of carbohydrates in plant extratcts by anthrone.
Biochemical Journal, Rockville, v. 57, n. 3, p. 508-514, 1954.
YOKOYAMA, M. Y.; GUIMARÃES, O. Determinação dos teores de Na, K, P e proteínas em
algumas algas marinhas. Acta Biologica Paranaense, Paraná, v. 4, n. 4, p. 19-24. 1975.
ZANINE, A. M. et al. Composição bromatologica de leguminosas do semiárido brasileiro.
Livestock Research for Development,Cali, v. 17, n. 8, p. 1-5, 2005. Disponível em:
<http://www.lrrd.org/lrrd17/8/zani17087.htm>. Acesso em: 22 ago. 2016.